Revue suisse de zoologie

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ZOOLOGIE

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ZOOLOGIE

ANNALES

DELA

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENÈVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
1988

ISSN 0035-418X

TABLE DES MATIÈRES

Tome 95 — 1988

Fascicule 1

MAURIES, Jean-Paul. Myriapodes du Népal. II. Diplopodes Craspedosomides
nouveaux de l’Himalaya et de la région indo-malaise (Craspedosomidea et
fehosdenmictca) (AVEC 102 Tigures) ui Lp ty bins SER

TAITI, S. and C. MANICASTRI. Terrestrial Isopods from Sri Lanka, IV: Philosciidae
Wenustaeeas Oniscidea): part 2.°(With 22 figures)". 2... Pe enne

BADER, Carl. Die Torrenticolidae (Acari, Hydrachnellae). Eine abklärende Studie über
eine schwierige Wassermilben-Familie. (Mit 6 Figuren) ......................

BEAUCOURNU, Jean-Claude et Milton N. GALLARDO. Puces nouvelles d’Argentine
WwisecfaSSiphonaptera)" (Avec 14 figures et I carte) ............-...... nee

PINNA de, Mario C. C. A new genus of trichomycterid catfish (Siluroidei,
Glanapteryginae), with comments on its phylogenetic relationships. (With
cosine We tn In Tr ibra TRE RER A

LARDET, Jean-Pierre. Evolution de la température corporelle de la Musaraigne aqua-
raue (Neomys fodiens) dans l’eau: (Avec 1 figure) Mi. TR.

KELLER, Albert. Note comparative de la structure fine des poils du Rat de Schadenberg,
Crateromys schadenbergi (Meyer, 1895), et du Rat de Cuming, Phloeomys
cumingi Waterhouse, 1839. Mammalia: Rodentia. (Avec 7 figures) ...........

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. On the Cerylonidae (Coleoptera; Cucujoidea) of Japan.
von 22 DER es e Eee Ad MEI A a a

DAFFNER, Hermann. Monographische Bearbeitung der Gattung Pseudcolenis Reitter,
1884 (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini). (Mit 66 Abbildungen)...........

KOTTELAT, Maurice and Xin-Luo CHu. A synopsis of Chinese balitorine loaches
(Osteichthyes: Homalopteridae) with comments on their phylogeny and descrip-
Benokamenasenuse@With 2HSUS) ARR IR RIRE RI AN.

DEHARVENG, Louis. Collemboles cavernicoles VII. — Pseudosinella bessoni n. sp. et
note sur l’évolution morphologique de la griffe chez les Pseudosinella. (Avec
ROBOT O LR IA OE PINI META, RE

Pages

3-49

51-86

87-98

99-112

113-128

129-135

137-143

145-149

151-179

181-201

203-208

VI TABLE DES MATIÈRES

ANGUS, R. B. Notes on the He/ophorus (Coleoptera, Hydrophilidae) occurring in
Turkey, Iran and neighbouring territories. (With 68 figures) .................

MARIAUX. Jean et Claude VAUCHER. Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. (Cestoda:
Cyclophyllidea) parasite de cinq espèces de Cisticola (Aves: Passeriformes) en
République de Côte-d'Ivoire. (Avec 3 figures)... VETO RO, Leone

JOHNSON, Colin. Revision of Sri Lankan Acrotrichines (Coleoptera: Ptiliidae). (With
32 MEUTES) 2.2.0.0 Sue ee LPs ae ae oe pales AC AE E

ANGELINI, Fernando e Luigi DE MARZO. Anisotomini del Mediterraneo orientale e Iran
con descrizione di una nuova specie (Coleoptera, Leiodidae). (Con 13 figure). .

BERNASCONI, R. Palacanthilhiopsis vervierii n. gen. n. sp. et autres Hydrobiidés
(Mollusca, Prosobranchia) des eaux souterraines des Gorges de l’ Ardèche (dpt
Gard, France). (Avec 3 figures). ie a be ae ee

ROTH, Louis M. Some cavernicolous and epigean cockroaches with six new species, and
a discussion of the Nocticolidae (Dictyoptera: Blattaria). (With 8 figures) .....

Fascicule 2

MAURER, Richard und Konrad THALER. Ùber bemerkenswerte Spinnen des Parc Natio-
nal du Mercantour (F) und seiner Umgebung (Arachnida: Araneae). Mit Anmer-
kungen zum Endemismus in der Spinnenfauna der Meeralpen. (Mit 26 Abbildun-
gen und einer Verbreitungskarte) o ae ee en PATO

LIENHARD, Charles. Quelques espèces inédites de Mesopsocidae (Insecta: Psocoptera)
avec redescription de Hexacyrtoma capensis Enderlein. (Avec 62 figures)......

PETTER, Annie et Serge MORAND. Nématodes de Poissons du Paraguay. IV. Redescrip-
tion de Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977 (Cystidicolidae, Nema-
toda). (Avec. 3 figures) 22.2... 22 IA AE RI

BURCKHARDT, D. On some Australian species of Cyathiger King (Coleoptera: Pselaphidae).
(With 9 FISUFES) iii 200 200. enden SAN En

BOURGAT, R., R. TOUASSEM et A. MOUAHID. Etude comparative de syncytiums tégu-
mentaires de Trématodes d’Amphibiens. (Avec 7 figures)....................

BELLES, Xavier. Révision du genre Xylodes Waterhouse (Coleoptera, Ptinidae). (Avec
41 figures). 12.2 RR Ra RG RN RE

BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay XV:
Atractidae (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs. (With 5 figures) ........

BESUCHET, Claude. Description de deux Batrisodes paléarctiques nouveaux (Coleop-
tera: Pselaphidae). ‘(Avec T’Tisure). nn N Re

GALIANO, Maria Elena. New species of Neonella Gertsch, 1936 (Araneae, Salticidae).
(With:23 figures)... „u... eu O RE SI ae

YosHII, Ryozo. Paronellid Collembola from Caves of Central and South America col-
lected by'P. ‚Strinati..(With 3 fleures)yure... Lette Ian

Pages

209-248

249-256

257-275

277-288

289-295

297-321

329-352

353-376

377-384

385-390

391-399

401-420

421-431

433-437

439-448

449-459

TABLE DES MATIERES

Papp, Läszlö. Sphaerocerinae and Copromyzinae (Sphaeroceridae, Diptera) from the
minichtalsRepions(GWVith, 14 figures)... i dun MOTI AA Be

GEISTHARDT, Michael. Zwei neue Lampyridae aus dem Iran, sowie Anmerkungen zu
einigen bekannten Arten (Coleoptera). (Mit 19 Figuren).....................

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea) of Pakistan. (With
ESEL Eee EURER TE

KOTTELAT, Maurice. Indian and Indochinese species of Balitora (Osteichthyes: Cypri-
niformes) with descriptions of two new species and comments on the family-group
names Balitoridae and Homalopteridae. (With 6 figures) ....................

PALOMO, L. Javier. Etude descriptive des poils de Mus spretus Lataste, 1883. (Avec
Bee ee Ani tee LE nen di Nada. fat st

ROUGEMONT de, G.-M. Notes on some palearctic Stilicus species with special reference
to Turkey (Col. Staphylinidae, Paederinae) 26th contribution to the knowledge of
Free (ANT) CU fiore) nn Ana Auen en

DuBois, Georges. Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés au Paraguay par les expé-
ditions du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, au cours des années 1979, 1982
VSTi Gest EEE

BEAUCOURNU, J. C. et V. MAHNERT. Un Metastivalius nouveau de Nouvelle-Irlande
[Siphenaptera, Pygiopsyllidae). (Avec 7 figures) ... ..:......:..:..............

BARAUD, Jacques. Contribution à l’étude du genre Haplidia Hope (Coleoptera Scara-
baeoidea, Melolonthidae). (Avec 79 figures et 1 carte) ......................

MAHUNKA, S. and L. MAHUNKA-PAPP. Neue und interessante Milben aus dem Genfer
Museum LIX. Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n. and some other new Tarso-
nemina (Acari) from Sabah (East Malaysia). (With 42 figures) ...............

ROGUIN de, Louis. Notes sur quelques mammifères du Baluchistan iranien. (Avec une
GETS Lusi LL EROI RIO OR EEE

GAMA da, Maria Elena. Systématique évolutive des Pseudosinella. XIV. Deux espèces
nouvelles provenant des Açores (Insecta: Collembola). (Avec 1 figure) ........

Fascicule 3

BASAGLIA, F., P. FERIOLI, A. SANTULLI, V. D’AMELIO et G. SALVATORELLI. Différen-
ciation enzymatique pendant le développement chez Solea vulgaris (Quensel) ...

PUTHZ, Volker. Die Steninen von Borneo II (Coleoptera, Staphylinidae). Neue und alte
Arten, vorwiegend aus den Ausbeuten des Genfer Naturhistorischen Museums.
alesbestrae zur Kenntnis.der StEMINEM i.e st SR

LOURENÇO, Wilson R. La faune des Scorpions de l’Equateur. I. Les Buthidae. Systé-
INdlgueesbloscoprapine-!0) PIAS yf ER SERIE 3 RIDIRE

Gery, J., P. PLANQUETTE et P. Y. LE BAIL. Nomenclature des espèces du groupe
Leporinus maculatus et formes affines des Guyanes (Pisces, Characoidei, Anosto-
Be earn ERESIA OTA, BORE) TOR

VII

Pages

461-469

471-476

477-485

487-504

505-512

513-520

521-532

533-538

539-579

581-594

595-606

607-611

621-629

631-679

681-697

699-713

VII TABLE DES MATIERES

Zicsi, A. Neue Andiodrilus-Arten aus Kolumbien (Oligochaeta: Glossoscolecidae).
Regénwùrmer aus Südamerika 5... 0000 I RAI RO SOR O ORRORI

Conpé, Bruno. Nouveaux Palpigrades de Trieste, de Slovénie, de Malte, du Paraguay,
de Thailande et de Bornéo ER REA TI I EN

MENDES, Luis F. Sur deux nouvelles Nicoletiidae (Zygentoma) cavernicoles de Grèce et
de Turquie et remarques sur la systématique de la famille ....................

ROUGEMONT, G. M. de. Un Nazeris nouveau de Thailande (Coleoptera, Staphylinidae,
Paederinae). 28° contribution a la connaissance des Staphylinides .............

VOGEL, P., T. MADDALENA et S. AULAGNIER. Le caryotype de Crocidura bolivari
Morales Agacino, 1934 (Mammalia, Soricidae) ................. abst Se

BERNASCONI, R. Bythiospeum alpinum n. sp. (Mollusca Gasteropoda Prosobranchia
Hydrobiidae) des eaux souterraines du réseau karstique Schrattenfluh-Sieben
Hengste-Hohgant (LU/BE,, Suisse) am. a. ae eee

DAFFNER, Hermann. Die Arten der Gattung Dermatohomoeus Hlisnikovsky, 1963, aus
Asien und Afrika (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini) ....................

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXI. Oribatids from
Sabah (East Malaysia) Ill (Acari: Oribatida) ET I

DURETTE-DESSET, M.-C. et C. VAUCHER. Trichostrongyloidea (Nematoda) parasites de
Chiropteres néotropicaux. II. Nouvelles données sur le genre Cheiropteronema
Sandground;1929%.. ile Lorient ae ARE

BESUCHET, Claude et Stanislaw Adam SLIPINSKI. A review of Axiocerylon Grouvelle
(Coleoptera, Cerylonidae) with descriptions of new species...................

Fascicule 4

BANZIGER, Hans & D. S. FLETCHER. Description of five new lachryphagous and
zoophilous Semiothisa moths from SE Asia, with five new synonymies (Lepid.,
Geometridae) NN A RI RR BICI, et DEIRA RER

Zıcsı, A. Beiträge zur Kenntnis einiger Martiodrilus-Arten aus Ekuador (Oligochaeta:
Glossoscolecidae). Regenwürmer aus Südamerika 6 Ne men

STEBNICKA, Z. On some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Museum
d’ Histoire naturelle in’Geneve en. CAE A e ee O en RN RE

VASARHELYI, Tamas. New Carventine species from Borneo (Heteroptera: Aradidae) .

PACE, Roberto. Sphuridaethes loebli, nuovo genere e nuova specie di Aleocharinae termi-

tofila del Borneo (Coleoptera, Staphylinidae). (XCIX Contributo alla conoscenza.

delle Aleocharinae) ill. a Sale en AO IE TE

GIACHINO, Pier Mauro. Catops cavazzutii n. sp. della Turchia (Coleoptera, Catopidae)
e considerazioni filogenetiche e zoogeografiche sui Catops del «gruppo alpinus»
(sensu JEANNEL 1936 e SZYMCZAKOWSK! 1964, 1970)

THALER, Konrad & Karl-Heinz STEINBERGER. Zwei neue Zwerg-Kugelspinnen aus
Österreich (Arachnida: Aranels)Thetidiidae) ee, 2. 2 RA

Pages

715-722

723-750

751-772

773-777

779-783

785-789

791-815

817-888

889-899

901-928

933-952

953-959

961-970

971-977

979-985

987-995

997-1004

TABLE DES MATIÈRES

PERREAU, Michel. Les Cholevidae himalayiens du Muséum d’histoire naturelle de
HSE (CCE UNE) PEER Re I ee Masses ake Jake. UE

SENDRA, A. & B. CONDE. Une nouvelle espéce d’Oncinocampa Condé de grottes des
Montes Cantäbricos de Santander, Espagne (Insecta, Diplura) ...............

RUCKER, H. Wolfgang. Eine neue Art der Gattung Holoparamecus Curtis aus Curacao,
Niederländische Antillen (Coleoptera: Merophysiidae).......................

PUTHZ, Volker. Fünf neue Stenus (s. str.) — Arten aus Südamerika (Coleoptera,
Sfaphylinidae). 216. Beitrag zur Kenntnis der Stenmen.. 2.........2.22.2.22...
WEBER, Daniel. Die aktuelle Vebreitung des Iltisses (Mustela putorius L.) in der
STEVE RE re RAS DI Ma WER af, Me I CRE UE RETOUR PC Hie eek

ZINGG, Peter E. Fine auffallige Lautàusserung des Abendseglers, Nyctalus noctula
(Sehzeben) zur Paarunsszeit (Mammalia: Chiroptera) . .....2....,..........

STUDER, Anita & Jacques VIELLIARD. Premiéres données étho-écologiques sur l’Ictéridé
brésilien Curaeus forbesi (Sclater, 1886) (Aves, Passeriformes) ...............

MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LII. Oribatids
from Mauritius, Reunion and the Seychelles III (Acari: Oribatida) ...........

DETHIER, Michel. Les macroinvertébrés benthiques du Rhöne genevois II. Aspects
EDEN ee A A a en ie

LÔBL, Ivan. Scaphisoma sakaii n. sp., un Scaphidiidae (Coleoptera) nouveau de
Pe ARAN ING © IMRE ee ies = Rw IR, nds SR

VOSER, Isabelle & Claude VAUCHER. Helminthes parasites du Paraguay XIV. Cestodes
parasites de Turdidae et description d’Anomotaenia korochirei n. sp..........

CHAMBRIER, Alain de. Crepidobothrium garzonii n. sp. (Cestoda: Proteocephalidae)
parasite de Bothrops alternatus Dum., Bibr. & Dum., 1854 (Serpentes: Viperidae)
272 DEAREST ENS se OSARE RR RIE

PFLUGER, D. & P. INGOLD. Zur Empfindlichkeit von Blässhühnern und Hauben-
tauchern gegenüber Störungen vom Wasser und vom Land ..................

Put Oonouveaux décrits Gans le tome 95 ...........-. ili na

IX

Pages

1005-1018

1019-1026

1027-1029

1031-1039

1041-1056

1057-1062

1063-1077

1079-1115

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1133-1136

1137-1161

1163-1170

1171-1178
1179-1187

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INDEX DES AUTEURS

par

ORDRE ALPHABETIQUE

ANGELINI, Fernando and Luigi DE MARZO. Anisotomini del Mediterraneo orientale e
Iran con descrizione di una nuova specie (Coleoptera, Leiodidae) ............

ANGUS, R. B. Notes on the He/ophorus (Coleoptera, Hydrophilidae) occurring in
en and neishbouring terrstories ... .. ... Lontano

BADER, Carl. Die Torrenticolidae (Acari, Hydrachnellae). Eine abklärende Studie über
Einessehayienioe Wasserumiiben-Familie ll... ....-. eee ce mente ces ee ces

BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay XV.
Atractidae (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs .......................

BANZIGER, Hans and D. S. FLETCHER. Description of five new lachryphagous and
zoophilous Semiothisa moths from SE Asia, with five new synonymies (Lepid.,
REMO ERTEILT ACT A er

BARAUD, Jacques. Contribution à l’étude du genre Haplidia Hope (Coleoptera Scara-
Eurem lelantnidae)".: Sau MeN wea LE AR RER ET BIER EG Oto

BASAGLIA, F., P. FERIOLI, A. SANTULLI, V. D’AMELIO et G. SALVATORELLI. Differen-
ciation enzymatique pendant le développement chez Solea vulgaris (Quensel) ..

BEAUCOURNU, Jean-Claude et Milton N. GALLARDO. Puces nouvelles d’Argentine
RE ROAD GA) [AS NET SE ENTER,

BEAUCOURNU, J. C. et V. MAHNERT. Un Metastivalius nouveau de Nouvelle-Irlande
Kappa Ey gio psyllidac).#6: POV: da ML: SPIRE IE Ala

BELLES, Xavier. Révision du genre Xy/odes Waterhouse (Coleoptera, Ptinidae) .....

BERNASCONI, R. Palacanthilhiopsis vervierli n. gen., n. sp. et autres Hydrobiidés
(Mollusca, Prosobranchia) des eaux souterraines des Gorges de l’Ardeche (dpt
SEI, PRS Sey Ry Seis Sere es Na one N hor eee eee eee

BERNASCONI, R. Bythiospeum alpinum n. sp. (Mollusca Gasteropoda Prosobranchia
Hydrobiidae) des eaux souterraines du réseau karstique Schrattenfluh-Sieben
Ee Sie rN EAE (A) RE, Suisse). dd na lp ig? diets we rate

BESUCHET, Claude. Description de deux Batrisodes paléarctiques nouveaux (Coleoptera:
EB WIRT SER LE Fe BENS. ETERNA RE OOO:

Pages

277-288

209-248

87-98

421-431

933-952

539-579

621-629

99-112

533-538

401-420

289-295

785-789

433-437

XII INDEX DES AUTEURS

BESUCHET, Claude and Stanislaw Adam SLIPINSKI. A review of Axiocerylon Grouvelle
(Coleoptera, Cerylonidae) with descriptions of new species ..................

BOURGAT, R., R. TOUASSEM et A. MOUAHID. Etude comparative de syncytiums tégu-
mentaires de Trematodes d’Amphibiens ..... n a ENCRES

BURCKHARDT, D. On some Australian species of Cyathiger King (Coleoptera: Pselaphidae)

CHAMBRIER, A. de. Crepidobothrium garzonii n. sp. (Cestoda: Proteocephalidae)
parasite de Bothrops alternatus Dum. Bibr. & Dum., 1854 (Serpentes: Viperidae)
du: Paraguay... : : 4.0.0: LIAN ARI PITT

CONDE, Bruno. Nouveaux Palpigrades de Trieste, de Slovénie, de Malte, du Paraguay,
de Thailande:et de Botnéor. ORO

DAFFNER, Hermann. Monographische Bearbeitung der Gattung Pseudcolenis Reitter,
1884 (Coleoptera; Leiodidae, Pseudoliodini) OE

DAFFNER, Hermann. Die Arten den Gattung Dermatohomoeus Hlisnikovsky, 1963, aus
Asien und Afrika (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini)....................

DEHARVENG, Louis. Collemboles cavernicoles VII. — Pseudosinella bessoni n. sp. et
note sur l’évolution morphologique de la griffe chez les Pseudosinella ........

DETHIER, Michel. Les macroinvertébrés benthiques du Rhone genevois II. Aspects
TaunistiQues: „u. 2 200000 Mas ren ERE O DO Oe OR ERRE DI

DuBois, Georges. Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés au Paraguay par les expé-
ditions du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, au cours des années 1979, 1982
et 1985.72 noue. eut li. ario A eee

DURETTE-DESSET, M.-C. et C. VAUCHER. Trichostrongyloidea (Nematoda) parasites de
Chiroptères néotropicaux. II. Nouvelles données sur le genre Cheiropteronema
Sandground;: 1929 ri u.a era RE Oe, PR ae Ve

GALIANO, Maria Elena. New species of Neonella Gertsch, 1936 (Araneae, Salticidae)

GAMA da, Maria Manuela. Systématique évolutive des Pseudosinella. XIV. Deux espèces
nouvelles provenant des Açores (Insecta: Collembola).......................

GEISTHARDT, Michael. Zwei neue Lampyridae aus dem Iran, sowie Anmerkungen zu
einigen bekannten Arten’ (Coleoptera) ORIO E

GERY, J., P. PLANQUETTE et P. Y. LE BAIL. Nomenclature des espèces du groupe
Leporinus maculatus et formes affinés des Guyanes (Pisces, Characoidei, Anosto-
midae) San llama ah (edotto DM a

GIACHINO, Pier Mauro. Catops cavazzutii n. sp. della Turchia (Coleoptera, Catopidae) e
considerazioni filogenetiche e zoogeografiche sui Catops del «gruppo alpinus»
(sensu JEANNEL 1936 e SZYMCZAKOWSKI 1964, 19760). LI

JOHNSON, Colin. Revision of Sri Lankan Acrotrichines (Coleoptera: Ptiliidae) ........

KELLER, Albert. Note comparative de la structure fine des poils du Rat de Schadenberg,
Crateromys schadenbergi (Meyer, 1895), et du Rat de Cuming, Phloeomys cumingi
Waterhouse, 1839: Mammalia: Rodentia jist. 0 chee a. a ee

KOTTELAT, Maurice. Indian and Indochinese species of Balitora (Osteichthyes: Cyprini-
formes) with description of two new species and comments on the family-group
names Balitoridae and Homalopteridae 25.0.0... <i le aval ass oe

Pages

901-928

391-399

385-390

1163-1170

723-750

151-179

791-815

203-208

1117-1131

521-532

889-899
439-448

607-611

471-476

699-713

987-995
257-275

137-143

487-504

INDEX DES AUTEURS

KOTTELAT, Maurice and Xin-Luo CHu. A synopsis of Chinese balitorine loaches
(Osteichthyes: Homalopteridae) with comments on their phylogeny and description
SDL By TRAPS SLT ey E Rn inn

LARDET, Jean-Pierre. Evolution de la température corporelle de la Musaraigne aquatique
si canys./odiens) dans l'eau. ... upc 44 eee ar. layer

LIENHARD, Charles. Quelques espèces inédites de Mesopsocidae (Insecta: Psocoptera)
avec redescription de Hexacyrtotoma capensis Enderlein .....................

LOBL, Ivan. Scaphisoma sakaii n. sp., un Scaphidiidae (Coleoptera) nouveau de |’ archi-
cel de KO NE e e RE EN

LOURENCO, Wilson R. La faune des Scorpions de l’Equateur. I. Les Buthidae. Systéma-
rue EG MOTO SCO RAPE I ea I e n n oles Ra a

MAHUNKA, S. and L. MAHUNKA-PAPP. Neue und interessante Milben aus dem Genfer
Museum LIX. Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n. and some other new Tarsone-
Imivat(Acani)\fromi Sabah (East Malaysia) & 22... 1.01...

MAHUNKA, S. New and interesting mites from the Geneva Museum LXI. Oribatids from
SabahrlEast Malaysia) III (Acari: Oribatida)... ::............................

MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LII. Oribatids
from Mauritius, Réunion and the Seychelles III (Acari: Oribatida) .............

MARIAUX, Jean et Claude VAUCHER. Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. (Cestoda:
Cyclophyllidea) parasite de cing espèces de Cisticola (Aves: Passeriformes) en Répu-
Loue Ge CU NYCI AS se ayia ei me Ae gia Re eri te

MAURER, Richard und Konrad THALER. Uber bemerkenswerte Spinnen des Parc National
du Mercantour (F) und seiner Umgebung (Arachnida: Araneae). Mit Anmerkungen
2uniFndemismus.in der Spinnenfauna der Meeralpen ......... nn

MAURIES, Jean-Paul. Myriapodes du Népal. II. Diplopodes Craspedosomides nouveaux
de l’ Himalaya et de la région indo-malaise (Craspedosomidea et Chordeumidea) .

MENDES, Luis F. Sur deux nouvelles Nicoletiidae (Zygentoma) cavernicoles de Grèce et de
Turquie et remarques sur la systématique de la famille........................

PACE, Roberto. Sphuridaethes loebli, nuovo genere e nuova specie di Aleocharinae termi-
tofila del Borneo (Coleoptera, Staphylinidae). (XCIX Contributo alla conoscenza
celle AMEN re ee Oo PPT III RI

PALOMO, L. Javier. Etude descriptive des poils de Mus spretus Lataste, 1883 .........

Papp, Laszlo. Sphaerocerinae and Copromyzinae (Sphaeroceridae, Diptera) from the
Oriental REGGAE PAP RUN O iat RE ren

PERREAU, Michel. Les Cholevidae himalayiens du Muséum d’histoire naturelle de Genève
oelegaier) ESA Va RER VA È EAT NE ME EL RAI

PETTER, Annie J. et Serge MORAND. Nématodes de Poissons du Paraguay. IV. Redescrip-
tion de Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977 (Cystidicolidae, Nema-
LODE PR ene a Ro 20, PERDO RETI AO Tiere MMI.

PFLUGER, D. und P. INGOLD. Zur Empfindlichkeit von Blässhühnern und Hauben-
tauchern gegenüber Störungen vom Wasser und vom Land ..................

XIII

Pages

181-201

129-135

353-376

1133-1136

681-697

581-594

817-888

1079-1115

249-256

329-352

3-49

751-772

979-985

505-512

461-469

1005-1018

377-384

1171-1178

XIV INDEX DES AUTEURS

PINNA de, Mario C. C. A new genus of trichomycterid catfish (Siluroidei, Glanaptery-
ginae), with comments on its phylogenetic relationships .....................

PUTHZ, Volker. Die Steninen von Borneo II (Coleoptera, Staphylinidae) Neue und alte
Arten, vorwiegend aus den Ausbeuten des Genfer Naturhistorischen Museums
218. Beitrag zur Kenntnis der Steninen............;;.;. SRL ONE

PuTHz, Volker. Fünf neue Stenus (s. str.) — Arten aus Südamerika (Coleoptera,
Staphylinidae). 216. Beitrag zur Kenntnis der Steninen ......................

ROGUIN de, Louis. Notes sur quelques mammiferes du Baluchistan iranien .........

ROTH, Louis M. Some cavernicolous and epigean cockroaches with six new species, and
a discussion of the Nocticolidae (Dictyoptera: Blattaria) ....................

ROUGEMONT de, G. M. Notes on some palearctic Stilicus species with special reference
to Turkey (Col. Staphylinidae, Paederinae) 26th contribution to the knowledge of
Staphylinidae. ar AE LIE

ROUGEMONT de, G. M. Un Nazeris nouveau de Thailande (Coleoptera, Staphylinidae,
Paederinae) 28° contribution à la connaissance des Staphylinides .............

RUCKER, H. Wolfgang. Eine neue Art der Gattung Holoparamecus Curtis aus Curacao,
Niederländische Antillen (Coleoptera: Merophysiidae).......................

SENDRA, A. et B. CONDE. Une nouvelle espèce d’Oncinocampa Condé de grottes des
Montes Cantabricos de Santander, Espagne (Insecta, Diplura) ...............

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. On the Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea) of Japan .
SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea) of Pakistan......

STEBNICKA, Z. On some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Muséum
d'Histoire naturelle in-Geneve ORE eee CA eee

STUDER, Anita et Jacques VIELLIARD. Premiéres données étho-écologiques sur l’Ictéridé
brésilien Curaeus forbesi (Sclater, 1886) (Aves, Passeriformes) ..... eR ees

TAITI, S. and C. MANICASTRI. Terrestrial Isopods from Sri Lanka, IV: Philosciidae
(Crustacea, Oniscidea): patt:2 21000000 0 A I a ee

THALER, Konrad und Karl-Heinz STEINBERGER. Zwei neue Zwerg-Kugelspinnen aus
Österreich (Arachnida: Aranei, Theridiidae) e Sea

VASARHELYI, Tamas. New Carventine species from Borneo (Heteroptera: Aradidae) .

VOGEL, P., T. MADDALENA et S. AULAGNIER. Le caryotype de Crocidura bolivari
Morales Agacino, 1934 (Mammalia, Soricidae) .............................

VOSER, Isabelle et Claude VAUCHER. Helminthes parasites du Paraguay XIV. Cestodes
parasites de Turdidae et description d’Anomotaenia korochirei n. sp..........

WEBER, Darius. Die aktuelle Verbreitung des Iltisses (Mustela putorius L.) in der
Schweiz

Pi Gipi a) Be (ss (Mes ste 60e also, le: 0 eue velo (ala dw lo le ee (0. elle, u u a a) ‘oe vole. ie, wile; mie lular ale sie eine eee

YOSHII, Ryozo. Paronellid Collembola from Caves of Central and South America
collected by P. Strinati

e 6 0 6) ne) 0 fr Alm 6 e. ee Bie 6 (0 6 0 6 6 (5 lee wa m eo ee een te © (0 ‘e, (0, (ella Le, ob SIAE

Pages

113-128

631-679

1031-1039
595-606

297-321

513-520

773-777

1027-1029

1019-1026
145-149
477-485

961-970

1063-1077

51-86

997-1004
971-977

779-783

1137-1161

1041-1056

449-459

INDEX DES AUTEURS XV

Pages
Zicsi, A. Neue Andiodrilus-Arten aus Kolumbien (Oligochaeta: Glossoscolecidae)
Repenwunmertaus Sudamerika: 552. i Nenner: 715-722
Zicsi, A. Beitràge zur Kenntnis einiger Martiodrilus-Arten aus Ekuador (Oligochaeta:
Glossoscolecidae). Regenwürmer aus Südamerika 6......................... 953-959

ZINGG, Peter E. Eine auffallige Lautàusserung des Abendseglers, Nyctalus noctula
(Schreber) zur Paarungszeit (Mammalia: Chiroptera) ....................... 1057-1062

Sok obama rad She mt

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INDEX ANALYTIQUE DU TOME 95

ANATOMIE, MORPHOLOGIE

KELLER, Albert. Note comparative de la structure fine des poils du Rat de Schadenberg,
Crateromys schadenbergi (Meyer, 1895), et du Rat de Cuming, Phloeomys cumingi
Naremeuse 1899 Mammaha" Rodentia SNS EEE NIE I TE

PALOMO, L. Javier. Etude descriptive des poils de Mus spretus Lataste, 1883 .........

ÉCOLOGIE, ETHOLOGIE, FAUNISTIQUE

DÉTHIER, M. Les macroinvertébrés benthiques du Rhône genevois II. Aspects
ABU SHTENICS MSG VO Aa EME ORO DROGEN 10 SAID AE PR

PFLUGER, D., und P. INGOLD. Zur Empfindlichkeit von Blässhühnern und Hauben-
tauchern gegenüber Störungen vom Wasser und vom Land ...................

STUDER, Anita et Jacques VIELLIARD. Premières données étho-écologiques sur l’Ictéridé
brésilien Curaeus forbesi (Sclater, 1886) (Aves, Passeriformes) ................

WEBER, Darius. Die aktuelle Verbreitung des Iltisses (Mustela putorius L.) in der Schweiz

ZINGG, Peter E. Eine auffallige Lautàusserung des Abendseglers, Nyctalus noctula
(Sehzeben) zur Paarungszeit (Mammalia: Chiroptera) ..............2...0.-.-.

PARASITOLOGIE

BOURGAT, R., R. TOUASSEM et A. MOUAHID. Etude comparative de syncytiums tégumen-
parresigdesiremato des dA mpilibiensR8 ees. ES POURS EBS ORAS

PHYSIOLOGIE, GENETIQUE, BIOCHIMIE

BASAGLIA, F., P. FERIOLI, A. SANTULLI, V. D’AMELIO et G. SALVATORELLI. Différencia-
tion enzymatique pendant le développement chez Solea vulgaris (Quensel) ......

LARDET, Jean-Pierre. Evolution de la température corporelle de la Musaraigne aquatique
VEDETE CANS RÉAL: ERO seeders I ER

Pages

137-143
505-512

1117-1131

1171-1178

1063-1077
1041-1056

1057-1062

391-399

621-629

129-135

XVIII INDEX ANALYTIQUE DU TOME 95

SYSTÉMATIQUE

Helminthes

BAKER, Michael, R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay XV.
Atractidae (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs ........................

CHAMBRIER, A. de. Crepidobothrium garzonii n. sp. (Cestoda: Proteocephalidae) para-
site de Bothrops alternatus Dum. Bibr. Dum., 1854 (Serpentes: Viperidae) au
Paraguay 3. 2... ses MR ae ae ee ee EC DEP PRRREREE

DuBois, Georges. Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés au Paraguay par les expédi-
tions du Museum d’Histoire naturelle de Genève, au cours des années 1979, 1982 et

DURETTE-DESSET, M.-C. et C. VAUCHER. Trichostrongyloidea (Nematoda) parasites de
Chiropteres néotropicaux. II. Nouvelles données sur le genre Cheiropteronema
Sandground* 1929" TOMI IO RON oles E TE EE

MARIAUX, Jean et Claude VAUCHER. Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. (Cestoda:
Cyclophyllidea) parasite de cing espèces de Cisticola (Aves: Passeriformes) en Répu-
blique de Côte-d’Ivoire 7197. oe NR seston ete STEIN PRES

PETTER, Annie J. et Serge MORAND. Nématodes de Poissons du Paraguay. IV. Redescrip-
tion de Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977 (Cystidicolidae, Nema-
TOA) 15 bic du eed we e Dein ALIA ST IE

VOSER, Isabelle et Claude VAUCHER. Helminthes parasites du Paraguay XIV. Cestodes
parasites de Turdidae et description d’ Anomotaenia korochirei n. sp. ..........

Oligochaeta

Zicsi, A. Neue Andiodrilus-Arten aus Kolumbien (Oligochaeta: Glossoscolecidae).
Regenwürmer aus Südamérikas 000 7.11 ORNE eee

Zıcsı, A. Beiträge zur Kenntnis einiger Martiodrilus-Arten aus Ekuador (Oligochaeta:
Glossoscolecidae). Regenwürmer aus Südamerika 6..........................

Crustacea

TAITI, S. and C. MANICASTRI. Terrestrial Isopods from Sri Lanka, IV: Philosciidae
(Crustacea, Oniscidea) part 2... 0 O I

Diplopoda

MAURIES, Jean-Paul. Myriapodes du Népal. II. Diplopodes Craspedosomides nouveaux
de |’ Himalaya et de la région indo-malaise (Craspedosomidea et Chordeumidea) .

Palpigradi

CONDÉ, Bruno. Nouveaux Palpigrades de Trieste, de Slovénie, de Malte, du Paraguay, de
Thailande et de Bornéo

Araneae

GALIANO, Maria Elena. New species of Neonella Gertsch, 1936 (Araneae, Salticida) ...

Pages

421-431

1163-1170

521-532

889-899

249-256

377-384

1137-1161

715-722

953-959

51-86

3-49

723-750

439-448

INDEX ANALYTIQUE DU TOME 95

MAURER, Richard und THALER, Konrad. Uber bemerkenswerte Spinnen des Parc Natio-
nal du Mercantour (F) und seiner Umgebung (Arachnida: Araneae). Mit Anmer-
kungen zum Endemismus in der Spinnenfauna der Meeralpen .................

THALER, Konrad und Karl-Heinz STEINBERGER. Zwei neue Zwerg-Kugelspinnen aus
Osterreich (Arachnida:-Aranei, Theridiidae) ... ji:

Scorpiones

LOURENCO, Wilson R. La faune des Scorpions de l’Equateur. I. Les Buthidae. Systéma-
REICH ioeco srapiile RE Sek oc. Ped, ELA ENT EAP ER à ART ore zie SER). 26;

Acari

BADER, Carl. Die Torrenticolidae (Acari, Hydrachnellae). Eine abklärende Studie über
Eme schwierige Wassermilben-Familie enr: ten nt 222.2: no

MAHUNKA, S. New interesting mites from the Geneva Museum LXI. Oribatids from
Sababi(EastHMalaysia).III (Acari: Oribatida) .............. iii a

MAHUNKA, S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum LII. Oribatids
from Mauritius, Réunion and the Seychelles III (Acari: Oribatida) .............

MAHUNKA, S. and L. MAHUNKA-PAPP. Neue und interessante Milben aus dem Genfer
Museum LIX. Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n. and some other new Tarsone-
ninal(Acari)' trom Sabah (East Malaysia) ...................:..............

Diplura

SENDRA, A. et B. ConDE. Une nouvelle espèce d’Oncinocampa Condé de grottes des
Montes Cantabricos de Santander, Espagne (Insecta, Diplura).................

Collembola

DEHARVENG, Louis. Collemboles cavernicoles VII. — Pseudosinella bessoni n. sp. et
note sur l’evolution morphologique de la griffe chez les Pseudosinella ..........

GAMA da, Maria Manuela. Systématique évolutive des Pseudosinella. XIV. Deux espèces
nouvelles provenant des Açores (Insecta: Collembola)........................

YosHII, Ryozo. Paronellid Collembola from Caves of Central and South America collected
fr. Sinai | LERICI SI.

Zygentoma

MENDÈS, Luis F. Sur deux nouvelles Nicoletiidae (Zygentoma) cavernicoles de Grèce et de
Turquie et remarques sur la systématique de la famille. .......................

Hemiptera

VASARHELYI, Tamas. New Carventine species from Borneo (Heteroptera: Aradidae)...

Orthoptera

ROTH, Louis M. Some cavernicolous and epigean cockroaches with six new species, and a
discussion of the Nocticolidae (Dictyoptera: Blattaria) .......................

XIX

Pages

329-352

997-1004

681-697

87-98

817-888

1079-1115

581-594

1019-1026

203-208

607-611

449-459

751-772

971-977

297-321

XX INDEX ANALYTIQUE DU TOME 95

Psocoptera

LIENHARD, Charles. Quelques espèces inédites de Mesopsocidae (Insecta: Psocoptera)
avec redescription de Hexacyrtoma capensis Enderlein .......................

Coleoptera

ANGELINI, Fernando e Luigi DE MARZO. Anisotomini del Mediterraneo orientale e Iran
con descrizione di una nuova specie (Coleoptera, Leiodidae) ..................

ANGUS, R. B. Notes on the He/ophorus (Coleoptera, Hydrophilidae) occurring in
Turkey; Iran and neighbouring territories 7.2. 2. ue. be ee

BARAUD, Jacques. Contribution a l’étude du genre Haplidia Hope (Coleoptera Scara-
baeoidea Melolonthidae) :.. .. ian OLO

BELLES, Xavier. Revision du genre Xylodes Waterhouse (Coleoptera, Ptinidae) .......

BESUCHET, Claude. Description de deux Batrisodes paléarctiques nouveaux (Coleoptera:
Pselaphidae)...................... oop jem an ana A A VIN RIE

BESUCHET, Claude and Stanislaw Adam SLIPINSKI. A review of Axiocerylon Grouvelle
(Coleoptera, Cerylonidae) with descriptions of new species....................

BURCKHARDT, D. On some Australian species of Cyathiger King (Coleoptera: Pselaphidae)

DAFFNER, Hermann. Monographische Bearbeitung der Gattung Pseudcolenis Reitter,
1884 (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodm). 4.2 2.5.2) E

DAFFNER, Hermann. Die Arten der Gattung Dermatohomoeus Hlisnikovsky, 1963, aus
Asien und Afrika (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini).....................

GEISTHARDT, Michael. Zwei neue Lampyridae aus dem Iran, sowie Anmerkungen zu
einigen bekannten Arten (Coleoptera)...

GIACHINO, Pier Mauro. Catops cavazzutii n. sp. della Turchia (Coleoptera, Catopidae) e
considerazioni filogenetiche e zoogeografiche sui Catops del «gruppo alpinus»
(sensu JEANNEL 1936" SZYMCZAKOWSKI 1964 MOTO) 20.2. EE ER O

JOHNSON, Colin. Revision of Sri Lankan Acrotrichines (Coleoptera: Ptiliidae) ........

LÖBL, I. Scaphisoma sakaii n. sp., un Scaphidiidae (Coleoptera) nouveau de l’archipel de
Ryukyu

+ 6 + 0 0 0 0 0 Tr 0 0 e e e e 2 0 0 e 0 0 è e e e e e e 0 ss se e 0 0 Ss 0 0 e e 0 0 0 0 0 0 0 0 0 e 0 0 0 0 CE OC)

PACE, Roberto. Sphuridaethes loebli, nuovo genere e nuova specie di Aleocharinae termi-
tofila del Borneo (Coleoptera, Staphylinidae)) °° Rene

PERREAU, Michel. Les Cholevidae himalayiens du Muséum d’histoire naturelle de Genève
(Coleoptera)

9 0 0 0 ee 0. 6.9 0 0 06 0,0 7 010 01e delete (e e. (a (e. (0 ‘0. olio ‘e, = 6 lele 8 lel de (a) (n) nu (e (e) (e]\o\[e\KS'e|USINS NN RANA

PUTHZ,, Volker. Die Steninen von Borneo II (Coleoptera, Staphylinidae) Neue und alte
Arten, vorwiegend aus den Ausbeuten des Genfer Naturhistorischen Museums 218.
Beitrag zur Kenntnis der Steninen 210. Mi RR) E PI

PUTHZ, Volker. Fünf neue Stenus (s. str.) — Arten aus Südamerika (Coleoptera, Staphy-
linida£). 216: Beitrag zur Kenntnis der Steninen .. 2.20.20. la. eee

Pages

353-376

277-288

209-248

539-579
401-420

433-437

901-928
385-390

151-179

791-815

471-476

987-995

257-275

1133-1136

979-985

1005-1018

631-679

1031-1039

INDEX ANALYTIQUE DU TOME 95

ROUGEMONT de, G. M. Notes on some palearctic Stilicus species with special reference to
Turkey (Col. Staphylinidae, Paederinae) 26th contribution to the knowledge of
Fe a ee ee ee a ae ee a LUTTE L'AE

ROUGEMONT de, G. M. Un Nazeris nouveau de Thailande (Coleoptera, Staphylinidae,
Paederinae) 28° contribution à la connaissance des Staphylinides...............

RÜCKER, H. Wolfgang. Eine neue Art der Gattung Ho/oparamecus au aus Curacao,
Niederländische Antillen (Coleoptera: Merophysiidae) .........:.............

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. On the Cerylonidae (Coleoptera; Cucujoidea) of Japan ...
SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea) of Pakistan .......

STEBNICKA, Z. On some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Muséum d’His-
LOWS dle In GS VS Sea ame A CA oe

Lepidoptera

BANZIGER, Hans and D. S. FLETCHER. Description of five new lachryphagous and zoophilous
Semiothisa moths from SE Asia, with five new synonymies (Lepid., Geometridae)

Siphonaptera

BEAUCOURNU, Jean-Claude et Milton N. GALLARDO. Puces nouvelles d’Argentine
ESS, Sin NADIA A RR ni

BEAUCOURNU, J. C. et V. MAHNERT. Un Metastivalius nouveau de Nouvelle-Irlande
SiahronanteraMPys10psyllidae): ni coe dale ot eee ee wap eve a

Diptera

Papp, Laszlo. Sphaerocerinae and Copromyzinae (Sphaeroceridae, Diptera) from the
CRE REDON OI CSI O

Mollusca

BERNASCONI, R. Palacanthilhiopsis vervierli n. gen., n. sp. et autres Hydrobiidés (Mol-
lusca, Prosobranchia) des eaux souterraines des Gorges de l’ Ardèche (dpt Gard,
INTERN Lo ab ee PESO I SOIN AIN RIA

BERNASCONI, R. Bythiospeum alpinum n. sp. (Mollusca Gasteropoda Prosobranchia
Hydrobiidae) des eaux souterraines du réseau karstique Schrattenfluh-Sieben
ElGnesteHohsant(LU/BE;:SUISSE) ......: 2.2.2002 ne euren ea

Pisces

GERY, J., P. PLANQUETTE et P. Y. LE BAIL. Nomenclature des espèces du groupe Leporinus
maculatus et formes affinés des Guyanes (Pisces, Characoidei, Anostomidae) ...

KOTTELAT, Maurice. Indian and Indochinese species of Balitora (Osteichthyes: Cyprini-
formes) with descriptions of two new species and comments on the family-group
names balitonidacand Homalopteridael. 0e nn

XXI

Pages

513-520

773-777

1027-1029
145-149
477-485

961-970

933-952

99-112

533-538

461-469

289-295

785-789

699-713

487-504

XXII INDEX ANALYTIQUE DU TOME 95

KOTTELAT, Maurice and Xin-Luo CHu. A synopsis of Chinese balitorine loaches
(Osteichthyes: Homalopteridae) with comments on their phylogeny and description
Of A MEW Sels 2; Leni LR LOL I

PINNA de, Mario C. C. A new genus of trichomycterid catfish (Siluroidei, Glanapteryginae),
with comments on its phylogenetic relationships .............................

Mammalia

ROGUIN de, Louis. Notes sur quelques mammiferes du Baluchistan iranien ae

VOGEL, P., T. MADDALENA et S. AULAGNIER. Le caryotype de Crocidura bolivari Morales
Agacino, 1934 (Mammalia,'Soricidae). 2... 22... 2.2 se ee

Pages

181-201

113-128

595-606

779-783

via, Bariton rt Lipidi Tira. AY AN
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REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA
SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
Br DU

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

SNIUIHL

JUN U 8 1993

GENÈVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
AVRIL 1988

LE:

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
TOME 95 — FASCICULE 1

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction
VILLY AELLEN

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

VOLKER MAHNERT

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Genève: Villy AELLEN — Systématique des vertébrés —
Muséum de Genève

Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum de Genève

Patrick GUÉRIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. Zoologie,
Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genéve

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systématique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent étre adressées
à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Genève

Tome 95 Fascicule 1 1988

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DELA
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

GENÈVE
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG
AVRIL 1988

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
TOME 95 — FASCICULE 1

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction
VILLY AELLEN

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

VOLKER MAHNERT

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Genève: Villy AELLEN — Systématique des vertébrés —
Muséum de Genève

Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum de Genève

Patrick GUERIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. Zoologie,
Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genéve

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systematique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

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à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’ Histoire naturelle, Genève

Revue suisse Zool.

Tome 95 | Fasc. 1 p. 3-49 Genève, avril 1988

Myriapodes du Népal.
II. Diplopodes Craspedosomides nouveaux
de l’Himalaya et de la région indo-malaise
(Craspedosomidea et Chordeumidea)

par

Jean-Paul MAURIES :

avec 102 figures

ABSTRACT

Myriapoda from Nepal. II.: Himalaian and indo-malayan Craspedosomid Millipeds
(Craspedosomidea and Chordeumidea) gathered by several collectors (mainly I. Löbl and
A. Smetana) and belonging to museums of Geneva (especially), Paris, Copenhagen, Göte-
borg and Sofia: 15 new species are described, 5 for the suborder Craspedosomidea and
ten for Chordeumidea.

Four (all Nepalese) belongs to the genus Tianella (family Cleidogonidae, suborder
Craspedosomidea), remarkable for an inhabitual number of segments (29) in adults, and
now totalizing 13 species (among which 11 for Nepal, 1 for Kazakhstan, 1 for Kirghizie).

Another Nepalese new species belongs to Kashmireuma (family Kashmireumidae,
suborder Craspedosomidea), which comprises now three species (among which 2 for
Nepal and 1 for Kashmir).

A new species from Irian Jaya belongs to the genus Metopidiothrix (family Metopi-
diothricidae, suborder Chordeumidea) which comprises now six species from Indonesia
(5) and Viet-Nam (1).

The nine last belongs to the genus Nepalella (family Megalotylidae, suborder Chor-
deumidea), which comprises now 14 species (among which 10 for Nepal, 1 for Viet-Nam,
2 for Burma, 1 for Thailand).

Provisional classification and generic contents, with biogeographical, systematical
and historical notes of the suborder Chordeumidea are presented, and also keys for the
four genera here considered.

! Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de
Buffon, 75005 Paris, France.

4 JEAN-PAUL MAURIES

INTRODUCTION

Les Diplopodes craspedosomides apparaissent comme des éléments faunistiques
caractéristiques des zones tempérées et subtropicales autant en Europe qu’en Amérique.
Ils sont absents d’Afrique et de 1’ Amérique tropicale. Par contre, en Asie et dans le Paci-
fique, ils se rencontrent aussi dans les zones tropicales, ou ils semblent étre beaucoup
moins rares qu’on ne le supposait jusqu’a ces dernières années.

En effet, dans cette zone indo-malaise qui englobe |’ Inde et le Népal à sa limite nord-
ouest et la Papouasie a l’est, on ne connaissait que 11 espèces avant ma note de 1978. Mais
les prospections se sont multipliées dans cette région, et depuis cette date, 19 autres espèces
ont été décrites ou sont en cours de publication (voir GOLOVATCH, 1983, 1984, MAURIES,
1978, 1981, 1982, SHEAR, 1979, 1980, 1987), laissant augurer de nombreuses découvertes
pour l’avenir.

La présente note fait suite a une précédente (MAURIES, 1983), premiere d’une série
en projet consacrée essentiellement aux matériaux recueillis par I. Löbl & A. Smetana au
Népal en 1981. Il n’était alors méme pas envisagé d’effectuer un travail sur les Craspedo-
somides, car ce sous-ordre était totalement absent des prélèvements de nos deux collègues.
Depuis, cette lacune a été largement comblée, non seulement par Ivan Löbl et Andres Sme-
tana eux-mémes, mais aussi par d’autres collecteurs dont j’ai pu examiner le matériel.
Ainsi, les Craspedosomides népalais étudiés ici proviennent des missions et institutions
suivantes:

— Löbl et Smetana en octobre 1983 (Museum de Genève).

— Löbl et Smetana en mars-avril 1984 (Muséum de Genève).

— P. Beron en septembre-octobre 1984 (Muséum de Sofia).

— Louis Deharveng en octobre 1984 (MNHN Paris).

— A. Smetana en avril 1985 (Muséum de Genève & MNHN Paris).

Entre-temps, me sont parvenus, par l’intermédiaire d’Henrik Enghoff (Copenhague)
quelques matériaux non népalais, provenant de Birmanie, de Thailande et d’Indonésie, et
appartenant aux Musées de Goteborg et de Copenhague. Je les étudie ici en méme temps
que ceux du Népal, parce que 3 des 4 espèces nouvelles qui le constituent appartiennent
précisément au plus fréquent des 3 genres népalais, le genre Nepalella.

Les Craspedosomides ne sont pas inconnus au Népal. Les missions dirigées par
J. Martens, de Mayence, en ont récoltés, qui ont fait et font encore l’objet de travaux de
W. SHEAR (1979 et 1987). La cordiale collaboration de ce collegue m’a permis de prendre
connaissance de ses tout derniers résultats. De ce fait, il n’y a pas de redites ni de chevau-
chements, et les nouveautés qui sont décrites ci-aprés le sont vraiment.

La présente note comprend donc la description de 15 espèces de la zone biogéogra-
phique indo-malaise (dont 11 du Népal) qui se répartissent ainsi dans les deux sous-ordres:

1) Craspedosomidea:

— quatre especes (toutes népalaises) du genre Tianella, également connu de Kirghizie
et du Kazakstan, et qui est le deuxieme cas connu d’un nombre d’anneaux impair chez les
adultes de Craspedosomida;

— une espéce népalaise du genre Kashmireuma, dont l’espèce type est du Cachemire;
c’est la troisième espèce du genre, et la deuxième pour le Nepal.

2) Chordeumidea:

— une espèce indonésienne du genre Metopidiothrix (6 espèces indonésiennes et du
Viet-Nam);

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 5

— neuf espèces du genre Nepalella, dont 6 sont népalaises; ce genre, décrit originelle-
ment du Népal, est maintenant connu aussi de Birmanie, Thailande et Viet-Nam;

I! semble donc que l’origine des Craspedosomides népalais soit double:

— les Craspedosomidea apparaissant plutöt comme affines de formes paléarctiques
et néarctiques,

— tandis que les Chordeumidea ont plutöt des affinités avec des formes circumpacifiques.

A. CRASPEDOSOMIDEA

Ce sous-ordre, tel qu’il est concu dans ce travail a été défini par MAURIES 1978, qui
s’inspire fortement des critères exprimés par BROLEMANN, 1932 et 1935. Cet ensemble
regroupe provisoirement les nombreux Craspedosomides chez qui les gonopodes sont pro-
| gonophoriques ou amphigonophoriques, par opposition aux Chordeumidea, qui sont
opisthogonophoriques.

CLEIDOGONOIDEA

Pour une définition de cette super famille, voir MAURIÈS, 1982, MAURIES et GEOF-
FROY, 1983, MAURIES, 1986 et MAURIES 1987: elle regroupe les formes chez qui le gono-
pode (où le télopodite, autonome ou non, est réduit ou absent), est divisé transversalement
en deux parties, une antérieure et une postérieure.

CLEIDOGONIDAE Cook, 1896

Dans notre concept actuel, cette famille comprend deux sous-familles d’importance
inégale: les Cleidogoninae (avec une demi-douzaine de genres nord-américains et le seul
genre asiatique Tianella) et les Entomobielziinae (avec le seul genre Entomobielzia
Verhoeff, 1898, de Roumanie).

Genre Tianella Attems, 1904

Ce genre comprend, avec celles décrites ci-après, 13 espèces, dont 11 pour le seul
Népal (voir ATTEMS, 1904, GOLOVATCH, 1979, SHEAR, 1979 et 1987). La carte (fig. 102)
montre la répartition des différentes espèces du genre Tianella au Népal.

Une particularité notable, signalée également par SHEAR, 1987 pour les espèces népa-
laises, et qui était restée encore inapercue, est lenombre d’anneaux chezles
adultes; ce nombre, qui est généralement pair (a l’exception de Persedicus Mauriés, 1982),
et variant de 32 à 26 chez les Craspedosomides, est ici, chez presque toutes les espèces,
egal a 29. Ne semblent faire exception que deux des espèces décrites par Shear (1987):
mananga et daamsi, qui possèdent un anneau de moins, soit 28; ce qui semble en relation
avec leur taille nettement plus faible. Toutes les autres espèces, aussi bien celles décrites
ci-après, que l’espece du Kazakhstan, 7. ornata, ont très probablement aussi 29 anneaux.
Mon collégue S. GOLOVATCH (in litt.) qui a bien voulu réexaminer les échantillons types
de cette espèce decrite par lui-méme, a pu le vérifier et m’informer en outre que deux
especes inédites de l’Inde ont ce méme nombre d’anneaux inhabituel. Je n’ai, par contre,

6 JEAN-PAUL MAURIES

rien pu vérifier sur le male holotype du générotype, 7. fastigata, de Kirghizie, qui est mal-
heureusement en mauvais état de conservation et privé de la partie la plus antérieure de
son corps. Restent en suspens deux espèces décrites par SHEAR, 1979, 7. lughla et
bobanga, que je n’ai pas vues, et qui ont aussi probablement 29 anneaux.

L’examen de la zone située en arrière de la quarante-huitième paire de pattes des
femelles, montre qu’il existe encore, chez les adultes, juste en avant du telson (fig. 1), une
zone semblable à la zone de croissance observée chez les stades plus jeunes (figs 2 et 3),
et où l’on voit nettement quatre paires de bourgeons qui sont condamnés à ne jamais
devenir des pattes fonctionnelles. L’examen des rares stades plus jeunes permet de recons-
tituerledéveloppement probable des derniers stades, du moins chez les espèces
qui ont 29 anneaux chez l’adulte. Ces données, rassemblées dans le tableau ci-après,
doivent être considérées avec la plus grande réserve, étant donné que les stades juvéniles
n’ont pu être observés que sur un très faible nombre d’individus, et chez 4 espèces diffé-
rentes. (N) indique le nombre total d’anneaux, (pp) le nombre de pattes, (bp) le nombre
de bourgeons pédifères, (A) le nombre d’anneaux apodes (telson non compris) et (RO) le
nombre de rangées d’ocelles.

Stade N pp bp A RO Ocelles par rang Observé chez

Adulte 29 48 (+4) 4 155 8 1.1.2.3.4.4/5.4/6.3/5 T. martensi, ausobskyi, katmandua,
mangsingma, jaljalensis, smetanai

A-1 21. 44 (+6) 4 15 7 1.1.2.3.4.4-5.4/6 T. katmandua, mangsingma, sp.

A-2 25 38 (+6) 6 243 6 1.1.2.3.4.4-5 T. katmandua

A-3 23 32 (+8) 8 3,5 5 1.1.2.3.4 T Spi

A-4 (19) (24) (+8) (8) 05) (4) (1.1.2.3) non observé

A-5 15 16 8 355 3 12122 T. jaljalensis

Lesgonopodes des mâles ont une apparence complexe, du fait de l’existence
de plusieurs faisceaux de longs poils et/ou de fines lanières. En fait, les gonopodes se
réduisent aux parties sternales et coxales, le télopodite étant apparemment absent. Le ster-
nite, qui constitue la seule pièce impaire du gonopode, est surtout visible antérieurement,
sous la forme d’un bandeau transverse (S), mais aussi latéralement, sous forme de sclérites
en général peu développés (s). Les coxites sont bien séparés sagittalement; chacun d’entre
eux comprend les deux parties, angiocoxale (A) et colpocoxale (K) habituelles. La pre-
mière comprend surtout la portion (Aa) antéro-latérale de chaque côté du gonopode: géné-
ralement en feuillet, elle se différencie souvent en une branche (a) et en un faisceau interne
de lanières flagelliformes (af); on peut rattacher à l’angiocoxite l’îlot sclérifié latéro-caudal
(ac). Le colpocoxite (K) apparaît comme nettement plus volumineux et d’une morphologie
assez malléable: on y distingue des masses plus ou moins arrondies (ka, kb, kc), couvertes
de spinulations ou de granulations, généralement situées caudalement; la plus orale
d’entre elles porte, entre autres ornements une touffe de poils ou de lanières (kf), qui se
trouve juste en arrière de son homologue de l’angiocoxite.

En ce qui concerne les femelles, j’ai pu établir, au moins pour les espèces exa-
minées, l’existence de caractères spécifiques sur les vulves: notamment, les valves portent,
typiquement, un petit nombre de crêtes transverses dont la disposition, le nombre et la
forme sont variables et paraissent propres à chaque espèce.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 7

Do

Telson (T.25)

Valves

Telson (T.23)

Fics 1-3.

Tianella sp., bourgeons pédifères: 1, 7. mangsingma, © adulte, vue distale des derniers pleurotergites

montrant 4 paires de bourgeons situés en avant de la zone ventrale de l’anneau (fermé) telsonien

(T. 29). 2, 7. katmandua, jeune a 25 anneaux (stade A-2), vue latérale de la partie ventrale des

derniers anneaux, montrant, par transparence, 6 paires de bourgeons situés entre les P. 38 et le telson.

3, T. sp. (jaljalensis?), jeune à 23 anneaux (stade A-3), vue distale des derniers anneaux montrant
8 paires de bourgeons situés entre les P. 32 et le telson.

JEAN-PAUL MAURIES

CLE DES ESPECES

Cette clé est basée essentiellement sur les caractéres sexuels des males.

1 (2)
2 (1)
3 (4)
4 (5)
5. (6)
6 (5)
7 (8)
8 (7)
9 (10)
10 (9)

11 (12)

12 (11)

13 (14)

14 (13)
15 (16)

16 (15)

17 (18)

18 (17)
19 (20)

20 (19)
21 (22)

22 (23)

Paragonopodes à télopodites 4-articulés, le préfémur étant l’article le plus

VOHRMINEUX. ee an ctr ee T. fastigata Attems, 1904 (Khirgizie)
Paragonopodes à télopodites 5(6)-articules, le fémur étant l’article le plus
volumineux (ou au moins le plus long)... E 3
Vingt-huit anneaux chez l’adulte, dont la longueur ne dépasse pas 6 mm
MR ee nd ee te an ee a SUCRE ee rr 5
Vingt-neuf anneaux chez l’adulte, dont la longueur varie de 8 a 13 mm
E e N ee i, | D

Profil ventral du fémur du paragonopode proéminent ...............
wide hee pee a O RR A o T. mananga Shear, 1987 (Népal)
Profil ventral du fémur du paragonopode excavé ...................
a hot RE E o I nl T. daamsi Shear, 1987 (Népal)
Paragonopodes sans trace de processus coxal et a fémur long mais non

Tenia I NSE Sl T. katmandua n. sp. (Népal)
Paragonopodes pourvus d’un processus coxal et à fémur plus ou moins
volumineux." Le Rn. ERANO A 9
Au paragonopode, l’ensemble des trois derniers articles est au moins aussi
lonszauerle préfiém Ure 2er T. ornata Golovatch, 1979 (Kazakhstan)
Au paragonopode, l’ensemble des trois derniers articles est plus court que
le préfémur. 0. ORE 11

Angiocoxite du gonopode (partie antéro-latérale A) montrant une zone
moyenne (a) non découpée surmontée d’une zone distale (af) découpée en
fines et longues lanières flagelliformes (figs 11 et 30) ................ 13
Angiocoxite du gonopode (A) constitué d’une partie (ou branche) externe
(a) et d’une partie interne (af) entierement découpée en fines et longues
lanières flaselliformes (figs 18 et 29). ZE 17
Angiocoxite du gonopode (A) a branche externe (a) bifide ...........
ME O SIT RS O ed ed ag AE à Le or à T. smetanai n. sp. (Népal)
Angiocoxite du gonopode (A) a branche externe (a) simple........... 15
Branche externe (a) de l’angiocoxite (A) a extrémité acérée et érigée.
Crochet coxal des P.11 plutöt gréle (normal) .. T. lughla Shear, 1979 (Népal)
Branche externe (a) de l’angiocoxite (A) a extrémité recourbée en crochet
darne die iis Be an onan NG LI GP a eT T. gitanga Shear, 1987 (Népal)
Angiocoxite (A) pourvu de chaque côté, postérieurement, outre les îlots
angiocoxaux basaux (aa), d’un processus implanté latéralement et se diri-

geant sagittalement et/ou distalement .........2......... ee 19
Pas de formation angiocoxale postérieure autre que (aa) sur la face posté-

rieure: des gonopodes ..... ii eee te 21
Processus angiocoxal caudal digitiforme .... T. martensi Shear, 1979 (Népal)
Processus angiocoxal caudal en lamelle ............ T. bobanga Shear, 1979

Processus coxal des P.11 court, droit et robuste. Deux espéces ne se distin-
guant que par un ensemble de petits détails des structures sexuelles (voir
DB. 7-21 80 23-28) Mana T. mangsingma et T. jaljalensis n. sp. (Népal)
Processus coxal des P.11 assez gréle et fortement courbé en crochet
a a i I T. ausobskyi Shear, 1987 Nepal)

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 9

Tianella martensi Shear, 1979

Nouvelles loc. : Népal, vallée de Kali Gandaki, à 2 km au nord de Kalo
Pani; alt. 1550 m, tamisage en forét (Taxus), sous bambous, 1.10.1983, coll. Löbl & Sme-
tana (N. 23), 10° (Mus. Genève), 10° (MNHN Paris, DA 223).

Népal, méme vallée, au-dessus de Lete, alt. 2500 m, tamisage (feuilles mortes et
mousses) en lisiere de forét, pied de muraille, 2.10.1983, coll. L. & S. (N. 24a), une 9
(Mus. Genève).

Népal, forét de Goropani, clairiére a 2750 m d’alt., tamisage (bois pourri et feuilles)
le long du tronc d’un chéne mort, 5.10.1983, coll. L. & S. (N. 27), une 9 (Mus. Genève).

Cette espèce semble étre localisée à la vallée du Kali Gandaki, entre les massifs du
Dhaulagiri et de l’Annapurna.

Fics 4-8.

Tianella sp.: 4, Tianella martensi Shear, Q : vulve droite, vue distale. 5, la même, vue caudale.
6, Tianella ausobskyi Shear ©, moitié de gonopode, face orale. 7, vulve droite d’une femelle de la
méme espéce, vue distale. 8, la méme, vue caudale.

10 JEAN-PAUL MAURIES

Pour identifier les femelles des deux dernières localités, j’ai examiné des échantillons
du matériel type. J’ai pu ainsi vérifier le nombre d’anneaux chez l’adulte (il est bien égal
à 29) et compléter la description originale par les caractères de la femelle. A noter que la
massue antennaire est 6 fois plus longue que large et que le nombre de rangs d’ocelles est
égal à 8 (1.1.2.3.4.4.5.3).

Caracteres sexuels de la rem mc.

Vulves (figs 4 et 5) du type court, sub-cubiques, remarquables par la présence, sur
la face distale, de crétes transversales situées dans la moitié caudale: deux (e et f) sur la
valve externe, et deux (i et j) sur la valve interne. Cette dernière se prolonge postérieure-
ment et basalement par une expansion en lamelle a bord arrondi (k).

Tianella ausobskyi Shear, 1987

Nouvelle loc.: Nepal, région de l’Annapurna, trace de New Dobhan
Lodge a Hinku, alt. 2500-3000 m, coll. P. Beron, 12.X.1984, 20° 29 (Musée de Sofia),
lo 19 (MNHN Paris, DA 216).

Je montre (fig. 6) les gonopodes de l’un des mâles récoltés par B. Beron; il n’y a aucun
doute sur l’identification a l’espèce de Shear. Ce qui est confirmé par les autres caractères,
et notamment la forme de l’expansion coxale des P.10 et P.11. A noter que la massue
antennaire est ici 6 fois plus longue que large et que le nombre de rangs d’ocelles est égal
a 8 (1.1.2.3.4.4.5.4).

Caractères sie xujed ss xdee) dani smile

Les vulves (figs 7 et 8) se distinguent de celles de martensi par le nombre moindre des
crétes transverses de la bourse; il y en a ici seulement une par valve (f, j) et le prolongement
caudal (k) est quasiment nul.

Tianella katmandua n. sp.

Loc. typ.: Népal, district de Kathmandu, a 2 km au sud de Godowari, dans
un ravin boisé, alt. 1700 m, tamisage de feuilles mortes, 19.X.1983, coll. Lobl & Smetana
(N. 39), un © holotype, une © paratype (Muséum, Genève).

Autres loc.: Népal, district de Kathmandu, Phulcoki, forét assez sèche, alt. 2650 m,
tamisage des champignons sur troncs de chénes morts, feuilles et bois pourri le long des troncs
couchés, 14.10.1983, coll. L. & S. (N. 35), un © jet une 9 j à 27 anneaux (préadulte, A-1) (Mus.
Genève).

— Même localité, même biotope, alt. 2600-2700 m, 15.X.1983, coll. L. & S. (N. 36), un © j à
27 anneaux (préadulte, A-1) (MNHN Paris, DA 217);

— même localité, alt. 2500 m, face nord, tamisage de feuilles mortes et de branches pourries au
pied des roches, 28.1V.1984, coll. L. & S. (N. 41), 20 j à 27 anneaux (préadulte, A-1) (Mus. Genève);

— même localité, alt. 2550 m, 15.X.1983, coll. A. Smetana (N. 160) 20° j (Mus. Genève);

— même localité, même altitude, 28.X.1984, coll. AS (N. 207), 1 j (25 anneaux, A-2). (MNHN
Paris, DA 217);

— même localité, même altitude, 29.X.1984, coll. AS (N. 208), 20 et 39 (MNHN Paris, DA
217):

— méme localité, méme altitude, 30.X.1984, coll. AS (N. 211), 10° (Mus. Genève).

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 11

Fics 9-16.

Tianella katmandua n. sp., © holotype, 9 paratype: 9, base des P. 7 de l’holotype. 10, vue latérale

du gonopode du méme. 11, le méme en vue orale. 12, le méme en vue caudale. 13, paragonopode

du méme. 14, base des P. 11 du méme, en vue caudale. 15, vulve droite de la femelle paratype, vue
distale interne. 16, vulve gauche isolée en vue caudale.

12 JEAN-PAUL MAURIES

Caractéres nrorphologirqwes exter mes:

Vingt-neuf anneaux chez l’adulte, 27 chez le préadulte (A-1), 25 anneaux au stade
A-2. Même coloration que chez martensi et ausobskyi, c’est-à-dire brun clair jaunâtre avec
une large bande médio-dorsale brun foncé et, de part et d’autre, une bande d’un brun plus
clair située au milieu des flancs.

Massue antennaire 5 fois plus longue que large.

Yeux en demi-lune pigmentée de noir. Huit rangs d’ocelles chez l’adulte
(1.1.2.3.4.4.4.3), 7 au stade préadulte (1.1.2.3.4.4.4), 6 au stade A-2 (1.1.2.3.4.4).

Le male holotype mesure 11 mm de long, sa largeur atteint 1,20 mm, le prozonite
ayant 1 mm de diamètre; longueur d’une patte: 1,4 mm, de l’antenne 1,5 mm. Les mensu-
rations de la femelle paratype sont légèrement plus grandes.

Les métazonites ont apparemment le dos bombé, car les bombements latéro-dorsaux,
médiocrement développés, sont situés un peu plus haut que le milieu des flancs. Les
macrochètes sont assez longs et fins, et forment entre eux, de chaque côté, un angle de
100° environ; ils sont bien repoussés latéralement; en effet, la distance qui sépare le
macrochete interne du sillon dorso-médian est 2,5 fois celle qui le sépare du macrochete
moyen; quant a ce dernier, la distance qui le sépare du macrochete interne est 1,5 fois celle
qui le sépare de l’externe.

Cana c were ssc us Gan mauler:

Articles moyens (surtout le fémur) nettement renflés et au contraire métatarse long
et gréle sur les pattes P.3 a P.6; a noter la présence d’une petite gibbosité sur le bord ven-
tral a la base du fémur. Télopodites plutòt gréles sur les P.7, dont les coxites sont ornés
chacun d’une petite dent érigée (fig. 9).

Gonopodes (P. 8, figs 10-12) assez proches de ceux de /ughla Shear, 1979 et ausobskyi
Shear, sous presse, mais se distinguant surtout par la forme de la branche antéro-latérale
de l’angiocoxite (A).

Paragonopodes (P. 9, fig. 13) remarquables par le relatif faible développement du
femur et surtout par l’absence de processus coxal.

P. 10 et P. 11 pourvus de glandes coxales, a télopodites plutôt grêles (c’est-à-dire nor-
maux); de courtes digitations dirigées post-sagittalement ornent la face ventrale de la
partie distale des préfémurs des P. 11 (fig. 14).

Caracteres sexuels d'esame doi

Les vulves (figs 15 et 16) ne montrent pas ici, contrairement aux espèces précédentes,
de crêtes transverses, mais des pointes érigées: deux sur chacune des extrémités antérieures
et postérieures de chaque valve: (e) et (f) sur la valve externe, (i) et (j) sur la valve interne.

Tianella mangsingma n. sp.

Loc. typ.: Népal, prov. Kosi, district de Sankhuwasawa, vallée de Kali Gan-
daki, forét au sud de Mangsingma (= Mangming des cartes), alt. 2250 m; sous écorce d’un
tronc d’arbre mort, 12.1V.1984, coll. Löbl & Smetana (N. 14), 10 holotype, 39 para-
types (Mus. Genève).

Méme loc., créte au sud de «Mangsingma», alt. 2800 m; tamisage feuilles de bambous et rhodo-
dendrons, 7.1V.1984, coll. L. & S. (N. 9), 29 jeunes (27 anneaux, préadules, A-1) (Mus. Genève).
Même loc., même alt., même date, coll. A. Smetana (N. 176), 10 j 19 j (Mus. Genève).

Même loc. que le type, alt. 2200 m, ravin; tamisage feuilles mortes, mousses et bois pourri,
11.1V.1984, coll. L. & S. (N. 13), 70° 109 (Mus. Genève), 10 19 (MNHN Paris, DA 218).

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 13

Même localité, même altitude, même date, coll. A. Smetana (N. 180), 30 49 (MNHN Paris,
DA 218).

Même localité, même altitude, 12.1V.1984, coll. A. S. (N. 182), 10 59 (Mus. Genève).

Même localité, même altitude, 13.1V.1984, coll. A. S. (N. 184), 10 79 (Mus. Genève).

Fics 17-22.

Tianella mangsingma n. sp., © holotype, 9 paratype: 17, gonopode du mâle holotype, en vue
caudale. 18, le méme en vue orale. 19, base d’une P. 7 du méme. 20, base d’une P. 11 du méme,
face caudale. 21, paragonopode du méme. 22, vulve droite d’une femme paratype, en vue distale.

Smacterces morphelesiqwes externes;

Vingt-neuf anneaux chez les adultes (avec 48 paires de pattes et 4 paires de bourgeons
pédifères), 27 chez les préadultes (A-1). Coloration, ornementation des tergites, disposi-
tion des macrochètes tergaux comme chez les autres espèces. Yeux en demi-lune pig-
mentee, formes de 7 rangs d’ocelles chez l’adulte (1.1.2.3.4.4.6.3 ou 1.1.2.3.4.5.5.5). Mäle
holotype mesurant 8,5 mm de long, 1,1 mm de large et 0,85 de diamètre au prozonite;

14 JEAN-PAUL MAURIES

patte ambulatoire et antenne mesurant respectivement 1,3 et 1,15 mm de long; massue
antennaire 5 fois plus longue que large; longueur d’un macrochete: 0,30 mm. Les mensu-
rations de la femelle paratype sont légèrement supérieures, sauf pour la longueur des
pattes et des antennes, qui sont proportionnellement plus courtes.

Caracteres sexuels: dumaler

Gonopodes (P. 8, figs 17 et 18) assez proches de ceux de /ughla Shear 1979, et ne s’en
distinguant que par la forme de la branche latérale antérieure de l’angiocoxite (A).

Paragonopodes (P. 9, fig. 21) a articles terminaux du télopodite très réduits; coxites
sans véritable expansion érigée, l’orifice du sac coxal s’ouvrant a l’extrémité d’un cône
court et large a la base.

P. 11 (fig. 20) a digitation coxale courte et robuste.

Cia acc Lie Beis) Sex we less, die alam sive mie lite:
Les vulves (fig. 22) montrent deux ébauches de crétes transverses (i et j) sur la valve
interne, et une seule, postérieure (f), sur la valve externe.

Tianella jaljalensis n. sp.

Loc. typ.: Nepal, prov. Kosi, district de Sankhuwasawa (Jaljale Himal)
nord-est de Kuwapani, alt. 2350 m; tamisage feuilles mortes et humus près d’une source;
5.1V.1984, coll. Lobl & Smetana (N. 5), 10 holotype, 19 paratype (Mus. Genève).

Même localité, alt. 2250 m, ravin; tamisage feuilles mortes près tronc abattu; 6.1V.1984, coll.
L. & S. (N. 6), 19 (Mus. Genève).

Méme district, créte au-dessus de Mangmaya; alt. 2800 m; tamisage feuilles de bambou et rhodo-
dendron près source; 7.1V.1984, coll. L. & S. (N. 8b), 10° (Mus. Genève).

Même district, vallée d’Induwa Khola, alt. 2000 m, 17.IV.1984, coll. A. Smetana (N. 194), 30
39 (Mus. Genève).

Même localité, alt. 2150 m, 18.1V.1984, coll. A. S. (N. 196), 20° 39 (MNHN Paris).

Méme district, forét au nord-est de Kuwapani, alt. 2400 m, 24.IV.1984, coll. A. Smetana
(N. 205), 10° 19 et 1 jeune à 15 anneaux (A-5) (MNHN Paris).

Népal, prov. Sagarmatha, trace de la Tomba-Kosi à Namche Bazar: Tragsindo-La, alt.
2700-3000 m, 18.X.1984, coll. L. Deharveng (NEP.84.39), 10° (MNHN Paris).

Caracteres morpholorirquies te catena

Vingt-neuf anneaux chez les adultes. Coloration générale brun marbré, avec cepen-
dant des alignements longitudinaux de marbrures plus claires: de chaque côté, une ligne
au niveau des macrochètes et une autre pleuroventrale. Sillon dorso-médian clair très fin.
Yeux noirs triangulaires, à ocelles disposés sur 8 rangs (1.1.2.3.4.4.4.3); à noter que le pre-
mier ocelle est minuscule. Massue antennaire 5 fois plus longue que large.

Espece de taille médiocre. Le male holotype mesure 8 mm de long, 1,1 mm de large,
le prozonite a 0,75 mm de section. Le plus grand mâle atteint 9 mm, les femelles 12 mm.

La disposition des macrochètes et la forme des tergites est la même que chez les autres
especes; la longueur des macrochetes est cependant, proportionnellement plus importante
(0,4 mm chez le male holotype).

Caractéres /sexwels du male:
Les gonopodes (P. 8, figs 23-25) sont extrêmement proches de ceux de /ughla. Seule

la branche (A) antérieure de l’angiocoxite s’en distingue nettement par sa forme en large
lame.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 15

Paragonopodes (P. 9, fig. 26) à expansion coxale en corne forte, arquée vers l’intérieur.
P. 11 (fig. 28) comme chez /ughla.

@anacteres sexuels dela femelle:
Vulve (fig. 29) avec une seule créte (i) sur la valve interne.

Fics 23-29.

Tianella jaljalensis n. sp., © holotype, © paratype: 23, gonopode du mâle holotype, vue orale.

24, le méme, vue latérale. 25, le méme en vue caudale. 26, paragonopode du méme. 27, base des P. 7

du méme. 28, base d’une P. 11 du méme, face caudale. 29, vulve droite de la femelle paratype,
vue distale.

16 JEAN-PAUL MAURIES

Tianella smetanai n. sp.

Loc. typ. : Nepal, prov. Bagmati, entre Ghopte et Thore Pati, alt. 3250 m,
23.1V.1985, coll. A. Smetana (N. 241), 10° holotype, 19 paratype (MNHN Paris, DA 220).

Méme localité, alt. 3220 m, 23.IV.1985, coll. A. S. (N. 242), 29 (Mus. Genève).

Caractères morp hol orotate siete nni

Vingt-neuf anneaux chez les adultes. Coloration brun terne assez uniforme, sauf un
très fin sillon dorso-médian clair, et de chaque côté, deux bandes longitudinales claires

FIGs 30-34.

Tianella smetanai n. sp., © holotype, Q paratype: 30, gonopodes du mâle holotype, en vue orale.
31, les mémes en vue caudale. 32, les mémes en vue latérale. 33, paragonopodes du méme. 34, vulve
gauche, en vue distale, de la femelle paratype.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 17

(beiges), une ventrale, et l’autre, assez labile, au niveau des macrochétes internes et
moyens. Massue antennaire 5 fois plus longue que large. Yeux noirs triangulaires a ocelles
disposés en 8 rangs (1.1.3.3.4.4-5.5-6.4-5). Tergites, disposition des macrochètes comme
chez les autres especes. Taille moyenne: la plus grande femelle atteint 1,25 mm de long
et 1,50 mm de large (diamétre du prozonite: 1,15 mm).

Gat detecres. se x ue Lsò du male:

Gonopodes (P. 8, figs 30-32) se distinguant de toutes les autres espéces par sa branche
antéro-latérale angiocoxale (A), qui est bifide (a).

Paragonopodes (P. 9, fig. 33) a expansion coxale allongée, acuminée a l’apex.

P. 11 comme dans l’espèce précédente.

easier es. iscexuelis; ide la femelle:

Vulves (fig. 34) d’une grande simplicité, se rétrécissant progressivement d’avant en
arriere; chaque valve porte une créte transverse: en position moyenne (i) sur la valve
interne, en position caudale (f) sur la valve externe; lobe postérieur basal interne (k) faible-
ment développé.

Tianella sp.

Nepal, prov. Bagmati, vallée de la Langtang Khola, forét, alt. 1950 m, 13.1V.1985,
een A smetana (N. 221), 10 j, 19° 7.

Même vallée, à 2,5 km à l’est de Syabru, alt. 1720 m, 14.IV.1985, coll. A. S. (N. 226),
BC ].

Nepal, prov. Sagarmatha, trace de la Tomba-Kosi a Namche Bazar: Sété, alt.
2900-3250 m, 14.X.1984, coll. L. Deharveng, 19, 1 jeune à 23 anneaux (A-3), SRO et
32 paires de pattes.

(Ces matériaux sont gardés au Muséum NHN de Paris, DA 224).

KASHMIREUMIDAE Mauriès, 1982

Genre Kashmireuma Mauriès, 1982

Ce genre, originellement décrit sur une espèce du Cachemire (K. nielseni Mauries,
1982), est maintenant connu du Népal (voir carte, fig. 102), avec deux espèces nouvelles,
l’une décrite ci-après, l’autre (K. schawalleri) par Shear (sous presse). Les Kashmireuma
se signalent par le nombre d’anneaux égal à 28 chez les adultes et par la réduction, chez
la femelle des P. 2 en un platosternite. Les rares stades plus jeunes que j’ai pu observer
possèdent 26 (stade préadulte, A-1) et 24 anneaux (stade A-2).

CLÉ DES ESPÈCES
1 (2) Longueur des adultes: 12-14 mm. P. 70": coxite sans processus distal. Gono-
podes: angiocoxosternite sans processus médian oral; télopodite court, arqué

et couché. Paragonopodes: un grand lobe caudal interne à la base du
Premiere 2 eier K. nepalensis n. sp.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 2

18 JEAN-PAUL MAURIES

2 (1) Longueur des adultes: 10-11 mm. P. 70: coxite avec un processus distal.
Gonopodes: angiocoxosternite pourvu d’un processus oral médian simple ou
double; télopodite plus long, droit, érigé. Paragonopodes; pas de lobe basal

au'préfémur 2.2.0020 Tera RA. EE 3
3 (4) P.7o: un processus coxal bilobé distalement. Gonopodes: processus angio-
coxosternal impair robuste. i oe K. schawalleri Shear, 1987

4 (3) P. 70: deux processus coxaux. Gonopodes: processus angiocoxosternal
divisé en deux digitations gréles:...... cite E

Kashmireuma nepalensis n. sp.

Loc. typ.: Nepal, prov. Bagmati, vallée de Langtang Khola, forét de Kyang-
jin Gompa, alt. 3800-4100 m, 23.IX.1984, coll. P. Beron, 10 holotype, 1 9 , 2 j paratypes
(Mus. Sofia); 10 19 paratypes (MNHN Paris, DA 221).

Autres loc.: méme vallée, flanc nord au-dessus de Syabru, alt. 3800 m, 17.1V.1985,
coll. A. Smetana (N. 228), 30, 90 j, 39, 3j (MNHN Paris, DA 221). Même vallée, même altitude,
méme date, coll. A. S. (N. 229), 10 j (26 anneaux) (MNHN Paris, DA 221).

Même localité, alt. 3800 m, 18.V.1985, coll. A. S. (N. 231), 10 19 20 j 29 j (Mus. Genève).

Même loc., même alt., 19.V.1985, coll. A. S. (N. 232), 10 j, 29,39 j(MNHN Paris, DA 221).

Même loc., alt. 3600 m, 19.IV(?).1985, coll. A. S. (N. 232?), 20, 29 j, 1 j (Mus. Genève).

Caracteres .mor pio losgiaquicers Mente

Coloration contrastée entre la teinte générale jaunätre assez claire, et les parties dor-
sales et latérales des métazonites, les articles distaux des pattes, la téte, les antennes et
l’extrémité du pygidium qui sont brun foncé.

Taille sensiblement plus grande que chez les deux autres espèces. Ainsi le male
holotype mesure 12 mm de long, avec une largeur de 1,3 mm et une section du prozonite
égale à 1,2 mm. Les mensurations du plus grand male sont respectivement 13, 1,4 et
1,3 mm, celles de la plus grande femelle 14,5, 1,6 et 1,5 mm.

Yeux dans un champ subtriangulaire pigmenté: 8 RO (rangs d’ocelles) chez les adultes
(1.2.3.4.5.6.6 chez 19 paratype), et 7 RO chez les préadultes (stade A-1).

Antennes gréles: massue antennaire 8 fois plus longue que large. Labre tridenté. Gna-
thochilarium comme chez nielseni, du type Brachychaeteuma, c’est-à-dire avec un petit
promentum membraneux (non chitinisé).

Pas de carenes ni de boursouflures sur les métatergites des anneaux moyens. Les
macrochetes (3 +3) sont portés chacun par une très faible surélévation du tégument. Ils
sont tres courts (0,20 a 0,25 mm de long chez le mâle holotype) et pratiquement alignés;
mais le plus externe est plus pres du bord postérieur que l’interne. Le macrochete externe
se trouve à mi-hauteur des flancs; la distance qui le sépare du moyen est la moitié de celle
qui le sépare de l’interne; ce dernier est plus près du moyen que du sillon dorso-médian
(dans le rapport 1/1,5).

Caractères sexwels.dn m ale:

P. 3 à P. 7 (surtout les P. 7) très renflées, comme chez les autres espèces. Mais ici,
les coxites des P. 7 ne sont pas différents de ceux des P. 3-P. 6: ils sont dépourvus de toute
expansion, contrairement a ceux des autres espéces (qui portent distalement un lobe
double ou deux lobes coxaux).

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 19

nn

Kashmireuma nepalensis n. sp., © holotype, © paratype: 35, gonopodes du mâle holotype, vue

caudale. 36, le méme en vue orale. 37, le m&me en vue laterale. 38, paragonopodes du méme.

39, vulves et platosternite (P) de la femelle paratype, vue orale. 40, vulve droite de la méme,
en vue distale.

Fics 35-40.

20 JEAN-PAUL MAURIES

P. 8 (gonopodes, figs 35-37) semblables à ceux des deux autres espèces, mais s’en dis-
tinguant nettement par la forme de chaque élément:

— le bandeau angiocoxosternal oral (A + S) est ici dépourvu de dipitations parasagit-
tales, qui sont remplacées par un simple ressaut transverse (a) portant une vingtaine de
fortes et longues soies. Les plages latérales (B) de l’angiocoxite sont nettement moins
hautes que chez les deux autres espèces, et le télopodite (T) porteur de 4 soies, est nette-
ment plus court, dirigé vers l’arrière, sa pointe seule étant érigée;

— les différentes parties du colpocoxite sont assez semblables pour ce qui concerne
les masses latérales (M) et caudales-basales (N), mais se distinguent pour ce qui concerne
les parties lamellaires ou plumeuses: ainsi la partie plumeuse caudale (L’) n’est pas ici, en
position parasagittale comme chez nielseni, mais dessine de part et d’autre un large éven-
tail (chacun chevauchant partiellement l’autre sagittalement) qui s’étaie dans un plan
vertical transverse; le pinceau antérieur (J) est nettement plus petit; quant au restant du
colpocoxite (K +L), il forme ici une paire d’expansions érigées fusiformes, juxtaposées
sagittalement, et couvertes de fines spinulations.

P. 9 (paragonopodes, fig. 38) se distinguant par la forme de l’extrémité (bifide) de
l’expansion coxale, mais surtout par la forme du préfémur, qui est remarquable par la pré-
sence, à sa base, d’un grand lobe caudal (Lc).

P. 10 et P. 11 pourvus de glandes coxales, sans particularités notables.

GCaracte mesa sex we ls dies kassel

Les femelles ont apparemment 45 paires de pattes (au lieu de 46), du fait de la réduc-
tion des P. 2 a leur sternite. Ce dernier (platosternite P, fig. 39) porte en fait des traces
de télopodites (t), qui n’existent pas chez nielseni. Autre différence, ce platosternite est
échancré sagittalement au lieu de présenter un lobe médian subangulaire.

Les vulves (figs 39 et 40) sont de configuration aussi simple que chez nielseni; elles
sont cependant plus courtes et plus dissymétriques, la valve interne étant plus longue que
la valve externe vers l’arriere.

Kashmireuma sp.

Népal, région de 1’ Annapurna, trace de New Dhoban Lodge à Hinku, alt. 2500-3000 m,
12.X.1984, coll. P. Beron, 19 (Mus. Sofia).

Même région, au sud du col de Goropani, alt. 2700 m; tamisage de feuilles mortes
dans ravin (érables, rhododendrons), 9.X.1983, coll. Löbl & Smetana (N. 32), 19 (Mus.
Geneve).

B. CHORDEUMIDEA

J'ai déjà expliqué (MAURIES 1987), ma conception du sous-ordre des Chordeumidea.
Je rappelle qu’elle est basée essentiellement sur la tendance des gonopodes à l’opisthosper-
mophorie. Ce qui, à mes yeux, n’est pas simple convergence (ou, s’il y a convergence, elle
a toutes les probabilités d’être plus ancienne que celle qui affecte couramment les
caractères de morphologie externe); et c’est pourquoi, à l’encontre de mes collègues
SHEAR (1987) et GOLOVATCH 1986, je ne la limite pas aux formes circumpacifiques et j’y
inclus les deux petites familles européennes des Chordeumidae et des Acrochordeumidae.

D'autre part, dans ce même travail sur les formes d’Australie, javais regroupé dans
une même superfamille des Metopidiothricoidea, sur la base des profondes transforma-

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 21

tions observées sur les P. 10 des mâles, les Heterochordeumidae, Metopidiothricidae,
Schedotrigonidae et une nouvelle famille des Neocambrisomidae. De cette superfamille,
je sépare aujourd’hui (comme GOLOVATCH, 1986) la famille des Heterochordeumidae,
dont les caractères gonopodiaux, dont on ne sait s’ils doivent être considérés comme
archaïques ou comme «néoténiques» ne nous renseignent guère sur ses affinités.

Par contre, j’y ajoute (voir plus loin à propos du genre Nepalella) la famille des Mega-
lotylidae, classée par GOLOVATCH, 1986 parmi les Diplomaragnoidea, et que je considère
aujourd’hui comme limitée aux deux genres Megalotyla et Nepalella. Les Lankasoma, que
j’y avais classé naguère (MAURIES, 1982) me paraissent devoir en être séparés pour cons-
tituer, dans la superfamille des Conotyloidea, une famille à part, qui présente de trou-
blantes affinités avec les Acrochordeumidae, dernier vestige des Conotylidae en Europe
et réduite au seul genre Acrochordum; l’autre genre, Trachygona + Halleinosoma, qui est
traditionnellement classé avec lui sur la base des caractères de morphologie externe, doit
en fait être classé dans l’autre sous-ordre, celui des Craspedosomoidea, et plus précisément
parmi les Cleidogonoidea. En outre, je considère ici le genre Reginaterreuma Mauriès,
1987, non comme un Metopidiothricidae, mais comme type d’une nouvelle sous-famille.

Classification provisoire des Chordeumidea (C. L. Koch, 1847), basée sur les carac-
teres sexuels du male, avec bréves diagnoses pour les familles et superfamilles.

CHORDEUMIDEA

HETEROCHORDEUMOIDEA (Pocock, 1894)

o : modifications affectant les P. 8 (peltogonopodes), les P. 9 (gonopodes) et les P. 10 (parago-
nopodes), mais les sternites, coxites et télopodites de ces appendices restent bien distincts.

Heterochordeumidae Poc., 1894

Heterochordeuma Pocock, 1893, Sumatreuma Hoffman, 1963?
Pocockia Silvestri, 1895.

METOPIDIOTHRICOIDEA (Attems, 1907)

o: modifications affectant les P. 8 (peltogonopodes), P. 9 (gonopodes) et P. 10 (peltogo-
nopodes); les sternites, coxites et télopodites ne sont jamais bien distincts aux P. 8, pas toujours aux
P. 9, mais le sont plus souvent aux P. 10.

Neocambrisomidae Mauriès, 1987

or: une paire de flagelles aux P. 8. P. 8 en bandeau sternal surmonté de deux processus encadrant
les flagelles, qui sont médians. Télopodite des P. 10 réduit a 2-3 articles.

Neocambrisoma Mauriès, 1987.

22 JEAN-PAUL MAURIES

Schedotrigonidae Mauries, 1978
©: un flagelle sur chacun des colpocoxites des P. 9. P. 8 constitués de deux processus parasagit-
taux. Télopodite des P. 10 réduit à 4-5 courts articles.
Schedotrigona Silvestri, 1903 (= Huttoniella Poc., 1903).

Metopidiothricidae Attems, 1907
O : pas de flagelles aux P. 8 et P. 9. P. 8 en bandeau sternal surmonté de deux processus écartés
latéralement. Télopodite des P. 10 réduit 4 un moignon.
Metopidiothrix Attems, 1907, (= Malayothrix Verhoeff, 1929)

Reginaterreumidae nov.
©": pas de flagelles aux P. 8 et P. 9. P. 8 réduit à un petit bouclier impair (sensiblement aussi
haut que large). Télopodite des P. 10 a préfémur long et gréle, le restant normal ou en moignon.

Reginaterreuma Mauriès, 1987.

Megalotylidae Gol. & Mikh., 1978
co: pas de flagelles aux P. 8 et P. 9. P. 8 réduit à un bandeau sternal nettement plus large que
haut. Télopodite des P. 10 presque normaux, seulement réduits en taille.

Megalotyla Gol. & Mikh. 1978, Nepalella Shear 1979.

Adritylidae Shear, 1977

O : pas de flagelles aux P. 8 et P. 9. P. 8 constitués d’une paire de lamelles subrectangulaires
érigées parasagittales. Télopodites des P. 10 réduit à un moignon.

Adrityla Causey, 1961.

CHORDEUMOIDFA (C. L. Koch, 1847)

o : modifications affectant les P. 7, P. 8 (peltogonopodes), P. 9 (gonopodes), P. 10 (paragono-
podes) et P. 11.

Chordeumidae C. L. Koch, 1847

Chordeuma C. L. Koch, 1847 (= Laeviulus Berl., 1884)

Melogona Cook, 1895 (= Microchordeuma Verh. 1897)
Chordeumella Verhoeff, 1897

Mycogona Cook, 1895 (= Orthochordeuma Verh., 1897)
Orthochordeumella Verhoeff, 1900 (= Allochordeuma Roth., 1900)
Parachordeuma Ribaut, 1912.

CONOTYLOIDEA (Cook, 1896)

o: modifications n’affectant que les P. 8 (peltogonopodes) et les P. 9 (gonopodes). P. 8 d’une
importance en dimensions et d’une complexité au moins égales à celles des colpocoxites des P. 9.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 23

Acrochordeumidae (Verh., 1913)

© : P. 8 pairs, avec une paire de flagelles (et des pseudoflagelles).
Acrochordum Attems, 1899 (= Gottscheeosoma Verhoeff, 1927).

Lankasomidae Mauriès, 1978

© : P. 8 en écusson impair, avec une paire de flagelles.

Lankasoma Mau. 1978 (avec Cingalosoma Mau. 1982).

Conotylidae Cook, 1896

© : P. 8 pairs, sans flagelle, avec souvent des lamelles ou appendices plumeux.
Eudigoninae Verhoeff, 1914

Eudigona Silvestri, 1903
Conotylinae (Cook, 1896)

Conotyla Cook & Collins, 1895 (= Proconotyla Verh., 1932)

Brunsonia Loomis & Schmitt, 1971, Taiyutyla Chamberlin, 1952

Bollmanella Chamberlin, 1941, Lophomus et Macromastus Loomis & Schmitt, 1971
Austrotyla Causey, 1961, Corypus Loomis & Schmitt, 1971

Achemenides Shear, 1971, ?/dagona Buckett & Gardner, 1967

Apodigona Silvestri, 1903

Japonosoma Verhoeff, 1914, Crassotyla Golovatch, 1980.

DIPLOMARAGNOIDEA (Attems, 1907)

o: modifications n’affectant que les P. 8 (peltogonopodes) et les P. 9 (gonopodes). P. 8 très
réduits (souvent a une petite piéce impaire) par rapport aux colpocoxites des P. 9.

Diplomaragnidae Attems, 1907

Ancestreuminae (Golovatch, 1977)

Ancestreuma Golovatch, 1977, Altajosoma Gulicka, 1972
?Altajella Gulicka, 1972.

Diplomaragninae (Attems, 1907)

Diplomaragna Att., 1907 (= Placodes Att., 1899, préocc.)
Sakhalineuma Golovatch, 1976, Tokyosoma Verhoeff, 1929
Syntelopodeuma Verhoeff, 1914, Niponiothauma Verhoeff, 1942
Pterygostegia Miyoshi, 1958.

Incerte sedis: Cookella Chamb., 1941, Zygotyla Chamb., 1951.

METOPIDIOTHRICIDAE Attems, 1907

Cette petite famille apparaissait comme propre a l’archipel indonésien (MAURIES,
1978) jusqu’ä ce que GOLOVATCH, 1984 en décrive une espèce du Viet-Nam, ce qui a
accru considérablement son aire de répartition connue vers le nord-ouest.

24

JEAN-PAUL MAURIES

Genre Metopidiothrix Attems, 1907

Syn.: Malayothrix Verhoeff, 1929

La nouvelle espèce décrite ci-après se trouve dans l’aire connue du genre avant la
découverte de l’espèce vietnamienne. Son intérét biogéographique est donc assez mince.
Cependant, elle nous permet de montrer, une nouvelle fois que la distinction entre Metopi-
diothrix Attems, 1907 et Malayothrix Verhoeff, 1929 est basée sur des caractères trop
labiles pour étre maintenue. C’est pourquoi je considère ici ces deux taxons comme
synonymes subjectifs.

(4)
(3)

N —

3-0)

5 (6)

6 (5)

10 (9)

CLE DES ESPECES (d’après GOLOVATCH, 1984, complété)

Clypéolabre du mâle pourvu d’un tubercule setifere; P. 3 © normales . 2
Tête et 3 premiers anneaux noirs (reste du corps plus pâle). P. 8 © (pelto-
gonopodes) pourvus d’une longue épine coxosternale médiane. P. 10 ©
(paragonopodes) à télopodite en moignon simple ....................
sei. Metopidiothrix melanocephala Golovatch, 1984 (Viet-Nam)
Coloration du corps uniformément marbrée (brun jaunätre). P. 80 (pel-
togonopodes) sans épine coxosternale médiane. P. 100 (paragonopodes)
a télopodite réduit à deux petits articles OO
RA TO SITA ee Metopidiothrix rhopalophora Attems, 1907 (Java)
Clypéolabre du mâle sans tubercule pilifère, mais avec une dépression plus
ou moins marquée entre les antennes; P. 30 particulièrement renforcées

Quatrième antennomere du mâle avec un tubercule subapical. P. 110 sans
DrOCESSUS COXAUX SERI u Metopidiothrix lacertosa (Attems, 1907) (Java)
Ce ee CIR NI tore on he nn le (=M. javana Chamberlin, 1945?)
Quatrième antennomère du mâle sans tubercule; P. 110 pourvu d’un pro-
cessus coxal interne. 12,122 MOINE SENT 7
Très petite taille (entre 4 et 5 mm de long); tête et deux premiers anneaux
de coloration plus claire que le reste du corps. P. 90 (gonopodes): article
distal du télopodite'3 fois plus long que large 7.7. re
RE BARI RAN MO A CRAS GU Metopidiothrix tamborana n. sp. (Sumbawa)
Taille plus grande (entre 7 et 9 mm de long); coloration générale brunätre.
P. 90 (gonopodes): article distal du télopodite plus épais, seulement deux
fois plus long que large ................ ee dee RS 9
P. 90 (gonopodes): colpocoxites s’amincissant progressivement de la base
au sommet, qui se termine en filament a crochet apical (harpon). P. 110
4 Processus COXAUX) COUTTS sil ite
IAU ACI NE Metopidiothrix enghoffi (Mauriès, 1978) (Archipel Bismarck)
P.90 (gonopodes): extrémité du colpocoxite non en filament, mais divisé
en deux robustes processus digitiformes. P. 110° à processus coxaux longs
CL BIER SH N tk doe N Metopidiothrix papuana (Shear, 1980) (Irian Jaya)

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 25

Metopidiothrix tamborana n. sp.

Loc. typ.: Indonésie, Sumbawa (îles de la Sonde), Tambora estate, alt. 600 m,
16.VII.1941, coll. Rolf Blomberg, 10° holotype (N. Mus. Goteborg).

Bea ekeres.morpholosvqwes externes:

Trente-deux anneaux. Très petite taille: longueur 4,6 mm, largeur 0,6 mm; diamètre
vertical 0,5 mm. C’est donc le plus petit des Metopidiothricidae actuellement connus.

La coloration générale est brun clair, uniforme, sauf la téte et les deux premiers
anneaux qui sont plus clairs (blanc jaunätre); les antennes sont brunes, les yeux sont noirs.

La tête (largeur 0,5 mm) a une face presque régulièrement convexe, a l’exception
d’une très légère concavité à hauteur des yeux. Ocelles peu nombreux, inscrits dans un
champ pigmenté vaguement ovale et sans alignement net (peut-étre 1.3.2.2.1.1). Antennes
assez longues (longueur 1,25 mm), marquées (fig. 41) au quatrieme antennomère par une
petite gibbosité distale externe qui porte deux soies spéciales en palette.

Collum en demi-lune, à 3+3 macrochètes.

Anneaux moyens dépourvus de carènes; la partie dorso-latérale des métatergites, un
peu renflée, s’orne de 3 +3 petits tubercules portant chacun un macrochète. Ces derniers

Fics 41-47.

Metopidiothrix tamborana n. sp., © holotype: 41, 3°, 4° et 5° antennomères. 42, uncus d’une patte
postgonopodiale. 43, peltogonopode en vue médiale du coxosternite gauche. 44, vue orale de la moitie
droite du méme. 45, paragonopodes. 46, gonopode. 47, base des P. 11, vue caudale.

26 JEAN-PAUL MAURIES

sont assez longs (0,2 mm), robustes et arqués, et forment entre eux un angle de 130° envi-
ron. Le plus externe est situé légèrement plus haut que le milieu des flancs; le plus interne
est à mi-chemin entre l’externe et le sillon dorso-médian; la distance qui sépare le moyen
(antérieur) de l’externe est la moitié de celle qui le sépare de l’interne. Sur les anneaux pos-
térieurs, les macrochètes tendent à s’aligner, mais les rapports de distance entre eux restent
les mémes. Pattes courtes (longueur 0,6 mm), a uncus long et gréle doublé d’une épine
accessoire fine plus longue que lui (fig. 42).

CGaractsres.sewsieks dusmmarke:

Pattes anté-gonopodiales ni plus longues ni plus fortes que les autres, sans particu-
larités morphologiques.

Pattes post-gonopodiales: à signaler seulement la présence de cornes coxales distales
internes aux P. 11 (fig. 47).

P. 8 (peltogonopodes, figs 43 et 44) réduits à deux membres (coxites?) simples
allongés (C) portés aux extrémités d’un bandeau coxo-sternal simple (S) qui montre une
trace de suture sagittale. Chaque membre (C) n’est pas érigé, mais au contraire dirigé vers
l’arriere, où il embrasse par l’extérieur le coxite des P. 9 et se glisse en arrière des sacs
coxaux des P. 10; sa partie distale a une forme vaguement en croissant ou en pince dont
les deux parties (t' et t?) sont tournées vers l’arrière.

P. 9 (gonopodes, fig. 46) se distinguant de ceux des autres espèces par l’extrémité
bifide du colpocoxosternite (K).

P. 10 (paragonopodes, fig. 45) à coxosternite large portant deux moignons télo-
podiaux latéraux (T). Ici, les sacs coxaux font saillie, ne montrant que de très faibles chiti-
nisations de leurs parois sur la face orale et vers l’extrémité.

P. 11 (première paire ambulatoire postgonopodiale, fig. 47) à coxites pourvus de pro-
cessus disto-internes médiocres (comparables a ceux de M. enghoffi).

Femelle inconnue.

MEGALOTYLIDAE Gol. & Mikh., 1978

Cette petite famille ne comprend que deux genres: Megalotyla Gol. & Mikh., 1978,
de l’extrême orient sibérien, et Nepalella Shear, 1979, décrit originellement du Népal. Le
genre Lankasoma Mauriès, 1979, que j’y avais range en 1982, semble plutöt devoir étre
isolé dans une famille particulière et &tre rapproché des Acrochordeumidae et des Conoty-
lidae (voir plus haut).

Genre Nepalella Shear, 1979

Depuis GOLOVATCH, 1984, on a appris que ce genre, décrit par Shear sur deux
especes du Népal, et aujourd’hui représenté dans la faune de ce pays (voir carte, fig. 102)
par une dizaine d’espèces (SHEAR, 1979 et 1987), n’est pas exclusivement montagnard et
népalais, puisque notre collegue de Moscou rapportait la découverte, assez surprenante du
fait de l’éloignement géographique et des conditions écologiques bien différentes, d’une
espece vietnamienne. Trois des nouvelles formes que nous décrivons ci-aprés tempérent
quelque peu la surprise créée par cette découverte, en confirmant l’aire de répartition indo-
chinoise du genre Nepalella, puisqu’elles proviennent de Thailande et de Birmanie.

La prédominance de ce genre au Népal n’est qu’apparente. Elle est due à la plus
grande fréquence des prospections effectuées dans ce pays, mais aussi au fait que le multi-

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES Zu

cloisonnement de vallées favorise l’endémisme. Elle ne doit cependant pas nous cacher
qu’en fait, ce genre, qui a incontestablement pour parent le genre est-siberien Megalotyla
Gol. & Mikh., 1978 (voir GOLOVATCH, 1983) apparaît en fait plutöt comme étant d’ori-
gine tropicale. L’attestent sa présence au Viet-Nam (GOLOVATCH, 1983), en Birmanie et
en Thailande, et ses affinités, frappantes, avec les familles australo-guinéennes. Ces affi-
nités apparaissent nettement à l’examen des pièces gonopodiales, non seulement des P. 8
(peltogonopodes) et des P. 9 (gonopodes), mais aussi, ce qui est plus inattendu, avec les
P. 10, dont les sternites et coxites sont très profondément modifiés en vue de la fonction
de fabrication des spermatophores. Cette transformation se traduit d’une manière plus
proche de celle observée chez les familles australes telles que Schedotrigonidae ou Neo-
cambrisomidae (par exemple) que chez les Conotylidae et Diplomaragnidae. C’est pour-
quoi, dans la classification présentée plus haut, la famille des Megalotylidae est rajoutée
aux Heterochordeumoidea (sensu Mauriès sous presse), devenus ici Metopidiothricoidea.

Remarques:

— le nombre d’anneaux chez les adultes semble être généralement fixé a 30, et le nombre de
rangs d’ocelles à 8; une exception, la première des espèces décrites ci-après, N. phulcokia, qui a
28 anneaux et 7 rangs d’ocelles;

— à noter également la variabilité dans le développement des garnitures latérales des métater-
gites; les anneaux peuvent étre pratiquement cylindriques comme chez phulcokia (cas unique chez les
espèces népalaises), étre pourvus de renflements faiblement développés (cas de la plupart des espèces
népalaises), ou enfin présenter des carénes bien développées (cas de N. birmanica, de Birmanie);

— il faut signaler enfin un caractére sexuel secondaire mäle qui existe chez toutes les espèces que
j'ai vues, sauf pallida: une forte cloison sagittale sternale saillante antérieurement, s’observe sur les
pattes postgonopodiales, généralement des P. 15 aux P. 40; ces cloisons présentent un profil le plus
souvent arqué, mais quelquefois angulaire (angle droit ou méme aigu).

CLE DES ESPECES

EP) Niaet-huit anneaux chez l’adulte . . ............. N. phulcokia n. sp. (Népal)
nica anca chez l’adulte. tilllate es .. 3
3 (4) Paranota bien développés, presque en carènes. Dépigmentation du corps

quasi complète (tout blanc, sauf les yeux noirs); pattes et antennes très

allongées (massue antennaire 10 fois plus longue que large) ...........

Losi de ERMES ARR RO N. pallida n. sp. (Népal)
4 (3) Paranota très faiblement développée, parfois nulles. Corps plus ou moins
pigmenté. Pattes et antennes plus ou moins allongées (massue antennaire

D

Erimes > eL38 fois plus longue que large... . .2........4..... 0 ous 5
5 (6) Longueur de l’adulte dépassant 17 mm, ef coloration uniforme brune, ef

comics des Prado non modities a NT RT ES 7
BM) i amaisces trois caractères En meme temps .. 2-222... Re... 9

7 (8) Gonopodes (P. 90) à colpocoxites non divisés distalement ...........
rer as e SW IAS Le dies ee N. gunsa Shear, 1987 (Népal)
8 (7) Gonopodes (P. 90) a colpocoxites divisés en trois branches ou lobes
MIRA? (ha hen serà verona BS EBS N. taiensis n. sp. & sub. (Thailande)
9 (10) Coloration ocre, avec 4 bandes longitudinales brun foncé ............ 11
10 (9) Coloration générale ocre, avec le dos ou les métazonites foncés ....... 19
11 (12) Coxite des P. 100 réduit, plus ou moins fondu au sternite, sans aucun
proleazementis: 3946 di eat N. birmanica n. sp. (Birmanie)

28

12 (11)
13 (14)

14 (13)

15 (16)

16 (15)

17 (18)

18 (17)

19 (20)
20 (19)
22,023)
23 (22)

24 (25)

25 (24)

26 (27)

27 (26)

JEAN-PAUL MAURIES

Coxite des-P. 100° avec.un long ‘processus’. 9032222 HN 13
Colpocoxite des gonopodes (P. 90°) nettement divisé en trois lobes ou
branches ..:4 212.220: ses RS ENDE DEE 15
Colpocoxite des gonopodes (P. 90°) faiblement divisé, distalement, en
deux courtes branches. att Er ER ee ee 17

Longueur de l’adulte: 16-17 mm. Colpocoxite des gonopodes (P. 90)
divise en trois lobes. Processus coxal des P. 100° en grand crochet en
forme de-G sh Mer EIER N. tragsindola n. sp. (Népal)
Longueur de l’adulte: 10-12 mm. Colpocoxite des gonopodes (P. 90°)
divisé en deux lobes et une branche (séminale?) gréle acuminée. Processus
coxal des P..10©alextréemitéeremiboule 520. she. N. gairiensis n. sp. (Népal)
Longueur de l’adulte: 17 mm. Colpocoxite des gonopodes: les deux
branches apicales sont trés courtes et érigées .. N. ringmoensis n. sp. (Népal)
Longueur de l’adulte: 12-14 mm. Colpocoxite des gonopodes: la plus
interne des deux branches est dirigée vers l’intérieur .................
vide ae ica Jaakko tes beeen Bi ah N. deharvengi n. sp. (Népal)
Coxites des P. 100 sans aucune modification... :. iL
N Met eh: Lola e N. vietnamica Gol., 1984 (Viet-Nam)
Coxites des:P. 1007 munis d’un processus allongé 7. re 22
Processus coxal des P; 100" érigé... 0 Ma ga 24
Processus coxal des P. 100 fortement reiroarque OR
ee SORA Oho ta e SENTE SII TO POI PR N. taplejunga Shear, 1987 (Népal)
Coloration uniforme du corps ocre. Colpocoxite des gonopodes (P. 90”)
nettement divisé en trois branches. Processus coxal des P. 100° coudé
Len ROLE Pale AI A e N. khumbua Shear, 1979 (Népal)
Coloration ocre, métazonites et antennes bruns. Colpocoxite de gono-
podes (P. 90’) faiblement divisé (distalement) en trois lobes .......... 26
Lobe distal interne du colpocoxite des gonopodes (P. 90) a contour
arrondi. Processus coxal des P. 1007 tronqué a Vapex ea
Abe ciclina dA i ig N. thodunga Shear, 1979 (Népal)
Lobe distal interne du colpocoxite des gonopodes (P. 90”) en pointe. Pro-
cessus coxal des P. 100 long, grêle, arqué et acuminé à l’apex .......
HE na Ne SIA RES T a ROC POSARE NDR E EEA N. jaljalae n. sp. (Népal)

Nepalella phulcokia n. sp.

Loc. typ.: Népal, district de Kathmandu, Phulcoki, alt. 2250 m, 15.X.1983,
coll. A. Smetana (NEP 160), 10 holotype (Mus. Genève).

Méme localité, alt. 2650 m, 13.X.1983, coll. A. S. (NEP 155), 19 allotype et 19
paratype (Mus. Genève), 19 paratype (MNHN Paris, DB 35).

Caractères: morphologiquesextern es:

Coloration générale claire, beige jaunätre, comme dépigmentée; antennes et téte (dor-
salement) brunes; pattes claires, sauf les articles distaux (légèrement pigmentés). Vingt-
huit anneaux (46 paires de pattes chez les femelles).

Taille moyenne: longueur 12 mm chez le mâle, 13 et 13,5 mm chez les femelles;
section du corps circulaire, égale à 1 mm chez le mâle, 1,3 et 1,4 chez les femelles.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 29

Fics 48-53.

Nepalella phulcokia n. sp., © holotype, 9 paratype: 48, peltogonopode, face caudale, du mâle

holotype. 49, gonopodes du méme, face orale. 50, colpocoxite du méme gonopode, en vue caudale.

51, sternite et coxites des paragonopodes du méme, en vue orale. 52, vue caudale de la vulve droite
isolée d’une femelle paratype. 53, vue distale de la méme, avec la base de la P. 2 droite.

Massue antennaire 5 fois plus longue que large. Yeux dans un champ triangulaire pig-
menté; ocelles disposés sur 7 rangs (1.1.2.3.4.4.3/4).

Les métazonites, quasiment cylindriques, ne présentent aucune trace de boursouflure
ou caréne; on observe seulement une très faible surélévation du tégument au niveau de
chaque macrochete. Ces derniers, très repoussés latéralement (le plus externe est légère-
ment plus bas que le milieu des flancs), forment entre eux, de chaque côté, un angle de
140°. La distance qui sépare le plus interne du sillon dorso-médian est presque 3 fois celle

30 JEAN-PAUL MAURIES

qui le sépare du moyen. Quant a la distance qui sépare ce dernier du plus externe, elle est
inférieure à celle qui le sépare de l’interne (dans le rapport 1/1,5). Les macrochètes sont
fins et plutôt courts (en moyenne 0,1 mm chez le mâle holotype).

Caractères sex weils du. mastica

Face (vertex) plan convexe.

P. 3-P. 7 plus fortes que les autres paires.

P. 8 (peltogonopodes, fig. 48) en bandeau sternal simple, nu oralement, orné d’une
paire de tigelles et d’un petit ressaut transverse médian sur la face caudale.

P. 9 (gonopodes, figs 49 et 50) de construction classique, mais coxoide (C) de struc-
ture moins compliquée que chez les autres espèces, se présentant comme une simple lame
creusée caudalement en gouttière (au fond de laquelle on observe le tracé d’un canal sémi-
nal) et dont la base de la face caudale est flanquée seulement d’une ébauche (en pointe
courte) de la tigelle plumeuse postérieure (cp) que l’on observe chez presque toutes les
autres espèces.

P. 10 (fig. 51) à télopodites plus gréles que les autres pattes. Sternocoxite assez pro-
fondément modifié par la fonction de réception du sperme: on observe de part et d’autre
de larges ouvertures obliques entre la partie sternale et la partie coxale. Ces dernières
portent distalement une longue corne rétroarquée vers l’avant.

Sternite des P. 11 et des autres pattes post-gonopodiales avec seulement une faible
cloison sagittale antérieure distale a profil antérieur en arc régulier, saillante (et méme en
angle aigu) des P. 15 aux P. 30.

Cara che Les) as ex wie ls die aa ire men ine

Les vulves (figs 52 et 53) sont de structure simple; l’opercule (op) est surmonté d’une
expansion membraneuse allongée (m). Une lamelle postvulvaire (pv), a profil distal en
crête, prend naissance, de chaque côté sur une incrustation transverse de la membrane qui
relie les vulves aux P. 3.

Nepalella jaljalae n. sp.

Loc. typ.: Népal, prov. Kosi, Jaljale Himal, forét au sud de Mangsingma
(=Mangming des cartes), alt. 2200 m, 11.IV.1984, coll. A. Smetana (NEP 180),
19 holotype (Mus. Genève).

Caractères morphol ogieaues te <i sme ae

Coloration: la dépigmentation est moins poussée que dans l’espèce précédente; le
fond est jaunätre, avec du brun clair sur les métazonites et les antennes (la tête est pâle).

Trente anneaux. Longueur 10 mm, diamétre d’un anneau: 0,95 mm.

Massue antennaire 4,5 fois plus longue que large.

Yeux comme chez phulcokia, mais avec 8 rangs d’ocelles (1.1.2.3.4.5.5.4). Anneaux
cylindriques, macrochètes courts, comme chez phulcokia. Mais le macrochéte interne est
ici un peu plus près du sillon dorso-médian.

Caractères sexuelstdutmailer

P. 8 (peltogonopode, fig. 54) à sternite en petit bandeau étranglé sagittalement, por-
tant deux tigelles caudales relativement fortes.

P. 9 (gonopodes, figs 55 et 56) possédant un appendice basal postérieur plumeux
atteignant les trois-quarts de la longueur de la lame coxale elle-même; celle-ci est de forme
simple, en gouttière, à extrémité à profil échancré, déterminant une dent externe acérée.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 31

Fics 54-57.

Nepalella jaljalae n. sp., © holotype: 54, peltogonopode, face caudale). 55, moitié droite du
gonopode, face orale. 56, colpocoxite du méme, face caudale. 57, sternite et coxites des paragonopodes,
face orale.

P. 10 (fig. 57) remarquable surtout par ses longues cornes coxales érigées, a pointes
tournées vers l’extérieur.

Cloisons sagittales antérieures des sternites des pattes post-gonopodiales peu dévelop-
pées, a profil antérieur régulièrement arqué, à l’exception de celui des pattes P. 25 à
P. 35, qui fait saillie en angle droit distalement.

Femelle inconnue.

Nepalella tragsindola n. sp.

Loc. typ.: Népal, prov. Sagarmatha, trace de la Tomba-Kosi a Namche
Bazar: est du Tragsindo-La, alt. 2450-2650 m, 19.X.1984, coll. L. Deharveng (NEP
84.42), 10 holotype, 19 paratype (MNHN Paris, DB 037).

Autre localité: mémetrace: Tragsindo-La, alt. 2900-3000 m, 19.X.1984, coll. L. D.,
12 (MNHN Paris, DB 037).

Gaawctcres. morphologiques. externes:

Coloration apparaissant contrastée entre quatre bandes longitudinales brun foncé et
le fond beige clair; ces bandes sombres consistent en une paire médio-dorsale (séparée
médialement par une ligne claire moniliforme) et, de part et d’autre, une latérale plus
étroite et plus claire (parce que marbrée et de teinte roussàtre) qui court un peu au-dessous
des macrochetes externes.

Trente anneaux. Taille assez grande: le mäle mesure 16 mm de long, 1,8 mm de large
et 1,5 mm de diametre vertical. Les femelles atteignent 17 mm de long, 1,90 mm de large
et 1,55 mm de diametre vertical.

Massue antennaire 6,5 fois plus longue que large.

32 JEAN-PAUL MAURIES

Fics 58-62.

Nepalella tragsindola n. sp., © holotype, 9 paratype: 58, peltogonopode du mâle holotype, face

orale. 59, moitié gauche de gonopode du méme, en vue orale. 60, colpocoxite du gonopode du méme,

vue caudale. 61, sternite, coxite et préfémur d’un paragonopode du méme, en vue orale. 62, vulve
droite, membrane extravulvaire, base des P. 2 et P. 3 de la femelle paratype, en vue distale.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 33

Yeux en demi-lune pigmentée; 8 rangs d’ocelles (1.1.2.3.4.5.5.4).

Metatergites légèrement renflés latéralement. Les macrochétes sont très courts
(0,2-0,3 mm de long chez le mâle holotype); ils forment, de chaque côté, un angle de 150°
environ. Le plus interne est un peu plus près du moyen que du sillon dorso-médian. La
distance qui sépare le moyen de l’externe est plus faible que celle qui le sépare de l’interne,
dans le rapport 1/1,2.

Mae e res sexuels du’ m ale:

P. 3-P. 7 très robustes.

P. 8 (peltogonopodes, fig. 58) réduit a son sternite et ses deux tigelles gréles.

P. 9 (gonopodes, figs 59 et 60) remarquables surtout par le grand développement en
longueur de la partie coxale (deux fois plus longue que la branche plumeuse cp), qui est
profondément divisée en deux branches d’inégale importance; la plus grande, qui est cau-
dale, est elle-méme bifide.

P. 10 (paragonopodes, fig. 61): le coxite se signale par son prolongement distal en
forme de C.

Cloison sagittale antérieure des sternites des pattes postgonopodiales faibles (et à pro-
fil en arc légèrement anguleux distalement) sur les pattes P. 11 a P. 15 et des P. 40 aux
P. 45; des P. 15 aux P. 18, les cloisons deviennent plus longues et leur profil montre un
angle droit distal; puis, à partir des P. 19, cet angle distal devient aigu, saillant en avant,
et le paraît d’autant plus qu’il est séparé de la partie basale, ventrue, par une petite échan-
crure.

atene Ss sexuels’' de fa femelle:

Les vulves ne se distinguent pas de celles des espèces déjà connues. Elles possèdent
l’habituel prolongement (op) au-dessus de l’opercule. Il n’y a pas ici à proprement parler
de formation postvulvaire caractérisée, mais un simple ressaut transverse épais (pv), sans
différenciation (fig. 62).

Nepalella deharvengi n. sp.

Loc. typ.: Nepal, prov. Sagarmatha, trace de la Tomba-Kosi a Namche
Bazar: Sété, alt. 2900-3250 m, X.1984, coll. L. Deharveng (NEP 84, N°?), 10° holotype,
19 paratype (MNHN Paris, DB 038).

Autre loc.: même trace, Sété, alt. 2900 m, 14.X.1984, coll. L. D. (NEP 84.17), 19
(MNHN Paris, DB 038).

Méme trace, au-dessus de Sété, alt. 3000-3300 m, 20.X.1984, chasse a vue, coll. L. D. (NEP
84.20), 22 (MNHN Paris, DB 038).

Même trace, Sété, col de Sété (Abies), alt. 3000-3400 m, 20.X.1984, coll. L. D. (NEP 84.21), 10”,
1 jeune (à 23 anneaux et 5 RO) (Mus. Genève).

Méme trace, Sété, alt. 3300-3500 m, 20.X.1984, coll. L. Deharveng (NEP 84.22), 19 (MNHN
Paris, DB 038).

Coda vene s morphologiques externes:

Coloration: sur un fond général jaunätre, on observe 4 bandes longitudinales brun
foncé: une paire parasagittale encadrant une étroite bande claire moniliforme, et une de
chaque côté au-dessous des macrochètes.

Trente anneaux. Taille nettement plus faible que chez l’espèce précédente: les mâles
mesurent 10,5 et 11 mm de long, 1,1 et 1,25 mm de large, 0,9 et 0,95 mm de diamètre verti-

REV. SUISSE DE ZooL., T. 95, 1988 3

34 JEAN-PAUL MAURIES

FIGs 63-67.

Nepalella deharvengi n. sp., © holotype, 9 paratype: 63, peltogonopode du mâle holotype, en vue

caudale. 64, moitié droite du gonopode du méme, vue orale. 65, colpocoxite du gonopode droit du

méme, en vue caudale. 66, sternite, coxite et préfémur d’un paragonopode du méme, en vue orale.

67, vulve droite, membrane extravulvaire (avec différenciation postvulvaire transverse), bases des
P. 2 et P. 3 de la femelle paratype.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 35

cal. Les femelles atteignent 14 mm de long, 1,45 mm de large et 1,20 mm de diametre verti-
cal.

Massue antennaire 5,5 fois plus longue que large.

Yeux pigmentes triangulaires: 8 rangs d’ocelles chez les adultes
(1.1.2.3.4.4/5.5.3/4/5), 5 (1.1.2.3.4) chez un jeune a 23 anneaux.

Les anneaux moyens présentent de médiocres renflements aux métatergites, comme
chez N. tragsindola, mais les macrochètes internes sont plus repoussés latéralement.
L’angle formé de chaque côté par les macrochètes apparaît de ce fait plus fermé (120°
environ); la distance qui sépare le plus interne du sillon dorso-médian est double de celle
qui le sépare du macrochète moyen; la distance qui sépare le moyen de l’externe est plus
faible que celle qui le sépare de l’interne, dans le rapport 1/1,2.

Memmcwetes Sexuels du male:

P. 8 (peltogonopodes, fig. 63) a sternite relativement haut, nu oralement et portant
caudalement une paire de tigelles assez longues encadrant une paire de petites cornes para-
sagittales.

P. 9 (gonopodes, figs 64 et 65) a colpocoxite (C) pourvu d’une tigelle plumeuse cau-
dale (cp), et se signalant par:

— la présence d’un long lobe basal externe (L) arrondi a son extrémité;

— sa division en 3 branches: une courte interne, une grande interne, bifide, et une
moyenne, parcourue par une gouttière séminale.

P. 10 (paragonopodes, fig. 66) montrant une expansion coxale subrectangulaire
allongée (donc avec deux pointes apicales).

Cloisons sagittales sternales des pattes postgonopodiales faiblement développées vers
l’avant, a profil arqué des P. 11 aux P. 15, devenant anguleux (angle droit ou de 80° envi-
ron) a partir des P. 18, et le restant jusqu’aux P. 40; après, cet angle devient obtus.

elle perse sexuels de la femelle:

Vulves sans particularité notable, munie de son prolongement operculaire (op) habi-
tuel. Organe post-vulvaire (pv) formé par une chitinisation transverse, déterminant une
paire de cupules, de la membrane qui relie les vulves aux P. 3 (fig. 67).

Nepalella ringmoensis n. sp.

Loc. typ.: Nepal, prov. Sagarmatha, trace de la Tomba-Kosi a Namche
Bazar: Gonda (avant Ringmo), alt. 2750-3000 m, 18.X.1984, coll. L. Deharveng (NEP
84.36), 10 holotype (MNHN Paris, DB 036).

Garacteres morpholog ques; exter nes:

Coloration brune claire avec 4 bandes longitudinales un peu plus foncées: deux para-
médianes dorsales et, de part et d’autre, une latérale située un peu au-dessous du niveau
des macrochètes externes.

Trente anneaux. Taille assez conséquente: longueur 17,5 mm, largeur 1,6 mm; dia-
metre vertical: 1,2 mm.

Antennes assez gréles: massue 6 fois plus longue que large.

Yeux en demi-lune pigmentee; ocelles disposés sur 8 rangs (1.1.2.3.4.4.5.3).

Anneaux moyens comme chez tragsindola. L’angle formé par les macrochètes est de
l’ordre de 140°.

36 JEAN-PAUL MAURIES

Fics 68-71.

Nepalella ringmoensis n. sp., © holotype: 68, peltogonopode en vue caudale. 69, colpocoxite du
gonopode gauche, en vue caudale. 70, moitié droite du gonopode, vue orale. 71, sac coxal (évaginé
et coiffé d’un amas spermatique), coxite et préfémur d’un paragonopode.

Caracter es sexauels) ide Mn Are

P. 3-P. 7 tres renflées, sans particularités morphologiques.

P. 8 (peltogonopodes, fig. 68) réduits a leur sternite, qui porte face caudale les tigelles
et petites cornes habituelles.

P. 9 (gonopodes, figs 69 et 70) a tigelle plumeuse très petite et à corps du colpocoxite
d’une conformation très simple, bifide distalement; chaque branche se termine en pointe.

P. 10 (paragonopodes, fig. 71) à expansion coxale longue, subrectangulaire dans ses
deux-tiers basaux, se rétrécissant brusquement dans le tiers distal, pour former deux
petites branches sinueuses. Ce male a été capturé et fixé au moment où, le sac coxal,
énorme, était évaginé, constituant ainsi indubitablement un «spermatophore» dont
l’extrémité est coiffée par un amas de spermatozoides.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 37

Cloisons sagittales antérieures des pattes postgonopodiales présentant toutes de profil
distalement au moins un angle droit émoussé. Ce dernier s’agrémente d’une petite épine
sur les P. 11, se prolonge nettement en avant par un angle aigu vers les pattes P. 20-
P. 40, puis s’émousse après les P. 40.

Femelle inconnue.

Nepalella gairiensis n. sp.

Loc. typ.: Nepal, prov. Sagarmatha, trace de la Tomba-Kosi a Namche
Bazar: Gairi, fin de la forét, alt. ?, 10.X.1984, coll. L. Deharveng (NEP 84.05), 10
holotype (MNHN Paris, DB 034).

Méme localité, chasse à vue, alt. ?, 9.X.1984, coll. L. D. (NEP 84.04), 29 paratypes (MNHN
Paris, DB 034).

Seracreres morphologiques externes:

Coloration identique a celle de N. tragsindola et N. deharvengi.

Trente anneaux. Taille médiocre: le male mesure 10,5 mm de long, 1 mm de large,
0,75 mm de diametre vertical; les femelles ont 11,5 et 12 mm de long, 1,20 et 1,30 mm
de large, pour 1 et 1,1 mm de diametre vertical.

Antennes assez allongées: massue 7 fois plus longue que large.

Yeux dans un champ triangulaire pigmenté: 8 rangs d’ocelles (1.1.2.3.4.5.5.4/5).

Anneaux moyens comme chez N. ringmoensis et tragsindola, autant pour la forme
des renflements métatergaux que de la disposition des macrochètes.

Sreeaewenes sexuels du male:

Face (vertex) plan convexe.

Cloisons sagittales des P. 23 aux P. 40 comme chez N. deharvengi.

PB. 3-P..7 reflées.

P. 8 (peltogonopodes, fig. 72) presque identiques a ceux de N. deharvengi.

P. 9 (gonopodes, figs 73 et 74) a tigelle plumeuse caudale (cp) petite; le restant du
colpocoxite (C) montre une fine tige séminale(s) qui s’en détache a mi-hauteur de la face
orale, tandis qu’il se subdivise lui-méme en deux branches (a, b), une antérieure et une
postérieure.

P. 10 (paragonopodes, fig. 75) montrant ici également les sacs coxaux, énormes, éva-
ginés et coiffés d’un reste de coagulat spermatique. L’expansion coxale a une forme origi-
nale, en tigelle renflée en boule à surface granuleuse a son extrémité.

Cloisons sagittales antérieures sternales des pattes postgonopodiales assez faibles, à
profil non anguleux, arqué, sauf des P. 26 aux P. 38, où la partie distale s’orne d’un petit
angle aigu à pointe dirigée vers l’avant.

Griaaciemes sexuels de la-fem.elle:
Très semblables à ceux des autres espèces, notamment à ceux de N. deharvengi pour
ce qui concerne les formations post-vulvaires (fig. 76).

Nepalella pallida n. sp.

Loc. typ.: Birmanie, Kambaiti, alt. 2270 m, 20.IV.1934, Malaise leg., 10°
holotype, 10 paratype (N. Mus. Göteborg).

38 JEAN-PAUL MAURIES

Fics 72-76.

Nepalella gairiensis n. sp., © holotype, 9 paratype: 72, peltogonopode du mâle holotype, vue

caudale. 73, moitié droite du gonopode du même, vue orale. 74, colpocoxite du gonopode gauche

du méme, en vue caudale. 75, sac coxal (évaginé et coiffé d’un amas spermatique), processus coxal

et préfémur d’un paragonopode du même mâle, en vue caudale. 76, bases des P. 2 et P. 3, et vulve
droite d’une femelle allotype, en vue distale.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 39

Mana cité res morphologiques externes:

Trente anneaux. Taille grande: le mâle holotype a 23 mm de long, 2,7 mm de large
et 2 mm de diamètre vertical; l’autre mâle est légèrement plus petit (21 mm, 2,6 mm et
1,9 mm).

Cette espèce est remarquable par le fort développement de carènes métatergales
(jusqu’a présent unique dans ce genre), l’allongement des pattes (3,6 mm de long chez le
mâle holotype) et des antennes (5,5 mm de long chez le mâle holotype), et sa dépigmenta-
tion quasi totale: seuls les yeux sont noirs et les antennes brunâtres; le reste du corps est
blanc (fig. 77 A et B).

FIG. 77.

Nepalella pallida n. sp., © paratype: A, partie antérieure du corps, vue latérale droite. B, vue dorsale
des métatergites T. 3 à T. 6.

Tête convexe et densément pileuse.

Massue antennaire 10 fois plus longue que large.

Yeux noirs triangulaires, à ocelles disposés sur 8 rangs: 1.1.1/2.2/3.3.4.4.3/4 chez le
mâle holotype et 1.1.2.2.3.4.4.4 chez le paratype.

Gnathochilarium (fig. 81) à mentum non divisé, de forme vaguement hémi-circulaire-
trapézoïdale, ménageant en avant de lui un petit espace triangulaire non chitinisé qui le
sépare des palpes internes; ces derniers portent 6-8 soies alignées longitudinalement.

Collum petit (1,2 mm de large chez le mâle holotype), en demi-lune, à 3+3 macro-
chètes.

Anneaux moyens (fig. 77 B) à carènes métatergales bien développées, non aliformes,
allongées et épaisses, situées haut dans les flancs, de telle sorte que leur face dorsale est
au même niveau que le dos. 3 +3 macrochètes longs (de 0,75 à 1 mm), robustes et rigides,
implantés chacun sur une embase assez courte et large, loin du sillon dorso-médian, sur
les carènes. Ils forment de chaque côté un angle de 95° environ. La distance qui sépare
le macrochète moyen (antérieur externe) de l’interne est double de celle qui le sépare du

40 JEAN-PAUL MAURIES

0,1 mm

fig. 78 & 80-83

0,1 mm

fig. 79

FIGs 78-83.

Nepalella pallida n. sp., & holotype: 78, gnathochilarium. 79, uncus d’une patte postgonopodiale.
80, peltogonopode en vue distale orale. 81, moitié gauche des gonopodes, face caudale. 82, base des
paragonopodes, face orale. 83, colpocoxite des gonopodes, face orale.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 41

posterieur (externe); la distance qui sépare le macrochete interne du sillon dorso-médian
est double de celle qui le sépare du moyen (antérieur externe).

Pygidium: valves anales à profil nettement anguleux.

Pattes ambulatoires longues; uncus (fig. 79) gréle, presque 6 fois plus long que large
à sa base, portant une petite dent annexe à la base de son bord externe.

Macé res *seixuels du male:

P. 1-P. 7 aussi allongées et gréles que les autres pattes, sans particularités spectacu-
laires: seulement une petite boursouflure saillant vers le milieu du profil interne des préfé-
murs des P: 3 et P. 4.

P. 8 (peltogonopodes, fig. 80) réduit 4 un bandeau en croissant portant sur sa face
caudale des vestiges pairs de membres et une courte expansion médiane arrondie a l’apex.

P. 9 (gonopodes, figs 81 a 83) a colpocoxites (C) robustes, en forme de croissant (en
vue orale), parcouru longitudinalement par une rainure séminale qui aboutit vers l’extré-
mité près d’une sorte de pulvillum (p). En vue caudale, ce colpocoxite paraît divisé trans-
versalement en trois parties par deux crétules transverses: la plus distale, subtriangulaire,
porte le pulvillum. La branche plumeuse caudale (cp) est courte.

P. 10 (paragonopodes, fig. 82) à sacs coxaux très grands; pas de corne ni autre parti-
cularité sur les coxites, qui sont ici peu déformés.

P. 11 à coxites sans aucune particularité morphologique, exception faite des sacs
coxaux membraneux. Contrairement a toutes les espèces que j’ai pu examiner jusqu’a ce
jour, il n’y a de cloison sagittale sternale ni sur les P. 11 ni sur les autres pattes postgono-
podiales.

Femelle inconnue.

Nepalella birmanica n. sp.

locos pi: Birmanie, Kambaiti, alt. 2100-2300 m, 10/12.1V.1934, lo
holotype (N. Mus. Goteborg).

Garmereres morphologiques externes:

Trente anneaux. Taille moyenne (longueur 13 mm). Pas de carènes métatergales.
Coloration générale du type habituel dans le genre: brun clair jaunätre (moitié ventrale
plus claire) avec quatre bandes longitudinales plus foncées: deux en position médio-
dorsale, séparées médialement par une ligne claire nette, et, de part et d’autre, une au
niveau des macrochètes.

Antennes de longueur moyenne ( 2 mm); massue antennaire 7 fois plus longue que
large. Yeux pigmentés, triangulaires, à ocelles répartis sur 8 rangs (1.1.2.3.4.4.4.3).
Gnathochilarium légèrement plus court et plus large que chez pallida; mentum nettement
en croissant; palpes internes avec 6 soies alignées longitudinalement.

Collum en demi-lune (0,8 mm de large), à 3+3 macrochètes.

Anneaux moyens à très faibles renflements métatergaux latéro-dorsaux (largeur
1,3 mm, pour 1 mm de diamètre vertical) portant 3 + 3 macrochétes courts, fins, subégaux
(longueur 0,25 mm), formant de chaque côté un angle obtus (130° environ); le macrochete
interne est a égale distance du (fin) sillon dorso-médian et du macrochete moyen (anté-
rieur); la distance qui sépare ce dernier du macrochète interne est 1,5 fois celle qui le sépare
de l’externe.

Pygidium à filières en batonnets particulièrement longs (0,15 mm); valves à profil
anguleux comme chez pallida.

42 JEAN-PAUL MAURIES

Pattes assez allongées (1,6 mm de long aux P. 15); uncus trois fois plus long que sa
largeur à la base, pourvu d’une dent accessoire externe comme chez pallida, mais ayant
en plus, implantée basalement côté interne, un flagelloide très long et plus fin que lui
(fig. 85).

0,1 mm

fig. 84 & 86-91

Fics. 84-91.

Nepalella birmanica n. sp., © holotype: 84, P. 3. 85, uncus d’une patte postgonopodiale.
86, peltogonopodes en vue orale. 87, profil du méme en vue distale. 88, moitié gauche des gonopodes,
vue orale. 89, la méme, face caudale. 90, (paragonopodes). 91, P. 11 en vue de quart antéro-latérale.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 43

MARRACIerEeSTSexUuEerS “du male

P. 3-P. 7 nettement plus robustes que les autres paires de pattes, mais seules les
P. 3 et P. 4 présentent, et de manière identique, des déformations du préfémur et du fémur
(fig. 84).

P. 8 (peltogonopodes, fig. 86) en bandeau simple, subrectangulaire, à bord distal
légèrement échancré, à stigmates bien visibles sur la face orale; face caudale, on observe
les deux membres grêles et acuminés habituels et une apophyse médiane à contour denticulé.

P. 9 (gonopodes, figs 88 et 89) à colpocoxite (C) en lame subrectangulaire robuste,
sans trace visible de rainure séminale, et dont le quart distal est divisé en trois courtes
branches (a, b, c) tandis que l’angle basal interne est en saillie arrondie (d); il est flanqué,
sur la face orale, d’une boursouflure grumeleuse (g) basale externe et, face caudale, de
l’appendice plumeux (cp) qui n’atteint que la moitié de sa longueur.

P. 10 (paragonopodes, fig. 90) à base nettement plus déformée que chez pallida,
comme chez la plupart des autres espèces: coxites et sternite forment une seule pièce
(coxosternite) qui renferme des sacs coxaux très volumineux.

P. 11 (fig. 91) à coxites peu déformés; sacs coxaux non visibles et peut-être représentés
par le court appendice pointu caudal (cx) qui prend naissance près du trochanter; au ster-
nite, on observe une nette cloison sternale (cs) sagittale saillante oralement, à profil nette-
ment arqué. Une telle cloison s’observe sur les autres pattes postgonopodiales, jusqu’aux
P. 45; seule, celle des P. 12 a un profil en angle droit arrondi.

Lac hemes ose xuecls de La femelle présumée: voir ci-
apres.

Nepalella sp. (birmanica?)

Loc: Birmanie, Kambaiti, alt. 2200 m, 15.1V.1934, Malaise leg., 1 9 adulte et une
jeune Q a 26 anneaux (N. Mus. Goteborg).

Il y a de fortes probabilités pour que la femelle adulte, malheureusement incomplete
(la tête manque), et dont je figure les vulves (fig. 100) soit conspécifique du © holotype
de birmanica. A noter l’existence, sur le bord distal de l’opercule (op) des vulves d’un pro-
longement médian qui semble exister chez tous les Nepalella, avec des formes variables et
spécifiques; ici, ce prolongement est en tigelle gréle.

Quant a la jeune femelle, elle pourrait bien appartenir a une autre espéce, tant les
macrochètes sont proportionnellement plus longs; mais il pourrait s’agir d’un caractère
juvénile.

Nepalella taiensis n. sp.

Loc. typ.: Thaïlande, province de Chieng Mai, à Doi Pha Hom Pok, au
nord-ouest de Fang (frontière birmano-thailandaise), alt. 1550-1750 m, 22.X.1981, 10
holotype, 19 paratype (Z. Mus. Copenhague).

Caracteres morphologiques externes:

Trente anneaux.

Grande espèce (24 mm de long, 2,3 mm de large et 2,1 mm de diametre vertical chez
le © holotype) a boursouflures latéro-dorsales médiocres et macrochetes tergaux courts.

JEAN-PAUL MAURIES

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0,5 mm
fig. 92-96

fig. 97-99

Fics 92-96.

Nepalella taiensis n. sp., © holotype: 92, moitié gauche des P. 9 (gonopodes), vue caudale.
93, peltogonopodes en vue orale distale. 94, colpocoxite des (gonopodes), vue orale. 95, base des
paragonopodes. 96, face caudale de la base des P. 11.

Fics 97-99.

Nepalella taiensis inthanonae n. subsp., © holotype: 97, moitié gauche des gonopodes, vue caudale.
98, vue orale des paragonopodes. 99, base des P. 11, vue caudale.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 45

Coloration: pigmentation brunätre uniforme, sauf la téte, le ventre et la partie basale
des pattes qui sont plus clairs (brun jaunätre).

Téte a vertex légèrement convexe. Antennes longues (4,2 mm chez le male holotype);
massue antennaire 8,5 fois plus longue que large.

Yeux pigmentés en demi-cercle (le côté arqué est antéro-ventral); 8 rangs d’ocelles
(1.1.2.3.4.4.5.5 chez les deux mâles). Gnathochilarium comme chez N. birmanica.

Collum en demi-lune (1,5 mm de large chez le © holotype).

Anneaux moyens: boursouflures métatergales médiocres portant 3+3 macrochètes
courts (0,4 mm de long) et très fins, portés chacun sur un petit tubercule, et formant de
chaque côté un angle obtus de 120-130°. Macrochète interne situé à égale distance du
macrochète moyen et du sillon dorso-médian; la distance qui sépare le macrochète externe
du moyen est la moitié de celle qui sépare le moyen de l’interne. Pygidium et pattes comme
birmanica.

Maires sexuels: du mate:

P. 3-P. 7 aussi robustes que chez birmanica; à noter comme seule particularité mor-
phologique la présence, vers la base du profil interne du fémur des P. 4, d’une petite
gibbosité.

P. 8 (peltogonopodes, fig. 93) très semblables à ceux de birmanica, mais à stigmates
peu visibles et apophyse post-médiane à contour lisse.

P. 9 (gonopodes, figs 92 et 94) à colpocoxite (C) profondément divisé en quatre
branches; une (m) en lamelle orale externe, une branche séminale (s) plus longue et plus
grêle que les autres, une accessoire (a) plus courte que la précédente, à surface membra-
neuse et granuleuse et, postérieurement, la branche plumeuse (cp), aussi longue que la plus
longue branche (a).

P. 10 (paragonopodes, fig. 95) à coxites et sternite (particulièrement réduit) fondus
en un syncoxosternite qui abrite deux énormes sacs coxaux (ici évaginés) qui évoquent de
manière frappante la disposition observée chez Metopidiothrix tamborana.

P. 11 (fig. 96) se singularisant par la présence, sur les coxites, outre une petite digita-
tion distale interne d’origine colpocoxale (c), d’une énorme excroissance distale externe en
crochet (e); base du préfémur avec une apophyse interne. Sternites des autres pattes post-
gonopodiales à cloison sagittale antérieure saillante des P. 15 aux P. 40, présentant un pro-
fil régulièrement arqué (comme chez birmanica) des P. 15 aux P. 35, puis devenant brus-
quement en pointe très acérée et saillante des P. 36 aux P. 40.

Nepalella taiensis inthanonae n. subsp.

Loc. typ.: Thaïlande, province de Chieng Mai, Doi Inthanon National Park,
alt. 2000-2540 m, 13.XI.1984, coll. P. Beron et S. Andreev, 10 holotype (Mus. Zool.
Sofia).

Saractenes morphologigues .extermes:

Pigmentation et yeux (1.1.2.3.4.5.5.5) comme chez l’espèce type, mais taille sensible-
ment plus faible (17 mm de long, pour 2 mm de large et 1,7 mm de diametre vertical),
macrochetes nettement plus courts (0,15 mm) et disposés selon un angle plus ouvert
(160°), et massue antennaire seulement 6 fois plus longue que large.

Caractères sexuels du mâle:
P. 3-P. 7 comme chez le type, avec une légère boursouflure au fémur des P. 4.

46 JEAN-PAUL MAURIES

P. 8 (peltogonopodes) identiques à ceux du type.

P. 9 (gonopodes, fig. 97) ne se distinguant de ceux du type que par d’infimes détails
et des différences dans le développement des différentes parties: notamment (m) et (s) sont
moins développés et (a) caché.

P. 10 (paragonopodes, fig. 98) à sacs coxaux énormes, mais à sternite non régressé,
bien distinct des coxites.

P. 11 (fig. 99) dépourvues du grand crochet observé chez la sous-espèce type. Autres
pattes postgonopodiales a cloison sagittale a profil régulièrement arqué des P. 15 aux
P. 40.

0,1 mm

[i |
fig. 101

fig. 100

Fics 100-101.

Nepalella sp., structures vulvaires chez les femelles présumées de: 100, N. birmanica, vulve gauche;
101, N. taiensis, vulve droite.

Nepalella sp. (taiensis?)

Loc.: Thaïlande, province de Chieng Mai, Doi Inthanon National Park, alt.
1600 m, 22/24.X.1979, coll. Karlsholt, Lomboldt & Nielsen, 29 (Zool. Mus. Copenhague).

Doi Inthanon Nat. Park, route de Doi Pui, alt. 1000 m, 23/26.X.1979, coll. K.,
L. & N., 19 (Zool. Mus. Copenhague).

Ces trois femelles sont d’une taille sensiblement plus élevée que les © types de faien-
sis: longueur 28 et 29 mm, largeur 2,9 et 3 mm, diametre vertical 2,5 mm.

Les vulves (fig. 101) montrent un opercule (op) surmonté d’une tigelle simple assez
semblable a celle observée chez la femelle présumée de birmanica. La bourse est remar-
quable par la nette dissymétrie qui affecte les valves: la valve externe est pourvue posté-

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 47

martensi
lughla
bobanga
ausobskyi
gitanga
mananga

daamsi
katmandua
mangsingma
jaljalensis
smetanai

PES
— © 0ONDUIDSDWYEMA

8153 EVEREST
> 8846

— MAKALU 8481

1 schawalleri
2 nepalensis

sp.

8153 EVEREST
= 8846
MAKALU 8481

me 8598

1 khumbua
2 thodunga

3 taplejunga
4 gunsa

5 phulcokia

6 jaljalae

7 tragsindola
8 deharvingi
9 ringmoensis
10 gairiensis

[] sp.

NEPALELLA va mn x
Fic. 102.

Distribution au Népal des trois genres Tianella, Kashmireuma et Nepalella.

48 JEAN-PAUL MAURIES

rieurement d’un prolongement arrondi à l’apex, qui la fait paraître deux fois plus longue
que la valve interne. L’organe post-vulvaire (pv) est d’ailleurs partiellement masqué par
ce prolongement.

Nepalella sp.

Népal, prov. Bagmati, flanc nord au-dessus de Syabru, alt. 3650 m, 17.IV.1985,
N. 229, 19 (MNHN Paris, DB 039).

Népal, prov. Bagmati, entre Ghopte et Thore Pati, alt. 3220 m, 23.IV.1985, coll.
A. Smetana (N. 240), 19 (N. 242), 19 (MNHN Paris, DB 039).

Népal, prov. Sagarmatha, trace de la Tomba-Kosi à Namche Bazar: Changma, sous
plateau à 1900 m, 22.X.1984, coll. L. Deharveng, 19 (MNHN Paris, DB 039).

REMERCIEMENTS

Je remercie en premier lieu le directeur du Muséum de Genève, le professeur V. Allen,
ainsi que les remarquables collecteurs Ivan L6bl (Genève) et Ale$ Smetana (Ottawa). A
cet hommage aux collecteurs, doivent être associés mes collègues et amis Petar Beron
(Sofia) et Louis Deharveng (Toulouse). Ensuite, je voudrais souligner le bon esprit qui
anime, malgré des vues parfois divergentes, la coopération et la discussion sur les pro-
blemes de systématique des Craspedosomides, avec mes deux collégues William Shear
(Hampden-Sidney, Virginia, USA) et Serge Golovatch (Moscou, URSS). Je veux aussi
dire ma gratitude a Jürgen Gruber (Muséum de Vienne, Autriche), toujours empressé
d’accéder a mes demandes de prét de matériel précieux. Enfin, je remercie spécialement
pour la patience qu’elle a manifestée, au cours d’une exécution semée de difficultés,
l’auteur de l’iconographie, Mme Michelle Bertoncini (Muséum NHN Paris).

BIBLIOGRAPHIE

BROLEMANN, H. W. 1932. La classification des Chordeumoides de France d’apres le coxite des gono-
podes, à propos de la description de deux espèces nouvelles. Arch. Zool. exp. géné.,
Paris, 74: 205-231.

— 1935. Myriapodes, Diplopodes (Chilognathes I). Faune de France, 29, Paris, Lechevalier:
1-369.

GOLOVATCH, S. I. 1983. Contributions to the millipede fauna of Viet-Nam (Diplopoda). I. Chordeu-
matida. Acta zool. Acad. Sci. Hung., 29, 1/3: 123-127.

— 1984. Idem. II. Ibidem, 30, 1/2: 53-77.

HOFFMAN, R. L. 1963. Notes on the structure and classification of the diplopod family Heterochor-
deumatidae. Ann. Mag. nat. Hist., 13, 6: 129-135.

DIPLOPODES CRASPEDOSOMIDES 49

MAURIËS, J. P. 1978. Le genre néo-zélandais Schedotrigona Silvestri, 1903: caractérisation, syno-
nymie, révision des types, description d’espèces nouvelles et place dans une nouvelle
classification des Craspedosomides (Myriapoda, Diplopoda, Craspedosomida).
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3, n° 510, Zoologie 351: 43-66.

— 1978. Une nouvelle espèce de Métopidiothricidae de l’archipel Bismarck (Diplopoda, Craspe-
dosomida, Chordeumidae). Steenstrupia, Copenhague, 5, 5: 41-49.

— 1981. Craspedosomida, Stemmiulida et Cambalida (Myriapoda, Diplopoda) de Sri Lanka
(Ceylan). Ent. scand., suppl. 11: 33-62.

— 1982. Une nouvelle espèce du genre Lankasoma (Diplopoda, Craspedosomida, Lankaso-
midae), avec notes sur quelques Chordeumida récemment decrits. Steenstrupia,
Copenhague, 8, 7: 177-180.

— 1987. Craspedosomid Millipedes discovered in Australia: Reginaterreuma, Neocambrisoma
and Peterjohnsia, new genera. Mem. Queensl. Mus. 25 (1): 107-133.

MAURIES, J. P. et GEOFFROY, J. J. 1983. Découverte, dans les Causses majeurs, d’une remarquable
espèce cavernicole du genre Opisthocheiron Ribaut, 1913 (Diplopoda, Craspedoso-
moida, Opisthocheiridae). Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 118, 1982 (1983): 131-140.

SHEAR, W. A. 1979. Diplopoda from the Nepal Himalayas. Chordeumida with comments on the
asian chordeumid fauna. Senckenbergiana biol., Frankfurt, 60, 1-2: 115-130.

— 1980. Malayothrix papuana n. sp., the first chordeumid from New Guinea (Diplopoda, Meto-
pidiothricidae). Myriapodologica, Radford, 1, 5: 35-40.

— 1987. Chordeumatid Diplopoda from the Nepal Himalayas. II. Cour. Forsch.-Inst. Sencken-
berg. 93: 229-240.

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 95, 1988

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Revue suisse Zool. Tome 95

Fasc. 1 p. 51-86 Genève, avril 1988

Terrestrial Isopods from Sri Lanka,
IV: Philosciidae (Crustacea, Oniscidea): part 2

by

S. TAITI * and C. MANICASTRI **

With 22 figures

ABSTRACT

Seventeen species of the genus Burmoniscus Collinge, 1914 (Philosciidae) are recorded
from Sri Lanka. All the species (8. gibbosus, B. beroni, B. stilifer, B. anderssoni,
B. micropunctatus, B. longicaudatus, B. bartolozzii, B. besucheti, B. cederholmi, B. loebli,
B. xanthocephalus, B. calcaratus, B. setiger, B. clarus, B. parviocellatus, B. (?) davisi
and B. (?) rowei) are described as new. The composition of the family Philosciidae in Sri
Lanka is discussed.

This second paper on the family Philosciidae from Sri Lanka deals with the genus
Burmoniscus Collinge, 1914, which includes the largest number of species (17). The first
contribution (MANICASTRI & TAITI, 1987) examined the genera Littorophiloscia Hatch,
1947, Tropicana Manicastri & Taiti, 1987, Sinhaloscia Manicastri & Taiti, 1987, Seren-
dibia Manicastri & Taiti, 1987, Platycytoniscus Herold, 1931 and Pseudosetaphora Fer-
rara & Taiti, 1986. In Sri Lanka all these genera are represented by a single species.

The genus Burmoniscus (= Formososcia Verhoeff, 1928 = Rennelloscia Vandel, 1970)
has recently been redefined and discussed by TAITI & FERRARA, 1986a. Until now, it
included 21 species distributed in the Afrotropical, Oriental and Australian Regions.

Abbreviations used throughout the text:

LUCE = Lund University Ceylon Expedition 1962 (P. Brinck, H. Andersson and
L. Cederholm);

* Centro di Studio per la Faunistica ed Ecologia Tropicali del Consiglio Nazionale delle
Ricerche, Via Romana 17, 50125 Firenze, Italy.

** Istituto di Scienze Morfologiche, Università degli Studi di Urbino, Via M. Oddi 23, 61029
Urbino, Italy.

— Research financed by ‘‘Consiglio Nazionale delle Ricerche, Gruppo Biologia Naturalistica”
and ‘‘Ministero della Pubblica Istruzione”.

52 S. TAITI AND C. MANICASTRI

MF = Museo Zoologico dell’Universita, Firenze;

MHNG = Muséum d’Histoire naturelle, Genève;

MZUR = Museo Zoologico dell’Universita, Roma;

NNHMS = National Natural History Museum, Sofia;

USNM = National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington,
DC;

ZIDE = Zoological Institute, University of Lund.

For details on the collecting localities of the Lund University Ceylon Expedition see
BRINK et al. (1971).

Genus Burmoniscus Collinge, 1914

Type-species: Burmoniscus moulmeinus Collinge, 1914 (= Philoscia coeca Budde-
Lund, 1895).

Burmoniscus gibbosus sp. nov. (Figs 1-2)

MATERIAL examined. — Holotype: Sabaragamuwa Prov.: 10, Deerwood, Kuru-
wita, 6 mi NNW of Ratnapura, 300-350 m, loc. 90: II: 1, leg. LUCE, 18.11.1962, ZIUL.

Paratypes: Sabaragamuwa Prov.: 19, Deerwood, Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura, 300-350 m,
loc. 90: II: 1, leg. LUCE, 18.11.1962, ZIUL; 10”, same data, MF. Western Prov.: 10, Yongammulla,
3 mi E of Yakkala, 18 mi NE of Colombo, 30-90 m, leg. LUCE, 24.1.-6.111.1962, MHNG; 10, same
data, MZUR; 19, same data, 19.1.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: 9 mm. Body outline as in Fig. 1A. Brown with yellowish
muscle spots; a round pale spot at the base of pereonal epimera. A few gland pores along
the whole lateral margin of pereonal epimera. Noduli laterales with b/c and d/c co-
ordinates as in Fig. 1B. Eye with 18-20 ommatidia. Cephalon with distinct supra-antennal
line; frontal line absent. Pereonite 7 with postero-lateral angles largely rounded. Pleonal
epimera reduced, adpressed, without posterior points visible in dorsal view. Telson with
concave sides, largely rounded apex. Antenna with fifth joint of peduncle as long as flagel-
lum; ratio of flagellar joints 8: 4: 3. Mandible with molar penicil consisting of a single
unbranched seta. Maxillule outer branch with 4+ 6 (5 cleft) teeth; inner branch with two
unequal penicils and a small posterior point. Endite of maxilliped with a penicil. Uropod
protopodite grooved on outer margin; insertion of endo- and exopodite at the same level.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin straight and equipped with a tuft of
long setae on distal half. Pleopod 1 exopodite with an acute point on outer margin and
an evident hump on posterior margin; endopodite with distal part bent outwards and
without specializations. Pleopod 2 as in Fig. 2C. Pleopod 5 exopodite subrectangular.

Etymology. — L. gibbosus = humped. The name refers to the evident hump on the
posterior margin of the male pleopod 1 exopodite.

Remarks. — B. gibbosus is well characterized by the male pereopod 7 ischium and
shape of the male pleopod 1 exopodite.

This and the following species are described as new since they do not fit the descrip-
tion of any of the known species ascribed to Burmoniscus (see list in TAITI & FERRARA,
1986a). However it must be pointed out that the descriptions of many species of philosciids
from the Oriental Region (see DOLLFUS, 1898; BUDDE-LUND, 1902; COLLINGE, 1914,

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 53

Fic. 1.

Burmoniscus gibbosus sp. nov.: A) adult male in dorsal view; B) Co-ordinates of the noduli laterales;
C) left epimeron of pereonite 7; D) telson and left uropod; E) mandible; F) inner branch of the
maxillule; G) outer branch of the maxillule; H) maxilliped.

54 S. TAITI AND C. MANICASTRI

1915, 1916; RICHARDSON SEARLE, 1922; CHOPRA, 1924; HEROLD, 1931; JACKSON, 1936;
RAMAKRISHNA, 1969) are outmoded and insufficient, often without information on the
male characters, and therefore not comparable with these descriptions.

FIG. 2.

Burmoniscus gibbosus sp. nov., ©:
A) pereopod 7; B) pleopod 1; C) pleopod 2; D) pleopod 5 exopodite.

Burmoniscus beroni sp. nov. (Figs 3-4)

MATERIAL examined. — Holotype: Sabaragamuwa Prov.: 10°, Deerwood,
Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura, 300-350 m, loc. 90: II: 1, indigenous forest, leg.
LUCE, 18.11.1962, MHNG.

Paratypes: Sabaragamuwa Prov.: 10°, 19, Deerwood, Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura,

300-350 m, loc. 90: II: 1, indigenous forest, leg. LUCE, 18.11.1962, ZIUL; 19, Kuruwita, leg.
P. Beron, 1.XII.1984, NNHMS.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 55

FIG

Burmoniscus beroni sp. nov.: A) adult male in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli laterales;
C) left epimeron of pereonite 7; D) telson and protopodite of right uropod.

56 S. TAITI AND C. MANICASTRI

DESCRIPTION. — Length: ©, 6 mm; ©, 7 mm. Body outline as in Fig. 3A. Brown
with yellowish muscle spots. A few gland pores along the whole lateral margin of pereonal
epimera. Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 3B. Eye with about 18
ommatidia. Cephalon and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral
angles subright. Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior points visible in
dorsal view. Telson with slightly concave sides, largely rounded apex. Antenna with fifth
joint of peduncle as long as flagellum; ratio of flagellar joints 9: 5: 4. Uropod protopodite
grooved on outer margin; insertions of exo- and endopodite almost at the same level.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin convex and equipped with two strong
spines and a tuft of setae. Pleopod 1 exopodite with triangular posterior point bent out-
wards; endopodite with pointed apex without any evident modifications. Pleopod 2 as in
Fig. 4D. Pleopod 5 exopodite subrectangular.

Fic. 4.

Burmoniscus beroni sp. nov., ©": A) pereopod 7; B) pleopod 1 exopodite; C) pleopod 1 endopodite;
D) pleopod 2; E) pleopod 5 exopodite.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 37

Etymology. — The new species is named after Dr. P. Beron, National Natural
History Museum, Sofia, who collected part of the material treated here.

Remarks. — For the shape of the male pleopod 1 exopodite, B. beroni is very close
to B. gibbosus from which it differs in the colour pattern, postero-lateral angles of
pereonite 7 subright instead of largely rounded, ischium of the male pereopod 7 with ster-
nal margin convex and equipped with two strong spines instead of straight with no spines.

Burmoniscus stilifer sp. nov. (Figs 5-6)

MATERIAL examined. — Holotype: Sabaragamuwa Prov.: 10°, Karagal-Oya, 3 mi
ENE of Belihul-Oya, 600 m, loc. 110, leg. LUCE, 2.III.1962, MHNG.

Burmoniscus stilifer sp. nov.: A) adult male in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli laterales;
C) right epimeron of pereonite 7; D) telson and left uropod; E) male pereopod 7.

58 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Paratypes: Sabaragamuwa Prov.: 19, Deerwood, Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura, 300-
350 m, loc. 90: II: 1, leg. LUCE, ZIUL. Uva Prov.: 10°, 2 mi NW of Haldummulla, 1100 m,
loc. 111, lee LUCB:2:II1.1962..ZIUI:

DESCRIPTION. — Length: 7 mm. Body outline as in Fig. SA. Brown mottled with
yellow; a small pale spot at the base of pereonal epimera. Dorsum with some small upright
setae. A few gland pores along the whole lateral margin of pereonal epimera. Noduli
laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 5B. Eye with 20-22 ommatidia. Cephalon
and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles subacute.
Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior points visible in dorsal view.
Telson with slightly concave sides, rounded apex. Antenna with fifth joint of peduncle as
long as flagellum; ratio of flagellar joints 3: 2: 2. Uropod protopodite grooved on outer
margin; insertion of endopodite slightly proximal to that of exopodite.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin slightly concave and a small brush of
setae on distal half. Pleopod 1 exopodite with a well-developed acute posterior point bent
outwards; endopodite with apical part pointed, directed outwards and bearing some
denticles. Pleopod 2 with a very long styliform endopodite, about twice as long as
exopodite. Pleopod 5 exopodite triangular with subacute apex.

FIG. 6.

Burmoniscus stilifer sp. nov., ©: A) pleopod 1 exopodite; B) pleopod 1 endopodite; C) pleopod 2;
D) pleopod 5 exopodite.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 59

FIG. 7.

Burmoniscus anderssoni sp. nov., ©: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) pleonites 4-5, telson and left uropod; E) pereopod 7;
F) pleopod 1 exopodite; G) pleopod 1 endopodite; H) pleopod 2); I) pleopod 5 exopodite.

60 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Etymology. — L. stilus= stylet + stem of ferre=to bear. The name refers to the long
styliform endopodite of the male pleopod 2.

Remarks. — B. stilifer is very close to the two preceding species. It is readily
distinguished from both by the very long endopodite of the male pleopod 2, and the
triangular instead of subrectangular shape of the male pleopod 5 exopodite.

Burmoniscus anderssoni sp. nov. (Fig. 7)

MATERIAL examined. — Holotype: Sabaragamuwa Prov.: 10, Deerwood,
Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura, 300-350 m, loc. 90: II: 1, leg. LUCE, 18.11.1962,
MHNG.

Paratypes: Sabaragamuwa Prov.: 19, Deerwood, Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura, 300-
350 m, loc. 90: II: 1, leg. LUCE, 18.11.1962, MHNG; 20 ©, 29 9, same data, ZIUL; 10°, same
data, MF; 19, same data, MZUR; 19, Deerwood, Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura, 350 m,
loc. 90: III, leg. LUCE, 18-21.11.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: ©, 4 mm; 9, 3.5 mm. Body outline as in Fig. 7A. Pale
brown. Gland pores not visible. Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as in
Fig. 7B. Eye with about 16 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as in B. gibbosus.
Pereonite 7 with postero-lateral angles almost right. Pleonal epimera, reduced, adpressed,
without posterior points visible in dorsal view. Telson with concave sides and a well-
developed apical part with acute apex. Antenna with fifth joint of peduncle as long as
flagellum; ratio of flagellar joints 7: 4: 4. Uropod protopodite grooved on outer margin;
insertions of exo- and endopodite at the same level.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin straight. Pleopod 1 exopodite with
very long, acute posterior point and a row of spines on medial margin; endopodite without
special modifications. Pleopod 2 endopodite distinctly longer than exopodite. Pleopod 5
exopodite as in Fig. 7I.

Etymology. — The new species is named after Dr. H. Andersson, University of Lund,
who collected part of the material here treated.

Remarks. — This species is easily distinguished by the shape of the telson with a
distinct pointed apical part and by the male pleopod 1 exopodite with a long and narrow
posterior point equipped with a row of strong spines on medial margin.

Burmoniscus micropunctatus sp. nov. (Fig. 8)

MATERIAL examined. — Holotype: North Central Prov.: 10°, Maha Bulankulama,
7 mi SW of Anuradhapura, 80 m, loc. 50, leg. LUCE, 4.11.1962, MHNG.

Paratypes: North Central Prov.: 19, Maha Bulankulama, 7 mi SW of Anuradhapura, 80 m,
loc. 50, leg. LUCE, 4.11.1962, MHNG. North Prov.: 49 9, Nay Aru at Pallamadu, 10 mi E of Man-
nar, loc. 86, leg. LUCE, 15.11.1962, ZIUL. Western Prov.: 49 9, Colombo, Colpetty, 10 m,
loc. 2, leg. LUCE, 5-13.1.1962, ZIUL; 29 9, same data, MF; 29 9, same data, MZUR; 19,
Colombo, leg. P. Beron, 2.XII.1984, NNHMS; 19, Beruwala, 34 mi SSE of Colombo, loc. 20, leg.
LUCE, 25.1.1962, ZIUL. North Western Prov.: 19, 10 mi E of Puttalam, 20 m, loc. 45, leg. LUCE,
2.11.1962, ZIUL. Southern Prov.: 19, Hikkaduwa, 11 mi NW of Galle, loc. 22, leg. LUCE,
25.1.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: 4.5 mm. Pale brown with yellowish muscle spots.
Numerous gland pores along the whole lateral margin of pereonal epimera. Noduli

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 61

Fic. 8.

Burmoniscus micropunctatus sp. nov., ©: A) co-ordinates of the noduli laterales; B) left epimeron
of pereonite 7; C) pleonites 4-5, telson and left uropod; D) pereopod 7; E) pleopod 1 exopodite;
F) pleopod 1 endopodite; G) pleopod 2); H) pleopod 5 exopodite.

62 S. TAITI AND C. MANICASTRI

laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 8A. Eye with 16-18 ommatidia. Cephalon
and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles subright.
Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior points visible in dorsal view.
Telson with convex sides and apical part consisting of a small point. Antenna with fifth
joint of peduncle as long as flagellum; flagellar joints subequal. Uropod protopodite
grooved on outer margin; insertion of endopodite slightly proximal to that of exopodite.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin almost straight. Pleopod 1 exopodite
with a small posterior point clearly bent outwards; endopodite with pointed apical part
equipped with a row of denticles on outer margin. Pleopod 2 as in Fig. 8G. Pleopod 5
exopodite subtriangular.

Etymology. — G. micros = small + L. punctatus = with a point. The name refers
to the shape of the telson with a very small apical point.

Remarks. — The characteristic shape of the telson distinguishes B. micropunctatus
from all the other species of the genus recorded from Sri Lanka. Another species of
philosciid, Philoscia tenuissima Collinge, 1915 from Madras, India, shows the same shape
of telson (compare COLLINGE, 1915, Pl. V, Fig. 10) but, if the figure (PI. V, Fig. 4) of
the outer branch of the maxillule illustrated by COLLINGE is correct (3+5 teeth all
simple), the specimens examined here cannot be ascribed to that species. P. tenuissima
certainly does not belong to the genus Philoscia Latreille, 1804 and re-examination of the
material studied by COLLINGE is necessary to clarify its taxonomic status.

In the shape of the telson, B. micropunctatus is also very similar to B. mucronatus
(Vandel, 1973) from New Guinea and B. comtus (Budde-Lund, 1895) from Burma. It dif-
fers from the former in the fifth joint of the antennal peduncle which is not swollen and
in the shape of the male pleopod 1, and from the latter in the male pereopod 7 without
modifications.

Burmoniscus longicaudatus sp. nov. (Fig. 9)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10°, Kandy, leg. C. Bésuchet and
I. Lobl, 15.1.1970, MHNG.

Paratypes: Central Prov.: 200, 49 9, Kandy, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 15.1.1970,
MHNG; 19, Kandy, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 14.11.1970, MHNG; 19, Kandy, leg. P. Beron
and S. Andreev, 26.X1.1984, NNHMS; 20 ©, foothills of Knuckles Mountains, 10 mi ENE of
Kandy, 1000-1200 m, loc. 129, leg. LUCE, 11.III.1962, ZIUL. Sabaragamuwa Prov.: 10°, 19,
Kegalla, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 14.1.1970, MF; 10, 19, same data, MZUR.

DESCRIPTION. — Length: o, 4.5 mm; 9, 5.5 mm. Body outline as in Fig. 9A.
Brown with yellowish muscle spots. Gland pores not visible. Noduli laterales with b/c and
d/c co-ordinates as in Fig. 9B. Eye with 16-18 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as
in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles subright. Pleonal epimera reduced,
adpressed, without visible posterior points. Telson with very concave sides; distal part very
long, triangular, clearly surpassing the uropod protopodites; acute apex. Antenna with
fifth joint of peduncle as long as flagellum; ratio of flageliar joints 7: 5: 4. Uropod pro-
topodite grooved on outer margin; insertion of endopodite slightly proximal to that of
exopodite.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin straight with some small spines.
Pleopod 1 exopodite with long rounded posterior point bent outwards; endopodite with
apical part pointed and bent regularly outwards. Pleopod 2 endopodite distinctly longer
than exopodite. Pleopod 5 exopodite as in Fig. 9I.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 63

Burmoniscus longicaudatus sp. nov., ©: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the
noduli laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) pleonites 4-5, telson and left uropod;
E) pereopod 7; F) pleopod 1 exopodite; G) pleopod 1 endopodite; H) pleopod 2);

I) pleopod 5 exopodite.

64 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Etymology. — L. longus = long + caudatus = with a tail. The name refers to the
long distal part of the telson.

Remarks. — For the shape of the telson B. /ongicaudatus is close to B. anderssoni
from which it differs essentially in the shape of the male pleopod 1 (compare Figs 9F-G
and 7F-G).

Burmoniscus bartolozzii sp. nov. (Figs 10-11)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10°, Dambulla, leg. P. Beron and
S. Andreev, 25.XI.1984, MHNG.

Paratypes: Central Prov.: 10, 19, Dambulla, leg. P. Beron and S. Andreev, 25.XI.1984,
MHNG; many © © and 9 9, same data, NNHMS; 20 o, 39 ©, same data, MF; 200,399,
same data, MZUR; 20° 0,39 9, Dambulla, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 17.1.1970, MHNG; 30 ©,
29 9, Nuwara-Eliya, leg. L. Bartolozzi, 26.X1.1984, MF; 20 o, Rangala, Knuckles Mountains,
12 mi ENE of Kandy, 1100 m, loc. 130, leg. LUCE, 11.11.1962, ZIUE22e0272909
Pidurutalagala, 2 mi N of Nuwara-Eliya, 1900-2300 m, loc. 116, leg. LUCE, 4.III.1962, ZIUL; many
o o and 9 9, Peradeniya, Hantane Forest, leg. G. Ekis, 13.VIII.1973, USNM; 10,69 9, Horton
Plains, 11 mi SSE of Nuwara-Eliya, 2000 m, loc. 163, leg. LUCE, 19.III.1962, ZIUL; 10, Kandy,
leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 15.1.1970, MHNG; 59 9, Kandapola, 5 mi ENE of Nuwara-Eliya,
1700-1900 m, loc. 115, leg. LUCE, 4.III.1962, ZIUL; many © © and 9 ©, Hakgala, 5 mi SE of
Nuwara-Eliya, 1700-1900 m, loc. 114, leg. LUCE, 3.III.1962, ZIUL; 19, Kandy, Udawattakele
Sanc., 650 m, leg. D. R. Davis and W. H. Rowe, 10-23.1.1970, USNM; 300,299, foothills of
Knuckles Mountains, 10 mi ENE of Kandy, 1000-1200 m, loc. 129, leg. LUCE, 11.III.1962, ZIUL;
20 o, 19, Mt-Pidurutalagala, leg. D. R. Davis and W. H. Rowe, 14.11.1970, USNM; 1o, 19,
Knuckles Mountains, 14 mi NE of Kandy, 1200 m, loc. 131, leg. LUCE, 11.III.1962, ZIUL; 1o,
Harasbedda, 9 mi NE of Nuwara-Eliya, 1300 m, loc. 146, leg. LUCE, 15.111.1962, ZIUL; 10,19,
Kanda-Ela Reservoir, 5-6 mi SW of Nuwara-Eliya, 2050 m, leg. D. R. Davis and W. H. Rowe,
10-21.11.1970, USNM. Sabaragamuwa Prov.: 50 ©, 59 ©, 10 juvs, Uggalkaltota, leg. D. R. Davis
and W. H. Rowe, 31.1-8.11.1970, USNM; 7© ©, 69 9, 3 juvs, Deerwood, Kuruwita, 6 mi NNW of
Ratnapura, 300-350 m, loc. 90: II: 1, indigenous forest, leg. LUCE, 18.11.1962, ZIUL; 300,49 9,
Karagal-Oya, 3 mi ENE of Belihul-Oya, 600 m, loc. 110, leg. LUCE, 2.III.1962, ZIUL. Uva Prov.:
300,39 9, stream 2 mi NW of Haldummulla, 1100 m, loc. 111, leg. LUCE, 2.III.1962, ZIUL;
200,19, Monaragala Mountain, 25 mi E of Badulla, 150 m, loc. 121: I, leg. LUCE, 7.III.1962,
ZIUL; 19, Kalumullanda, 4 mi SW of Welimada, 1150 m, loc. 113, leg. LUCE, 3.111.1962, ZIUL;
300,499, Diyaluma, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 25.1.1970, MHNG. Western Prov.: 30 ©,
19, Yakkala, 18 mi NE of Colombo (Dambuwa Estate), 30 m, loc. 10, leg. LUCE, II.1962, ZIUL;
many o O and @ 9, Labugama, 130 m, leg. G. Ekis, 24.VIII.1973, UNSM. North Western Prov.:
lo’, 10 mi E of Puttalam, 20 m, loc. 45, leg. LUCE, 2.11.1962, ZIUL. North Central Prov.: 19,
Maradan Maduwa, Wilpattu National Park, 23 mi W of Anuradhapura, 80 m, loc. 48, leg. LUCE,
2.111.1962, ZIUL. 10, Alut Oya, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 3.11.1070, MHNG. Eastern Prov.:
19, Kokagala Mountain, 20 mi N of Bibile, 50 m, loc. 139, leg. LUCE, 13.111.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: 7.5 mm. Body outline as in Fig. 10A. Brown with
yellowish muscle spots; pereonal epimera often with a pale spot at the base and postero-
lateral angles colourless. Gland pores not visible. Noduli laterales with b/c and d/c co-
ordinates as in Fig. 10B. Eye with about 20 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as
in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles largely rounded. Pleonal epimera
reduced, adpressed, without posterior points visible in dorsal view. Telson with slightly
concave sides, apex subacute. Antenna with fifth joint of peduncle as long as flagellum;
ratio of flagellar joints 5: 3: 2. Uropod protopodite grooved on outer margin; insertions
of exo- and endopodite at the same level.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 65

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin straight. Pleopod 1 exopodite with a
triangular posterior point bent outwards, outer margin sinuous; endopodite with a small
but evident subapical process directed outwards. Pleopod 2 exopodite with a small protru-
sion near the base of outer margin (present also on exopodites of pleopods 3 and 4);
endopodite much longer than exopodite, apex bifid. Pleopod 5 exopodite as in Fig. 11D.

Fic. 10.

Burmoniscus bartolozzii sp. nov.: A) adult male in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) telson and right uropod; E) male pereopod 7.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 5

66 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Etymology. — The new species is named after Dr. L. Bartolozzi, Dipartimento di
Biologia Animale e Genetica dell’Università, Florence, who collected part of the material
here treated.

Remarks. — B. bartolozzii is well characterized by the shape of the male pleopod 1
endopodite with a small but evident process on the outer margin near the apex. This
species seems to be very common all over the island.

Fic. 11.

Burmoniscus bartolozzii sp. nov., © : A) pleopod 1 exopodite; B) pleopod 1 endopodite;
C) pleopod 2; D) pleopod 5 exopodite.

Burmoniscus besucheti sp. nov. (Fig. 12)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10°, Kandy, leg. C. Bésuchet and
I. Lobl, 22.1.1970, MHNG.

Paratypes: Central Prov.: 50 0°, 19, Kandy, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 22.1.1970, MHNG;
lo, 19, same data, MF; 10, 19, same data, MZUR; 20 0, 39 9, Kandy, leg. P. Beron and
S. Andreev, 26.X1.1984, NNHMS; 19, Peradeniya, upper Hantane Hill, 750 m, leg. D. R. Davis
and W.H. Rowe, 12-16.1.1970, USNM. Western Prov.: 30°0°, 69 9, Yakkala, 18 mi NE of
Colombo (Dambuwa Estate), 30 m, loc. 10, leg. LUCE, 1-14.11.1962, ZIUL; 19, same locality,

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 67

15-31.1.1962, ZIUL; 19, Alawala, 26 mi NE of Colombo, 25 m, loc. 15, leg. LUCE, 17.1.1962,
ZIUL; 10°, Alawala, 10 mi ENE of Yakkala, 26 mi NE of Colombo, 150 m, loc. 13: II, leg. LUCE,
17.1.1962, ZIUL.

Fic. 12.

Burmoniscus besucheti sp. nov., ©: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) telson and right uropod; E) pereopod 7; F) pleopod
1 exopodite; G) pleopod 1 endopodite; H) pleopod 2); I) pleopod 5 exopodite.

68 S. TAITI AND C. MANICASTRI

DESCRIPTION. — Length: ©, 5 mm; 9, 5,5 mm. Body outline as in Fig. 12A. Brown
with yellowish muscle spots; a pale spot at the base of pereonal epimera. Dorsum with
numerous upright setae. Gland pores not visible. Noduli laterales with b/c and d/c co-
ordinates as in Fig. 12B. Eye with about 20 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as
in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles largely rounded. Pleonal epimera
reduced, adpressed, without posterior points visible in dorsal view. Telson with lateral
sides slightly concave, apex subacute. Antenna with fifth joint of peduncle as long as
flagellum; ratio of flagellar joints 8: 6: 5. Uropod protopodite grooved on outer margin;
insertions of exo- and endopodite at the same level.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin slightly convex. Pleopod 1 exopodite
with a largely rounded posterior point bent outwards; endopodite with apical part
thickset, clearly bent outwards. Pleopod 2 exopodite as long as wide; endopodite much
longer than exopodite. Pleopod 5 exopodite as in Fig. 12I.

Etymology. — The new species is named after Dr. C. Bésuchet, Muséum d’Histoire
naturelle, Genève, who collected part of the material here treated.

Remarks. — B. besucheti is very similar to B. bartolozzii in external morphology. It
is readily distinguished by the shape of the male pleopod 1 endopodite with the apical part
clearly bent outwards.

Burmoniscus cederholmi sp. nov. (Fig. 13)

MATERIAL examined. — Holotype: Western Prov.: 10°, Yakkala, 18 mi NE of
Colombo (Dambuwa Estate), 30 m, loc. 10, leg. LUCE, 1-14.11.1962, MHNG.

Paratypes: Western Prov.: io, Yakkala, 18 mi NE of Colombo (Dambuwa Estate), 30 m,
loc. 10, leg. LUCE, 1-14.11.1962, MF; 10, same data, MZUR; 10°, Alawala, 26 mi NE of Colombo,
25 m, loc. 14: I, leg. LUCE, 17.1.1962, ZIUL; 10, 19, Gattatamulla, Yakkala, leg. LUCE,
26.X.1961, ZIUL. Sabaragamuwa Prov.: 10, 19, Deerwood, Kuruwita, 6 mi NNW of Ratnapura,
350-450 m, loc. 90: IV, leg. LUCE, 19.11.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: ©, 4.5 mm; 9, 5.5 mm. Body outline as in Fig. 13A.
Brown with yellowish muscle spots. A few gland pores along the lateral margin of
pereonal epimera. Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 13B. Eye with
about 15 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with
postero-lateral angles subright. Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior
points visible in dorsal view. Telson with straight sides, apex largely rounded. Antenna
with fifth joint of peduncle as long as flagellum; ratio of flagellar joints 6: 4: 5. Uropod
protopodite grooved on outer margin; insertions of exo- and endopodite almost at the
same level.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin straight. Pleopod 1 exopodite with
long triangular posterior point bent outwards; endopodite with a thickset apical part bent
outwards, apex divided into some small lobes. Pleopod 2 as in Fig. 13H. Pleopod 5
exopodite trapezoidal.

Etymology. — The new species is named after Dr. L. Cederholm, University of Lund,
who collected part of the material treated in this paper.

Remarks. — B. cederholmi is very close to B. besucheti in the shape of the male
pleopod 1. It differs in the shape of the pereonite 7 (compare Figs 13C and 12C), telson
(compare Figs 13D and 12D) and male pleopod 5 exopodite (compare Figs 131 and 121).

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 69

_
—_

0.5 0.5 \

Fic. 13.

Burmoniscus cederholmi sp. nov., © : A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) telson and right uropod; E) pereopod 7; F) pleopod
1 exopodite; G) pleopod 1 endopodite; H) pleopod 2; I) pleopod 5 exopodite.

70 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Burmoniscus loebli sp. nov. (Fig. 14)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10°, Kandy, leg. C. Bésuchet and
I. Löbl, 22.1.1970, MHNG.

Paratypes: Central Prov.: 300, 69 9, Kandy, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 22.1.1970,
MHNG; 20 ©, same data, MF; 20 o, same data, MZUR; 29 9, Kandy, Udawattakele Sanc.,
700 m, leg. D. R. Davis and W. H. Rowe, 10-23.1.1970, USNM.

DESCRIPTION. — Length: ©, 6mm; 9, 7.5 mm. Body outline as in Fig. 14A. Brown
with yellowish muscle spots; a pale spot at the base of pereonal epimera; postero-lateral
corners of pereonites colourless. A few gland pores along the lateral margin of pereonal
epimera. Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 14B. Eye with about
16 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-
lateral angles right. Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior points visible
in dorsal view. Telson with slightly concave sides, apex subacute. Antenna with fifth joint
of peduncle as long as flagellum; ratio of flagellar joints 9: 5: 3. Uropod protopodite
grooved on outer margin; insertion of endopodite slightly proximal to that of exopodite.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin straight. Pleopod 1 exopodite with a
rounded posterior point bent outwards and a small indentation on outer margin;
endopodite with pointed distal part and without special modifications. Pleopod 2
endopodite slender, about twice as long as exopodite. Pleopod 5 exopodite as in Fig. 14H.

Etymology. — The new species is named after Dr. I. Löbl, Muséum d’Histoire
naturelle, Genève, who collected part of the material here treated.

Remarks. — B. loebli is very similar to B. bartolozzii, especially in the shape of the
telson. It differs in the postero-lateral angles of pereonite 7 which is right instead of largely
rounded, insertion of the uropod endopodite more proximal, and apex of the male
pleopod 1 endopodite without modifications.

Burmoniscus xanthocephalus sp. nov. (Fig. 15)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10°, Mahaweli, leg. C. Bésuchet
and I. Lobl, 10.11.1970, MHNG.

Paratypes: Central Prov.: many © © and © ©, Mahaweli, leg. C. Bésuchet and I. Löbl,
10.11.1970, MHNG; 30 0,39 9, same data, MF; 30 ©, 39 9, same data, MZUR; 800,899,
Mahaweli Ganga, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 10.11.1970, MHNG; 70 ©, 89 ©, Kandy, leg.
C. Bésuchet and I. Löbl, 14.11.1970, MHNG; 49 9, Peradeniya, leg. P. and P. Spangler,
26-28.111.1971, USNM.

DESCRIPTION. — Length: ©, 5 mm; 9, 6 mm. Body outline as in Fig. 15A. Brown
with yellowish vertex; a pale rounded spot at the base of pereonal epimera; postero-lateral
angles of pereonal epimera 6-7 colourless. Gland pores not visible. Noduli laterales with
b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 15B. Eye with about 20 ommatidia. Cephalon and buc-
cal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles right. Pleonal epimera
reduced, adpressed, without posterior points visible in dorsal view. Telson with almost
straight sides, apex subacute. Antenna with fifth joint of peduncle as long as flagellum;
ratio of flagellar joints 6: 4: 3. Uropod protopodite grooved on outer margin; insertions
of exo- and endopodite at the same level.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin slightly convex. Pleopod 1 exopodite
with long rounded posterior point bent outwards; endopodite with apical part thickset and

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 71

Fic. 14.

Burmoniscus loebli sp. nov., ©: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) telson and right uropod; E) pereopod 7; F) pleopod
1; G) pleopod 2; H) pleopod 5 exopodite.

72

S. TAITI AND C. MANICASTRI

Ò
er —

Fic. 15,

Burmoniscus xanthocephalus sp. nov., O: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the
noduli laterales; C) right epimeron of pereonite 7; D) pleonites 4-5, telson and right uropod;
E) pereopod 7; F) pleopod 1; G) pleopod 2; H) pleopod 5 exopodite.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 73

straight. Pleopod 2 endopodite distinctly longer than exopodite. Pleopod 5 exopodite as
in Fig. 15H.

Etymology. — G. ksanthos = yellow + kephalé = head. The name refers to the
characteristic yellowish colour of the vertex which contrasts with the brown colour of the
body.

Remarks. — This species is close to 5. bartolozzii and B. loebli. It is essentially
distinguished from the former by the shape of the male pleopod 1 endopodite with thicker
apical part and lack of the process on outer margin; from the latter in having the insertions
of the uropod exo- and endopodite at the same level, the male pleopod 1 exopodite not
incised on outer margin and the endopodite with a thicker and straight apical part. A
further distinguishing character of this species is also the typical colouration.

Burmoniscus calcaratus sp. nov. (Fig. 16)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10, Kandy, leg. C. Bésuchet and
I. Lobl, 14.11.1970, MHNG.

Paratypes: Central Prov.: 10°, 39 ©, Kandy, leg. C. Bésuchet and I. Löbl, 14.11.1970, MHNG;
10, same data, MF; 10, same data, MZUR.

DESCRIPTION. — Length: ©, 4 mm; 9, 5 mm. Body outline as in Fig. 16A. Brown
suffused with pale colour; posterior margins of pereonites and pleonites darker. Some
gland pores along the margin of pereonal epimera. Noduli laterales with b/c and d/c co-
ordinates as in Fig. 16B. Eye with abvut 15 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as
in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles subacute. Pleonal epimera reduced,
adpressed, without posterior points visible in dorsal view. Telson with slightly concave
sides, apex rounded. Antenna with fifth joint of peduncle as long as flagellum; ratio of
flagellar joints 3: 2: 2. Uropod protopodite grooved on outer margin; insertion of
endopodite slightly proximal to that of exopodite.

Male. Pereopod 7 ischium with sternal margin slightly convex and equipped with a
brush of long setae on distal half; merus with a small setose process near the base of the
sternal margin, clearly visible only in fully adult specimens. Pleopod 1 exopodite with a
small triangular posterior point bent outwards; endopodite with a thickset apical part
without special modifications. Pleopod 2 with endopodite distinctly longer than
exopodite. Pleopod 5 exopodite as in Fig. 16I.

Etymology. — L. calcaratus = having a spur. The name refers to the meral process
on the male pereopod 7.

Remarks. — This species is readily distinguished from all the other species of Bur-
moniscus by the modifications on the male pereopod 7.

Burmoniscus setiger sp. nov. (Fig. 17)

MATERIAL examined. — Holotype: Western Prov.: 10°, Labugama, 130 m, leg.
G. Ekis, 24.VIII.1973, USNM.

Paratypes: Western Prov.:20 o, 69 9, Labugama, 130 m, leg. G. Ekis, 24.VIII.1973, USNM;
lo, same data, MF; 1o, same data, MZUR. Sabaragamuwa Prov.: 10, Ratnapura, leg.
C. Bésuchet and I. Lobl, 21.1.1970, MHNG.

DESCRIPTION. — Length: ©, 3 mm; 9, 3.5 mm. Body outline as in Fig. 17A. Dor-
sum with some upright setae. Several gland pores along the margin of pereonites. Noduli

74 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Fic. 16.

Burmoniscus calcaratus sp. nov., ©: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) right epimeron of pereonite 7; D) pleonites 4-5, telson and left uropod; E) pereopod 7;
F) pleopod 1 exopodite; G) pleopod 1 endopodite; H) pleopod 2; I) pleopod 5 exopodite.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 155)

FIG. 17.

Burmoniscus setiger sp. nov., ©’: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) pleonites 4-5, telson and right uropod; E) antenna;
F) pereopod 7; G) pleopod 1; H) pleopod 2; I) pleopod 5 exopodite.

76 S. TAITI AND C. MANICASTRI

laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 17B. Eye with 10-12 ommatidia.
Cephalon and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles
subacute. Pleonal epimera reduced, adpressed, without visible posterior points. Telson
with slightly concave sides, rounded apex. Antenna with fifth joint of peduncle almost as
long as flagellum; flagellar joints subequal. Uropod protopodite grooved on outer
margin; insertions of exo- and endopodite at the same level.

Male. Antenna with fifth joint of peduncle distinctly swollen. Pereopod 7 ischium
with sternal margin almost straight with some spines. Pleopod 1 exopodite with a small
pointed posterior lobe bent outwards; endopodite with apical part bent outwards and
equipped with a tuft of long fine setae. Pleopod 2 endopodite flagellar, more than twice
as long as exopodite. Pleopod 5 exopodite as in Fig. 17I.

Etymology. — L. setiger = bearing setae. The name refers to the tuft of setae at the
apex of the male pleopod 1 endopodite.

Remarks. — This and the following two species are characterized by the male antenna
having the fifth joint of peduncle swollen. B. setiger is readily distinguished by the shape
of the male pleopod 1 endopodite with apical part bent outwards and equipped with a tuft
of long setae.

Burmoniscus clarus sp. nov. (Fig. 18)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10°, Kandy, leg. C. Bésuchet and
I. Löbl, 14.11.1970, MHNG.

Paratypes: Central Prov.: 29 9, Kandy, leg. C. Bésuchet and I. Lobl, 14.11.1970, MHNG;
200, 72 9, Peradenyia, Hantane Forest, leg. G. Ekis, 13.VIII.1973, USNM. Sabaragamuwa
Prov.: 29 ©, Karagal-Oya, 3 mi ENE of Belihul-Oya, loc. 110, leg. LUCE, 2.III.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: ©, 2.5mm; 9, 3.5 mm. Body outline as in Fig. 18A. Pale
colour. Gland pores not visible. Co-ordinates of noduli laterales as in Fig. 18B. Eye with
10-12 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-
lateral angles subacute. Pleonal epimera reduced, adpressed, without posterior points
visible in dorsal view. Telson with strongly concave sides, rounded apex. Antenna with
fifth joint of peduncle as long as flagellum; ratio of flagellar joints 5: 3: 3. Uropod pro-
topodite grooved on outer margin; insertion of endopodite slightly proximal to that of
exopodite.

Male. Antenna with fifth joint of peduncle distinctly swollen. Pereopod 7 ischium
with sternal margin straight and equipped with some spines. Pleopod 1 exopodite with a
rounded posterior point bent outwards, outer margin sinuous; endopodite with thickset
apical part, slightly bent outwards. Pleopod 2 endopodite about twice longer than
exopodite. Pleopod 5 exopodite as in Fig. 18H.

Etymology. — L. clarus = light. The name refers to the pale colour of this species.

Remarks. — B. clarus is very close to B. setiger from which it differs in the shape
of the telson with a longer distal part and shape of the male pleopod 1 and pleopod 5
exopodite.

Burmoniscus parviocellatus n. sp. (Fig. 19)
MATERIAL examined. — Holotype: Western Prov.: 10°, Alawala, 26 mi NE of

Colombo, 200 m, loc. 15, leg. LUCE, 17.1.1962, ZIUL.
Paratypes: Western Prov.: 10°, Alawala, 26 mi NE of Colombo, 200 m, loc. 15, leg. LUCE,

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV Toh

Fic. 18.

Burmoniscus clarus sp. nov., ©: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the noduli
laterales; C) left epimeron of pereonite 7; D) pleonites 4-5, telson and right uropod; E) pereopod 7;
F) pleopod 1; G) pleopod 2; H) pleopod 5 exopodite.

78 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Fic. 19.

Burmoniscus parviocellatus sp. nov., ©: A) adult specimen in dorsal view; B) co-ordinates of the
noduli laterales; C) right epimeron of pereonite 7; D) telson and right uropod; E) pereopod 7;
F) pleopod 1 exopodite; G) pleopod 1 endopodite; H) pleopod 2; I) pleopod 5 exopodite.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 79

17.1.1962, ZIUL. Central Prov.: 29 9, Knuckles Mountains, 15 mi NE of Kandy, 1400 m, leg.
Eee: 11 11.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: ©, 3.5 mm; 9, 3 mm. Body outline as in Fig. 19A. Pale
colour. Dorsum with some upright setae. Gland pores not visible. Noduli laterales with
b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 19B. Eye with 4-5 ommatidia. Cephalon and buccal
pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7 with postero-lateral angles subright. Pleonal epimera
reduced, adpressed without posterior points visible in dorsal view. Telson with slightly
concave sides, rounded apex. Antenna with fifth joint of peduncle longer than flagellum;
ratio of flagellar joints 2: 1: 1. Uropod protopodite grooved on cuter margin; insertion
of endopodite slightly proximal to that of exopodite.

Male. Antenna with fifth joint of peduncle swollen. Pereopod 7 ischium with sternal
margin straight, equipped with some spines. Pleopod 1 exopodite with a small rounded
posterior point bent outwards; endopodite with apical part pointed and bent outwards.
Pleopod 2 endopodite more than twice as long as exopodite. Pleopod 5 exopodite as in
Fig. 191.

Etymology. — L. parvus = small + ocellatus = with eyes. The name refers to the
small dimension of the eye with only 4-5 ommatidia.

Remarks. — B. parviocellatus is well characterized by the elongated body and
reduced eyes. It appears close to B. setiger and B. clarus. Besides the above mentioned
characters, it differs from the former in the shape of the male pleopod 1 exopodite with
rounded instead of pointed posterior lobe, apex of the male pleopod 1 endopodite without
setae and shape of the male pleopod 5 exopodite; from the latter in the telson with shorter
apical part, more pointed apical part of the male pleopod 1 endopodite, and shape of the
male pleopod 5 exopodite.

Burmoniscus (?) davisi n. sp. (Figs 20-21)

MATERIAL examined. — Holotype: Central Prov.: 10°, Kandy, Udawattakele Sanc.,
700 m, leg. D. R. Davis and W. H. Rowe, 10-20.1.1970, USNM.

Paratypes: Central Prov.: 29 9, Horton Plains, 12 mi SSE of Nuwara-Eliya, 700 m, loc. 163,
leg. LUCE, 19.III.1962, ZIUL; 19, Hakgala, 5 mi SE of Nuwara-Eliya, 1700-1900 m, loc. 114: II,
leg. LUCE, 3.1II.1962, ZIUL. Sabaragamuwa Prov.: 19, Maratenna, 7 mi N of Balangoda,
1400 m, loc. 98, leg. LUCE, 22.11.1962, ZIUL; 19, Bopathella Falls, 9 mi NNW of Ratnapura, 40
m, loc. 91: I, leg. LUCE, 19.11.1962, ZIUL; 10, 59 9, Kuruwita, leg. P. Beron, 1.XII.1984,
NNHMS. Western Prov.: 10°, Labugama, 24 mi ESE of Colombo, 100-150 m, loc. 17: IV, leg.
FUCE, 21.1.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: ©, 6mm; 9, 7 mm. Body outline as in Fig. 20A. Brown
mottled with yellow; a pale rounded spot at the base of pereonal epimera which are more
or less colourless. Dorsum smooth. Gland pores present, more numerous (15 to 25 per
side) on pereonites 3-5. Noduli laterales with b/c and d/c co-ordinates as in Fig. 20B. Eye
with about 20-24 ommatidia. Cephalon and buccal pieces as in B. gibbosus. Pereonite 7
with postero-lateral angles subacute. Pleonal epimera reduced but with well-developed
posterior points clearly visible in dorsal view. Telson with slightly sinuous sides, rounded
apex. Antenna with fifth joint of peduncle as long as flagellum; ratio of flagellar joints
subequal. Uropod protopodite grooved on outer margin; insertion of endopodite slightly
proximal to that of exopodite.

Male. Pereopod 1 carpus not enlarged, with a brush of short spines on rostral surface.
Pereopod 7 ischium with sternal margin straight. Pleopod 1 exopodite with a long rounded

80

7
Gh 2 J

S. TAITI AND C. MANICASTRI

Uy,

all

Fic. 20.

Burmoniscus (?) duvisi sp. nov.: (A) adult male in dorsal view;
B) co-ordinates of the noduli laterales; C) right epimeron of pereonite 7;
D) pleonites 4-5, telson and right uropod.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 81

posterior point, outer margin sinuous; endopodite with distal part long and narrow,
without particular modifications. Pleopod 2 as in Fig. 21D. Pleopod 5 exopodite sub-
triangular.

Etymology. — The new species is named after Dr. D. R. Davis, Smithsonian Institu-
tion, Washington, D.C., who collected part of the material here treated.

Remarks. — This and the following species are only tentatively ascribed to the genus
Burmoniscus, mainly on account of the presence of well-developed posterior points on
pleonites 3-5, clearly visible in dorsal view while they are adpressed and not visible in all
the other species of the genus. The b/c co-ordinates of the noduli laterales are also dif-
ferent from all the other species described here (compare Fig. 20B and Fig. 1B).

FIG. 21.

Burmoniscus (?) davisi sp. nov., ©: A) pereopod 1; B) pereopod 7; C) pleopod 1; D) pleopod 2;
E) pleopod 5 exopodite.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 6

82 S. TAITI AND C. MANICASTRI

Burmoniscus (?) rowei n. sp. (Fig. 22)

MATERIAL examined. — Holotype: Sabaragamuwa Prov.: 10°, Maratenna, 7 mi N
of Balangoda, 1400 m, loc. 98, leg. LUCE, 22.11.1962, ZIUL.

Paratypes: Sabaragamuwa Prov.: 10°, 29 9, Maratenna, 7 mi N of Balangoda, 1400 m,
loc. 98, leg. LUCE, 22.11.1962, ZIUL; 10°, Nonpareil Estate, 3 mi NE of Belihul-Oya, 1000-1600 m,
loc. 108, leg. LUCE, 1.111.1962, ZIUL. Central Prov.: 19, Mt-Pidurutalagala, 1 mi N of Nuwara-
Eliya, 2150-2500 m, leg. D. R. Davis and W. H. Rowe, 14.11.1970, USNM; 19, Kanda-Ela Reser-
voir, 5 mi SW of Nuwara-Eliya, 2050 m, leg. D. R. Davis and W. H. Rowe, 10-21.11.1970, USNM;
19, Horton Plains, 11 mi SSE of Nuwara-Eliya, 2000 m, loc. 162, leg. LUCE, 19-20.III.1962, ZIUL.
Uva Prov.: 19, stream 2 mi NW of Haldummulla, 1100 m, loc. 111, leg. LUCE, 2.III.1962, ZIUL.

DESCRIPTION. — Length: ©, 7 mm; 9, 9 mm. This species is very close to B. (?)
dawisi from which it differs in the shorter telson and in the male characters: the carpus
of pereopod 1 and — to a lesser extent — 2 is flattened, enlarged and covered with small
setae on the rostral surface; the pleopod 1 exopodite has a shorter posterior point, and
the endopodite has a thicker apical part.

Etymology. — The new species is named after Dr. W. H. Rowe, Smithsonian Institu-
tion, Washington, D.C., who collected part of the material here treated.

DISCUSSION

With Part 2 the study of the family Philosciidae from Sri Lanka is concluded. A total

of 23 species belonging to 7 genera are known:

1) Littorophiloscia tropicalis Taiti & Ferrara, 1986;

2) Tropicana minuta Manicastri & Taiti, 1987;

3) Sinhaloscia dimorpha Manicastri & Taiti, 1987;

4) Serendibia denticulata Manicastri & Taiti, 1987;

5) Platycytoniscus granulatus Manicastri & Taiti, 1987;

6) Pseudosetaphora sp.;

7) Burmoniscus gibbosus sp. nov.;

8) B. beroni sp. nov.;

9) B. stilifer sp. nov.;

10) B. anderssoni sp. nov.;

11) B. micropunctatus sp. nov.;

12) B. longicaudatus sp. nov.;

13) B. bartolozzii sp. nov.;

14) B. besucheti sp. nov.;

15) B. cederholmi sp. nov.;

16) B. loebli sp. nov.;

17) B. xanthocephalus sp. nov.;

18) B. calcaratus sp. nov.;

19) B. setiger sp. nov.;
20) B. clarus sp. nov.;
21) B. parviocellatus sp. nov.;
22) B. (?) davisi sp. nov.;
23) B. (?) rowei sp. nov.

As already mentioned in Part 1 (MANICASTRI & TAITI, 1987), very little is known

about the Oniscidea from the Oriental Region as relative studies are so scarce and out-

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 83

Fic. 22.

Burmoniscus (?) rowei sp. nov., ©: A) co-ordinates of the noduli laterales; B) left epimeron of
pereonite 7; C) pleonites 4-5 and telson; D) pereopod 1; E) pereopod 7; F) pleopod 1;
G) pleopod 2; H) pleopod 5 exopodite.

84 S. TAITI AND C. MANICASTRI

moded. A zoogeographical collocation of the terrestrial isopods from Sri Lanka is thus
particularly difficult.

As far as the species of philosciids from Sri Lanka are concerned — excluding
Pseudosetaphora sp. for the taxonomic uncertainties —, at present they can be divided
into two categories:

a) species wide-spread throughout the intertropical belt;

b) endemic species.

The former category includes two species: Littorophiloscia tropicalis, a halophilic
species widely distributed on the tropical shores of Atlantic and Indian Oceans, and
Tropicana minuta, known from Hawaiian Islands, Sri Lanka, Comoro Islands and
Cameroon.

All the other species (20) are ‘‘apparently’’ endemic to the island. Certainly with
further knowledge on the philosciids from the Oriental Region and particularly from
southern India, this category will be less conspicuous. In fact, Sri Lanka was connected
to the Indian Peninsula up to the late Pleistocene (COORAY, 1967; 1984; MANI, 1974). In
other well-known groups of animals a high percentage of species are shared with the
Indian subcontinent, e.g. 31% in the Coleoptera Carabidae (ERWIN, 1984); 80% in the
Coleoptera Meloidae (MOHAMEDSAID, 1979); 32% in the aquatic gastropods (STAR-
MUHLNER, 1984).

As far as the genera of philosciids from Sri Lanka are concerned, three genera (Lit-
torophiloscia Hatch, 1947, Tropicana Manicastri & Taiti, 1987, and Burmoniscus) are
wide-spread. Of the other four genera, two are confined to the lands encompassed by the
Indian Ocean (Platycytoniscus Herold, 1931; Pseudosetaphora Ferrara & Taiti, 1986), and
two are at present only known from Sri Lanka (Sinhaloscia Manicastri & Taiti, 1987;
Serendibia Manicastri & Taiti, 1987). Littorophiloscia includes 14 species mainly tropical
in distribution (TAITI & FERRARA, 1986b). Tropicana includes only one species widely
distributed throughout the tropics and is related to other genera with an intertropical
distribution (MANICASTRI & TAITI, 1987). Burmoniscus with the 17 new species here
described counts 38 species ranged from Cameroon to Melanesia, with the bulk of the
species distributed in the Oriental Region (about 66%). Platycytoniscus is known with
only two species from Sri Lanka and Flores (Indonesia). Pseudosetaphora was previously
known only from the Seychelles with three species. Sinhaloscia and Serendibia are
monotypic and at present endemic to the island.

Finally, the Sri Lanka philosciid population seems to be essentially oriental in its
distribution, with most of the species endemic (about 87%). Even though the percentage
will undoubtedly fall as more information comes to light on the philosciids from the
Oriental Region, in all probability it will still remain high. A high degree of endemicity
at a specific level is also known in other groups of terrestrial arthropods, e.g. 68.5% in
the Coleoptera Carabidae (ERWIN, 1984).

RESUME

Dix-sept nouvelles espéces du genre Burmoniscus Collinge, 1914 (Philosciidae)
recueillies a Sri Lanka sont décrites (B. gibbosus, B. beroni, B. stilifer, B. anderssoni,
B. micropunctatus, B. longicaudatus, B. bartolozzii, B. besucheti, B. cederholmi, B. loebli,
B. xanthocephalus, B. calcaratus, B. setiger, B. clarus, B. parviocellatus, B. (?) davisi
and B. (?) rowei). La composition de la famille des Philosciidae à Sri Lanka est analysée.

ISOPODS FROM SRI LANKA, IV 85

REFERENCES

BRINCK, P., H. ANDERSSON & L. CEDERHOLM, 1971. Report No. I from the Lund University Ceylon
Expedition in 1962. Introduction. Entomol. scand. Suppl. 1: 1-36.

BUDDE-LUND, G. 1902. A list of the terrestrial Isopods. Jn: LANCHESTER, W. F. On the Crustacea
collected during the ‘‘Skeat Expedition’ to the Malay Peninsula. Pt II. Proc. zool.
Soc. Lond., 379-381.

CHOPRA, B. 1924. Isopoda of the Siju Cave, Garo Hills, Assam. Rec. Indian Mus. 26: 49-59.

COLLINGE, W. E. 1914. Zoological results of the Abor Expedition, 1911-12. Terrestrial Isopoda.
Rec. Indian Mus. 8 (6): 465-469, pls XXXI-XXXIII.

— 1915. Contributions to a knowledge of the terrestrial Isopoda of India, Pt. I. On a collection
from the Madras Province and southern India. Rec. Indian Mus. 11 (2): 143-151,
pls IV-XII.

— 1916. Contributions to a knowledge of the terrestrial Isopoda of India, Pt. II. Some new
species of Paraperiscyphis, Cubaris, etc. Rec. Indian Mus. 12 (3): 115-128, pls IX-
XIX.

Cooray, P. G. 1967. An introduction to the geology of Ceylon. Spolia zeylan. 31 (part 1): I-X XVI,
1-324, pls 1-39.

— 1984. Geology, with special reference to the Precambrian. Jn: FERNANDO, C. H. Ed. Ecology
and biogeography in Sri Lanka. W. Junk: The Hague. Monographiae biol. 57: 1-33.

DoLLFUS, A. 1898. Isopodes terrestres des Indes néerlandaises recueillis par M. le professeur Max
Weber et par MM. les docteurs Fritz et Paul Sarasin (de Bale). In: M. WEBER,
Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederlandisch Ost-Indien, Leiden. 4 (2):
357-382, pls XIII-XV.

ERWIN, T. L. 1984. Composition and origin of the ground beetle fauna (Coleoptera, Carabidae). Jn:
FERNANDO, C. H. Ed. Ecology and biogeography in Sri Lanka. W. Junk: The
Hague. Monographiae biol. 57: 371-389.

HEROLD, W. 1931. Land-Isopoden von den Sunda-Inseln. Ausbeuten der Deutschen Limnologischen
Expedition und der Sunda-Expedition Rensch. Arch. Hydrobiol. Suppl. 9: 306-393.

JACKSON, H. G. 1936. Terrestrial Isopods from Malaysia. Bull. Raffles Mus. 12: 77-87.

MANI, M. S. 1974. Biogeography of the peninsula. Jn: MANI, M. S. Ed. Ecology and biogeography
in India. W. Junk: The Hague. Monographiae biol. 23: 614-647.

MANICASTRI, C. & S. TAITI. 1987. Terrestrial Isopods from Sri Lanka, III: Philosciidae (Crustacea,
Oniscidea): part 1. Revue suisse Zool. 94 (1): 17-34.

MOHAMEDSAID, M. S. 1979. The blister beetles (Meloidae) of Sri Lanka. Ceylon J. Sci. (Biol. Sci)
13 (1-2): 203-251.

RAMAKRISHNA, G. 1969. On a new species of Philoscia (Isopoda: Oniscidae) from Lodna Collery,
Bihar. Bull. syst. Zool. 1: 67-70.

RICHARDSON SEARLE, H. 1922. Terrestrial Isopoda collected in Java by Dr. Edward Jacobson with
descriptions of five new species. Proc. U. S. natn. Mus. 60: 1-7, pls 1-2.

STARMUHLNER, F. 1984. Mountain stream fauna, with special reference to Mollusca. In: FERNANDO,
C. H. Ed. Ecology and biogeography in Sri Lanka. W. Junk: The Hague.
Monographiae biol. 57: 215-255.

TAITI, S. & F. FERRARA, 1986a. Terrestrial isopods from the Oriental Region. 1. The genus Bur-
moniscus Collinge, 1914 (Philosciidae). Monitore zool. ital. (N. S.) Suppl. 21:
185-195.

86 S. TAITI AND C. MANICASTRI

— 1986b. Taxonomic revision of the genus Littorophiloscia Hatch, 1947 (Crustacea, Isopoda,
Oniscidea) with description of six new species. J. nat. Hist. 20: 1347-1380.

VANDEL, A. 1973. Les Isopodes terrestres (Oniscoidea) de la Mélanésia. Zool. Verh. 125: 1-160.

Revue suisse Zool. Tome 95 | Fasc. 1

p. 87-98 Genève, avril 1988

Die Torrenticolidae (Acari, Hydrachnellae).
Eine abklärende Studie über eine schwierige
Wassermilben-Familie *

von

Carl BADER **

mit 6 Figuren

ABSTRACT

Torrenticolidae (Acari). A clarifying study about a difficult family of water mites. —
In this paper is the revised key of all genera of Torrenticolidae, a water mite family with
its typical characteristics. The genus Torrenticola can now be devided into 7 distinctly defined
subgenera. Synaptia is presented here for the first time. The identification of the numerous
species of Torrenticola is very difficult. There is a lack of typical characteristics. Neverthe-
less with a list of 18 criteria it seems possible to succeed. Four species, all collected by the
author in Iran, are described.

In einer gleichzeitig erscheinenden Publikation (BADER, 1987) über die aus Persien
stammende Torrenticola (s. str.) baueri werden die Torrenticoliden wegen ihrer Uniformi-
tät als ein heikles Taxon beschrieben. Unter den 270 heute bekannten Arten dürften meh-
rere Synonyme stecken. Auffallende charakteristische Merkmale sind selten, die Variabili-
tat einer Art ist zudem nicht eng begrenzt. In der oben erwahnten Arbeit ist auf das
Bedürfnis nach einem generellen Bauplan hingewiesen worden, der sich unserem
Thyasiden-Schema (BADER, 1982) anzuschliessen hatte. In einigen Erlauterungen konnte
dabei die Existenz eines Torrenticoliden-Schemas glaubhaft gemacht werden. Dieses kann
Jetzt in Abb. 1 vorgestellt werden.

* Wassermilben (Acari, Prostigmata, Hydrachnellae) aus dem Iran. 18. Mitteilung.

** Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel.

88 CARL BADER

1. DIE DORSALSEITE:

Sie wird beherrscht vom grossen Dorsalschild. Ihm vorgelagert sind die von früheren
Autoren benannten Neben- resp. Seitenschilder. Sie werden, in Übereinstimmung mit mei-
nem Thyasiden-Schema, als Prae- resp. Post-Frontale bezeichnet. Sie gehören zum Aspi-
dosoma, dem vorderen Körperabschnitt. Zu diesem Tagma werden noch die folgenden
paarigen Elemente gerechnet: Augenkapseln, Antenniformia und Ocularia. Von den bei-
den letzteren liegt das vordere Element (Prae-) am Stirnrand, das hintere (Post-) wird vom
Post- Frontale aufgenommen. Von den im Opisthosoma zu erwartenden Elementen ist das
grosse Dorsalschild schon erwähnt worden. Es muss, wie das bei den Hydrachnellen öfters
vorkommt, durch die Verschmelzung der Dorsocentralia dc; entstanden sein. Innerhalb
dieses Schildes verläuft bei den meisten Torrenticola-Arten eine meist schwach angedeu-
tete Linie, die das ,,innere Schild‘‘ vom anders strukturierten ‚‚äusseren Schild‘‘ trennt.
Die im hinteren Teil erkennbaren Muskelansatzstellen dürften keinen systematischen Wert
besitzen. Die Dorsolateralia dl; , werden, mit Ausnahme von Testudacarus, bei den Tor-
renticoliden nicht ausgebildet. Die dorsalen Glandularia sind vollzählig vorhanden. Der
Nachweis der Dorsoglandularia dgl;_4 fällt nicht schwer, dgl, findet sich im hinteren Teil
des Post-Frontale. Die übrigen Drüsen, also dgl,.,, liegen mehr oder weniger randständig
im Dorsalschild. Die Lateroglandularia Igl,, sind wegen ihrer geringen Grösse nur
schwer auszumachen, sie verraten sich gelegentlich durch das abstehende, feine Drüsen-
haar oder durch die Anwesenheit einer ausgetretenen Sekretkugel. Mit Hilfe unserer
REM-Studien konnten diese 4 Drüsen im ,,häutigen Rückenbogen‘‘ einwandfrei nachge-
wiesen werden. Schliesslich müssen die Lyrifissuren erwähnt werden. Ich habe sie vor eini-
ger Zeit als ‚‚Feltria-Organe‘‘ (BADER, 1976) bezeichnet, konnte aber inzwischen feststel-
len, dass Altmeister KARL VIETS (1935) seine ,,Cyathen‘‘ bei Torrenticola synaptus
(Viets, 1935) erstmals beschrieben hatte, mit dem Hinweis, dass diese Organe bei vielen
Hydrachnellen zu beobachten seien. In den aktuellen Publikationen von TUZOWSKJI wird
ferner in dessen Abbildungen wiederholt auf die Existenz der ,,schlitzformigen Organe‘:
hingewiesen. In Übereinstimmung mit der von Grandjean eingeführten Nomenklatur
(VAN DER HAMMEN, 1980) müssen diese Organe als Lyrifissuren bezeichnet werden.

@ Augenkapsel

@ Prae-Oculare = O'
+ Post -Oculare = 0"

Prae -Frontale
Post - Frontale
(D Dorsocentrale- dc

Ventrale

+ Lyrifissuren

=

Prae -Antenniforme - A
Post-Antenniforme - A'
Dorsoglandulare
Lateroglandulare
Ventroglandulare

til

© O ® DO 0

Abbildung 1

Das Torrenticola-Schema: dorsal und ventral. Siehe Text.

DIE TORRENTICOLIDAE 89

2. DIE VENTRALSEITE:

Der Aufbau der Bauchseite ist familientypisch. Die Epimeren verschmelzen mit dem
Ventralpanzer zu einer Einheit, in deren Zentrum sich das Genitalfeld befindet. Die
Trennlinien der Epimeren sind meist als deutliche Suturen zu erkennen, einzig diejenige
zwischen E, und E; ist im seitlichen Beginn nur auf ktirzere Distanz ausgebildet. Die
1. Epimeren verschmelzen nahtlos im medianen Bezirk. Die 2. Epimeren stossen median
zusammen, die Lange ihrer Sutur dient zur Geschlechtsbestimmung. Die 4. Sutur lässt sich
meistens nur andeutungsweise verfolgen. Von den urspriinglichen 4 Epimeroglandularia
egl;_4 lässt sich die erste Drüse, wie bei vielen anderen Hydrachnellen, nicht nachweisen.
VAN RENSBURG (1976) will sie zwar in der Epimerenspitze gesehen haben, im REM-Bild
konnte sie dort nicht entdeckt werden. Von den 4 Ventroglandularia vgl,., ist die erste
Driise nicht mehr funktionell, sie ist wie bei einigen nahestehenden Familien (Sperchoni-
den, Lebertiiden) auf das Begleithaar reduziert. Dieses ist so klein, dass es meistens über-
sehen wird, die REM-Aufnahmen bestatigen indessen seine Prasenz. Der Exkretionsporus
ist nahezu randständig, er wird von den egl;-Drüsen begleitet.

Die in Abb. 1 gegebenen Schemata und deren dazugehörenden Bezeichnungen sollten
nun bei allen neu kommenden Diagnosen berücksichtigt werden. Wichtig sind indessen
auch die Messwerte. Bei diesen ist die Variabilität zu beachten. Auf Grund unserer zahlreichen
Vermessungen lässt sich feststellen, dass vom Durchschnittswert einer Zehnerserie aus eine
Abweichung von 4%-6% zu den Grenzwerten besteht.

Zur weiteren Abklärung dienen die folgenden Kriterien:

1. Dorsalseite:

1. Körpergrösse: dh. Länge — Breite und deren Verhältnis

Stirnrand: Verlauf, Augenabstand

Dorsalschild: Länge — Breite, Verhältnis (Innen- und Aussenschild)
Frontalschilder: Länge — Breite, Verhältnisse

Rückenbogen: Breite, seitlich und hinten

Hautdicke

ern

2. Ventralseite:

7. Körpergrösse: Epimerenspitze — Hinterrand

8. Capitularbucht: Länge — Breite

9. Infracapitulum: Länge (Rostrum) — Breite

10. Abstände: Capitularbucht — Ende Epimeren |
Capitularbucht — Genitalfeld

11. Sutur 2. Epimeren: Lange

12. Genitalorgan: Lange — Breite, Gestalt

13. Abstand: Genitalorgan — Hinterrand

14. Abstand: Beinlöcher 4. Bein

15. Suturen: Verlauf der Sutur 4

3. Gnathosoma:

16. Infracapitulum: Lange lateral, Hohe

17. Palpen: Streckseite der 5 Glieder
Beugeseite mit Hockern
Chaetotaxie

18. Cheliceren: Gesamtlange, Klauen

90 CARL BADER

Dorsal Ventral Gnathosoma

18} 1

Abbildung 2

Torrenticola-Messwerte: Siehe Text.

Die Torrenticola-Arten fanden sich in der Literatur fiir langere Zeit unter der
Bezeichnung von Atractides. Nach gründlichen Abklärungen gelang es K. VIETS (1949),
die verworrene nomenklatorische Situation der beiden Taxa zu ordnen. Heute werden dem
Genus Atractides alle diejenigen Arten zugeteilt, die dem Typus Atractides spinipes
C. L. Koch, 1837 nahe stehen. Für die Arten, die seinerzeit der gleichzeitig beschriebenen
Atractides anomalus C. L. Koch, 1837 nahe verwandt sind, muss der von PIERSIG (1897)
vorgeschlagene Name Torrenticola eingesetzt werden.

Ein abweichendes Verhalten der Torrenticola-Frontalia führte schon früh zu den Sub-
genera Rusetria Thor, 1897 und Rusetriella Viets, 1931, Torrenticola s. str. blieb zunächst
bestehen. Erst später erkannte LUNDBLAD (1956) in der Ausgestaltung des Torrenticola-
Infracapitulums zwei gegensätzliche Typen, was ihn, etwas zu voreilig, veranlasste, die
Gattung Torrenticola nur noch in die zwei Subgenera T. (Torrenticola) und 7. (Monatrac-
tides) aufzuteilen und damit auf die immer noch berechtigten Rusetria und Rusetriella zu
verzichten. Cook (1974) übernahm kritiklos Lundblads Ansichten. Seine Torrenticola-
Bestimmungstabelle ist zu revidieren!

BESTIMMUNGSTABELLE DER FAMILIE

1. Dorsalfläche mit mehreren seitlichen Nebenschildern (je ca. 8). 3 Paar Genital-

papillen ‘TESTUDACARINAE u m RI MR IE Genus Testudacarus
— Dorsalflache mit je 1-2 vorderen Nebenschildern. 6 Paar Genitalpapillen ... 2
2. Palpe viergliedrig, P, ohne Ventralhaar NEOATRACTINAE.... Genus Neoatractides

— Palpe fünfgliedrig TORRENTICOLINAE. 00.0000. Ka ee 3

DIE TORRENTICOLIDAE 91

3. Infracapitulum ausserordentlich lang und schmal, als lange, weichhäutige
Röhre ausgebildet Genus.Pseudotorrenticola: 24: Lu... 2. 4
— Infracapitulum ohne lange, weichhäutige Röhre Genus Torrenticola ....... 5
4. Dorsalflache mit je einem Nebenschild ............ Subgenus Pseudotorrenticola
— Dorsalfläche mit je zwei Nebenschildern ......... Subgenus Pseudotorrenticolella
rpnnere Nr. 37mit.Drüser i ur nenn Subgenus Allotorrenticola
EE NES ohne rise e Arms ats nk LG ire Besa 6
6. Infracapitulum vorne verbreitert, P3 und P, verkürzt ... Subgenus Heteratractides
a aeapitulum vorne nicht verbreitert is. Au. Mein Mae learn 7
7. Dorsalfläche vorn ohne Nebenschilder ................. nov. Subgenus Synaptia
os alilo che vorn mit Nebenschildern ...!...:..........22-22..2 ........ 8
8. Dorsalfläche vorn mit je zwei seitlich hintereinander liegenden Nebenschildern 9
en -benschider anders iangeordnett : an. N 2 ue. iii 10

9. Oberer seitlicher Fortsatz des Infracapitulums klein, Rostrum auffallend lang
LE VTC (ICES RER EA I Subgenus Torrenticola

— Oberer seitlicher Fortsatz des Infracapitulums stark verlängert, Rostrum
te seen Sana lieh rates Subgenus Monatractides

10. Die beiden vorderen Nebenschilder jederseits miteinander verwachsen ...........
ee ee se Subgenus Rusetriella
— Das hintere Nebenschild unter das Hauptschild geschoben..... Subgenus Rusetria

In der Systematik der Hydrachnellen spielen die Dorsalschilder, so vorhanden, eine
erstrangige Rolle. Die tibrigen Merkmale, wie z. B. der Bau des Infracapitulums, sind
ihnen unterzuordnen. Die Aufteilung von Torrenticola in 7 Subgenera wird hier weit-
gehend durch das Verhalten der Frontalia bestimmt. Diese treten in den meisten Fallen als
Prae- und Post-Frontale auf und zwar in Allotorrenticola, Torrenticola s. str. und Mon-
atractides. Die an sich nicht überraschende Verschmelzung der beiden Frontalia führt zu
Rusetriella. Bei Rusetria wird das Post-Frontale unter das Dorsalschild geschoben, so dass
jederseits nur noch ein Frontale sichtbar bleibt. Das neue Subgenus Synaptia zeigt eine
vollständige Verschmelzung der Frontalia mit dem Dorsalschild. Neben dem Typus
T. (Synaptia) synapta (Viets, 1935) und dessen Subspezies 7. (Synaptia) synapta luchtae
(Lundblad, 1971) miissen noch die folgenden Arten zu Synaptia gerechnet werden: amabi-
lis (Lundblad, 1941), golfitensis (Cook, 1980), gorda (Cook, 1980), magnipharynx (Lund-
blad, 1941), magnipharynx rostrata (Lundblad, 1971), maryellenae (Cook, 1966), uniscu-
tata (Viets, 1925).

PIERSIG (1896/9) beschrieb als erster die Typusart 7. anomalus. Seine ausfuhrliche
Diagnose ergänzte er mit Abbildungen. Die Dorsalansicht zeigte ein unpräpariertes Tier
mit den vorragenden Epimerenspitzen und dem langen Rostrum des Infracapitulums. Auf
diese exakte Darstellungsweise wurde leider nachfolgend verzichtet. Die Epimerenspitzen
wurden nicht mehr in der Dorsalansicht festgehalten, der intakte Körperumriss wurde
vorerst beibehalten. Dadurch liess sich der Verlauf des Stirnrandes beschreiben. Es kann
nicht ausfindig gemacht werden, wer auf die Wiedergabe des kompletten Körpers verzich-
tete und nur noch, was heute üblich ist, die Dorsalschilder abbildete. Die Trennung des
Dorsal- vom Ventralpanzer bietet keine Schwierigkeiten! Dabei wird jedoch der häutige
Rückenbogen zerstört, und gerade dieser kann, er muss nicht, zusätzliche Merkmale
(Breite, Drüsen...) liefern. Die heutige Präparationsmethode sollte nicht mehr weiterge-
führt werden!

Das in den Jahren 1975 bis 1978 in Persien in mehreren Exkursionen gesammelte
Wassermilben- Material erwies sich auch im Bereiche der Torrenticoliden als sehr ergiebig.

CARL BADER

22

DIE TORRENTICOLIDAE 93

Dank der umsichtigen Leitung und Betreuung von Prof. Dr. H. SEPASGOZARIAN, Vize-
Rektor der Universitàt Teheran und Griindungsrektor der Gilan-Universitàt, durften
Prof. Dr. J. SCHWOERBEL, Konstanz, und der Autor dieser Publikation weite Teile von
Persien zur Erforschung der Hydracarinen-Fauna bereisen. Die Auswertung der gesam-
melten Materialien dürfte noch einige Zeit beanspruchen, doch sind die ersten Ergebnisse
schon laufend publiziert worden. Bei einigen unserer Expeditionen schloss sich die Familie
unseres Betreuers Sepas den Feldarbeiten an und widmete sich mit grosser Begeisterung
und bestem Erfolg dem Wassermilben-Fang. Mit meinem nochmaiigen Dank sind hier die
Namen der Beteiligten in den nachfolgenden Neu-Beschreibungen festgehalten worden.
Alle Holotypen und Paratypen werden im Naturhistorischen Museum Basel aufbewahrt.

1. Torrenticola (Torrenticola) jasminae n. sp. (Abb. 3)

Diese langsovale Art steht der von K. O. VIETS (1981) aus Israel beschriebenen
T. (Torrenticola) macerirostris sehr nahe, sie unterscheidet sich von ihr durch die weniger
tiefe Capitularbucht, durch ein grösseres Genitalfeld und eine schwächere Behaarung am
2. Palpenglied. In den übrigen Messwerten besteht sonst eine weitgehende Ubereinstim-
mung.

Mannchen

Dorsum. — In Klammern die Masse der Vergleichsart. Körpergrösse 680/460 u (— /
474 u). Dorsalschild 600/390 u (604/400 u). Das innere Dorsalschild ist nur wenig kleiner,
sein äusserer Rand misst daher nur 19 u. Der Stirnrand verläuft geradlinig. Augenabstand
144 u. Der Rückenbogen ist ca. 30 u breit. Hautdicke 5 u. Die Igl-Drüsen und Lyrifissuren
konnten nicht alle ausgemacht werden.

Ventrum. — Länge ab Ep,-Spitzen 800 u (780 u). Capitularbucht 133/90 u (162/74 u).
Capitularbucht-Genitalfeld 217 u (193 u). Epimeren Nr. 1 median 105 u (110 u). Genital-
feld 175/111 u (150/111 u). Sutur Nr. 4 teilweise vorhanden. Abstand der Beinlöcher
(B,) 250 u.

Gnathosoma. — Der hintere, dorsale Fortsatz am Infracapitulum ist kurz, daher die
Zuweisung zur Untergattung Torrenticola. Rostrum lang, 160 u (195 u). Infracapitulum
lateral 310 u (347 u). Palpen: 46 (48-50) — 124 (109-110) — 46 (50-49) — 77 (65-64) —
19 (19-20) = 312 u (291-293 u). Die Ventralseite von P; ist bei der Vergleichsart ausge-
buchtet, bei jasminae verläuft sie geradlinig, an der Dorsalseite stehen bei ihr nur 2 Bor-
sten. Cheliceren (nicht präpariert) 340 u.

Fundort. — Iran-Rezaiyeh: Naghadeh- Piranshahr, Kohneh Lahidjan Tschay.
1520 m ü.M., 16°, 26.10.1978. Kollektion Sepasgozarian-Bader. J 78/166, 1 Männchen.

Abbildung 3.

Torrenticola (Torrenticola) jasminae n. sp.
Männchen: a: dorsal, b: ventral, c: Gnathosoma lateral, d: Palpe innen.

Abbildung 4.

Torrenticola (Monatractides) sepasi n. sp.
Weibchen: a: dorsal, b: ventral, c: Palpen dorsal, d: Gnathosoma lateral, e: Palpe innen.
Mannchen: f: dorsal, g: ventral, h: Palpen dorsal, i: Gnathosoma lateral.

94 CARL BADER

2. Torrenticola (Monatractides) sepasi n. sp. (Abb. 4)

Von den 34 aus Asien beschriebenen Monatractides-Arten unterscheidet sich die neue
Art durch mindestens 2 der in unserer Auflistung gegebenen 18 Kriterien. Sie steht der in
Europa vorkommenden 7. stadleri (Walter, 1924) recht nahe.

Weibchen

Eine Zehnerserie dieser breitovalen, fast kreisförmigen Art wurde ausgemessen, um
die Starke der Variabilitàt zu ermitteln. Die Abweichung vom Durchschnittswert zu den
beiden Grenzwerten liegt bei 6%.

Dorsum. — Körperlänge 708-782 u (Durchschnitt 741 u), Breite 584-671 u (629 u).
Körperindex 0,81-0,89 (0,84). Augenabstand geradlinig 156-181 u (166 u). Prae-Frontale
Länge 125-150 u (133 u), Breite 62-75 u (68 u). Post-Frontale Länge 162-181 u (173 u),
Breite 69-81 u (75 u). Hauptschild Länge 605-655 u (633 u), Breite 499-580 u (547 u).
Innenschild Länge 456-537 u (493 u), Breite 412-480 u (438 u). Rückenbogen 37-63 u
(54 u). Hautdicke ca. 6 u.

Ventrum. — Länge ab Ep,-Spitzen 832-894 u (861 u). Capitularbucht Länge 150-168
u (160 u), Breite 62-75 u (70 u). Infracapitulum 175-187 u (184 u). Capitularbucht-
Genitalfeld 156-168 u (161 u), Epimeren Nr. 1 median 112-137 u (122 u). Genitalfeld
Länge 168-193 u (182 u), Breite 150-187 u (169 u). Die mediane Länge der Epimeren Nr.
2 lässt sich nicht genau bestimmen. Sutur Nr. 4 teilweise vorhanden. Abstand der Beinlö-
cher (B4) 300 u.

Gnathosoma. — Der hintere Dorsalfortsatz des Infracapitulums erstreckt sich weit
nach hinten: Monatractides! Laterale Länge des Infracapitulums 195 u. Palpen:
31-53-34-43-19 = 180 u. Cheliceren (nicht präpariert) 216 u. Chaetotaxie siehe Abbildungen.

Männchen

Dorsum. — Körpergrösse 580/510 u. Dorsalschild 499/436 u. Prae-Frontale 125/69 u,
Post-Frontale 162/75 u. Augenabstand 150 u. Rückenbogen 25 u. Hautdicke 6 u.

Ventrum. — Länge ab Ep,-Spitzen 670 u. Capitularbucht 144/63 u. Infracapitulum
165 u. Capitularbucht-Genitalfeld 133 u. Genitalorgan 162/137 u. Epimeren Nr. 1 median
112 u, Epimeren Nr. 2-Sutur 21 u. Die Sutur Nr. 4 ist gut erkennbar.

Gnathosoma. — Infracapitulum lateral 160 u. Palpen: 28-49-34-46-19 = 176 u. Che-
liceren (nicht präpariert) 190 u. Chaetotaxie siehe Abbildungen.

Fundort. — Iran-Kaspi — Chalus: Warabon-Tilekenar. Schnellfliessendes Bächlein
mit Moos. 19,0°, 27.V.1975. Kollektion Bader J-16. 2 Männchen, 16 Weibchen.

3. Torrenticola (Rusetria) ramini n. sp. (Abb. 5)

Das Infracapitulum von Rusetria besitzt einen verkürzten hinteren Dorsalfortsatz.
Die Untergattung müsste daher nach Cook (1974) zu T. (Torrenticola) gerechnet werden.
Zu Rusetria sind ca. 20 Arten und 6 Unterarten zuzuordnen. Vorkommen: Nord-
Amerika, Europa, Afrika und Asien. Die aus Asien beschriebenen 6 Arten unterscheiden
sich deutlich in mehreren unserer 18 Merkmale von T. ramini. Diese steht der europäi-
schen 7. (Rusetria) amplexa (Koenike, 1908) sehr nahe. Eine Kontrolle der von verschiede-
nen Autoren gegebenen Abbildungen führt zur Erkenntnis, dass diese Art unbedingt einer
Revision unterzogen werden muss. Das Prae-Frontale von Rusetria ist immer deutlich zu

DIE TORRENTICOLIDAE

Abbildung 5.

Torrenticola (Rusetria) ramini n. sp.
Weibchen: a: dorsal, b: ventral, c: Palpen dorsal, d: Palpe aussen, e: Palpe innen.
Männchen: f: dorsal, g: ventral, h: Palpen dorsal, i: Gnathosoma lateral, k: Palpe innen.

95

96 CARL BADER

Abbildung 6.

Torrenticola (Rusetriella) wiljae n. sp.
Weibchen: a: dorsal, b: ventral, c: Palpen dorsal, d: Gnathosoma lateral, e: Palpe innen.

erkennen. Das Post-Frontale schiebt sich unter das Hauptschild. Seine Konturen schim-
mern durch, was verschiedene Autoren veranlasste, diese Linien tiber dem Hauptschild
einzuzeichnen.

Weibchen

Dorsum. — Körpergrösse 630/570 u. Augenabstand 187 u. Prae-Frontale 137/56 u.
Hauptschild 568/487 u. Seitlicher Rückenbogen 60 u. Hautdicke 6 u.

Ventrum. — Länge ab Ep,-Spitze 770 u. Capitularbucht 162/100 u. Infracapitulum
312/90 u, Rostrum 96 u. Capitularbucht-Genitalfeld 106 u. Genitalorgan 175/156 u. Epi-
meren Nr. 1 median 75 u. Sutur Nr. 4 deutlich. Abstand der Beinlöcher (By) 312 u.

Gnathosoma. — Infracapitulum lateral 320 u. Palpen: 37-105-53-99-12 = 306 u.
Cheliceren (nicht präpariert) 410 u. Chaetotaxie siehe Abbildungen.

Männchen

Dorsum. — Körpergrösse 710/600 u. Augenabstand 175 u. Prae-Frontale 144/56 u.
Hauptschild 610/520 u. Seitlicher Rückenbogen 44 u. Hautdicke 8 u.

DIE TORRENTICOLIDAE 97

Ventrum. — Länge ab Epimerenspitzen 820 u. Capitularbucht 168/94 u. Infracapitu-
lum 324/90 u. Rostrum 119 u. Capitularbucht-Genitalfeld 150 u. Genitalorgan 175/156 u.
Epimeren Nr. 1 median 90 u. E;-Sutur 60 u. Abstand der Beinlöcher (B4) 280 u. Sutur
Nr. 4 nicht erkennbar.

Gnathosoma. — Infracapitulum lateral 830 u. Palpen: 37-111-62-99-19 = 328 u.
Cheliceren (nicht präpariert) 400 u. Chaetotaxie siehe Abbildungen.

Fundort. — Iran-Kaspi-Chalus: Warabon-Tilekenar. Schnellfliessendes Bächlein mit
Moos. 19,0°. 27.V.1975. Kollektion Bader J-16. 3 Weibchen, 1 Männchen.

4. Torrenticola (Rusetriella) wiljae n. sp. (Abb. 6)

Von dieser Untergattung sind bisher nur 3 Arten bekannt geworden: acutiscutata
(Viets, 1913) aus Afrika, hesperia (Lundblad, 1941) aus Süd-Amerika und veracruzensis
(Cook, 1980) aus Zentralamerika. Alle 3 Arten besitzen eine schmale Capitularbucht.

Weibchen

Dorsum. — Körpergrösse 700/580 u. Augenabstand 144 u. Prae- und Post-Frontale
312/87 u. Hauptschild 587/487 u. Seitlicher Rückenbogen 44 u. Hautdicke 15 u.

Ventrum. — Länge ab Ep,-Spitzen 780 u. Capitularbucht 168/87 u. Capitularbucht-
Genitalfeld 175 u. Genitalorgan 187/156 u. Epimeren Nr. 1 median 154 u. Sutur Nr. 4
ausgeprägt. Abstand der Beinlöcher (B,) 324 u.

Gnathosoma. — Der hintere Dorsalfortsatz des Infracapitulums ist verkürzt, die Art
müsste nach Cook (1974) zu T. (Torrenticola) gerechnet werden. Länge des Infracapitu-
lums 320 u. Palpen: 40-109-62-105-22 = 338 u. Cheliceren (nicht präpariert) 380 u. Chae-
totaxie siehe Abbildungen.

Fundort. — Iran-Kaspi-Chalus: Warabon-Tilekenar. Schnellfliessendes Bächlein mit
Moos. 19,0°. 27.V.1975. Kollektion Bader J-16, 1 Weibchen.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 7

98 CARL BADER

LITERATUR

BADER, C. (1976): Wassermilben (Acari, Prostigmata, Hydrachnellae) aus dem Iran. 2. Mitteilung.
Feltria sepasgozariani nov. spec. Suppl. Bull. Fac. Sci. Tehran Univ. 7: 1-31.

— (1982): Panisus-Studien: 2. Zur Morphologie von Panisus sarasini Bader, 1981 (Acari, Actine-
dida, Hydrachnellae). Ent. Basil. 7: 7-28.

BADER, C. u. SEPASGOZARIAN, H. (1987): Wassermilben aus dem Iran (Acari, Prostigmata,
Hydrachnellae) 17. Torrenticola baueri nov. spec. Int. J. Acarology 13: 183-188.

Cook, D. (1974): Water mite genera and subgenera. Mem. Amer. Ent. Inst. 21: 1-860.

LUNDBLAD, O. (1956): Zur Kenntnis süd- und mitteleuropäischer Hydrachnellen. Ark. f. Zool. 10:
1-306.

PIERSIG, R. (1897): Eine neue Hydrachnidengattung. S. B. naturf. Ges. Leipzig, 22: 155-157.

VAN DER HAMMEN, L. (1980): Glossary of acarological terminology. Dr. W. Junk B. V., The Hague.
1-244.

VAN RENSBURG, J. (1976): An identification key to the water mite families of the Ethiopian Region.
J. Limnol. Soc. South Africa. 2: 11-20.

VIETS, K. (1935): Die Wassermilben von Sumatra, Java und Bali. Arch. Hydrob. Suppl. 14: 1-113.

— (1949): Nomenklatorische und taxonomische Bemerkungen zur Kenntnis der Wassermilben
(Hydrachnellae, Acari). Abh. naturw. Ver. Bremen. 28: 292-327.

VIETS, K. ©. (1981): On water mites (Acari, Hydrachnellae) from Israel: Nilotonia robusta (Walter)
and a new species of Torrenticola. Israel J. Zool. 30: 22-29.

LS suisse Zool.

Tome 95 | Fasc. 1 | p. 99-112 Genève, avril 1988

Puces nouvelles d’Argentine
(Insecta, Siphonaptera)

par

Jean-Claude BEAUCOURNU *, Milton N. GALLARDO **, ***

avec 14 figures et 1 carte

ABSTRACT

New fleas from Argentina (Insecta, Siphonaptera). — Eleven flea species are
collected in the Rio Negro province: Plocopsylla lewisi n. sp. (Stephanocircidae) related
to P. angusticeps Mahnert 1982, Ctenoparia propinqua n. sp. (Hystrichopsyllidae) related
to C. jordani Smit 1955, are described; Tetrapsyllus maulinus Beaucournu and Gallardo
1978 (Rhopalopsyllidae) previously known from Chile, is reported for the first time from
Argentina.

Une courte mission en Argentine, dans la province du Rio Negro, a permis a l’un de
nous (M. N. G.), la récolte de 56 puces aux environs de l’Estaciôn Perito Moreno. Cette
station n’est, a vol d’oiseau, qu’à une quarantaine de kilomètres à l’E.-N. E. de San Pedro
(prés de San Carlos de Bariloche), gite célébre par les récoltes qu’y fit, de 1952 a 1954,
le Dt J. M. de la Barrera: ces siphonaptères furent étudiés par JORDAN (1953), qui décri-
vit l’«incredible Flea» Barreropsylla excelsa, et par SMIT (1955), qui signala 10 autres
espèces, dont 2 nouvelles (Ctenoparia jordani et Tetrapsyllus rhombus).

Notre échantillon, pourtant limité, renfermait 11 espèces: 3 non signalées par les
auteurs mentionnés mais déjà connues d’ Argentine, 1 inédite pour ce pays et 2 nouvelles
pour la Science que nous décrivons ici. Afin d’alléger le texte, nous donnerons un simple
tableau pour résumer nos récoltes, ne traitant particulierement que des 3 dernières.

* Laboratoire de Parasitologie (Entomologie médicale), Faculté de Médecine, avenue du
Professeur-Léon-Bernard, 35043-F, Rennes Cedex.

** Instituto de Ecologia y Evoluciön, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia,
Chile. 1

*** Travail en partie financé par la Direcciön de Investigacion y Desarrollo, UA. Ch.,
Proyecto, S-85-17.

100 JEAN-CLAUDE BEAUCOURNU, MILTON N. GALLARDO

Puces de petits mammifères des environs de San Carlos de Bariloche,
Territoire du Rio Negro (Argentine)

Espèces JorDAN 1953, Smir 1955 Présent travail
STEPHANOCIRCIDAE
Barreropsylla excelsa * X x
Plocopsylla wolffsohni x X
P. lewisi n. sp. — x
Sphinctopsylla ares x _
HYSTRICHOPSYLLIDAE
Ctenoparia jordani * X _
C. propinqua n. sp. = X
Ctenoparia sp. indet. = x
CTENOPHTHALMIDAE
Agastopsylla boxi x x
Chiliopsylla allophyla x —
Neotyphloceras crassispina crassispina X _
RHOPALOPSYLLIDAE
Tetrapsyllus tantillus X X
T. rhombus * x x
T. maulinus — x
Ectinorus onychius onychius x =
E. levipes — x

Tiamastus callens _

CERATOPHYLLIDAE
Nosopsyllus fasciatus x —

* Espèces décrites par Jordan (1953) et Smit (1955).

Plocopsylla lewisi n. sp.

Matériel type: Holotype (male), allotype, 5 males et 11 femelles paratypes
sur Euneomys petersoni (Rod., Cricetidae), Cerro Microondas, 5 km S.S.-E. de l’Estaciön
Perito Moreno, alt. 1370 m (Province du Rio Negro) Argentine (41° 04’S, 71° 0270), 3 mai
1986; 2 males et 3 femelles paratypes, comme ci-dessus mais sur Akodon longipilis (Rod.,
Cricet.).

Cette espèce est dédiée a notre collegue et ami, le professeur R. E. Lewis (Ames,
Iowa) en hommage à son enthousiaste contribution a l’étude des Siphonapteres.

Les types sont dans les collections du premier signataire (ultérieurement déposées au
Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris) à l’exclu-
sion de 4 paratypes (1 mâle, 3 femelles) retournés à l’Instituto de Ecologia y Evolucién,
Valdivia (Chili), de 2 paratypes (1 mâle, 1 femelle) adressés au professeur Lewis et de
2 autres déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève.

PUCES NOUVELLES D’ARGENTINE 101

1 Fic. 1.

Plocopsylla lewisi n. sp., holotype, gena.

Description

Capsule céphalique. — Front très voisin de celui de P. wo/ffsohni (Rothschild, 1903);
ctenidie frontale de 11 dents chez les mâles (la plus grande étant la cinquième), 12 chez
les femelles (la plus grande étant la sixieme). Gena (fig. 1) plus longue que haute; ctenidie
génale de 5 dents, longues, la supérieure séparée des autres par un espace inférieur a sa
propre largeur. Soies du pédicelle antennaire longues, atteignant presque l’apex de la
massue dans les deux sexes.

Thorax. — Prothorax avec 3 rangées de soies (en nombre variable); ctenidie de 20 à
22 dents chez les mâles, 16 à 21 chez les femelles. Mesothorax avec 3 rangées de soies (une
antérieure, inconstante, représentée par une soie); 2 pseudosetae de chaque côté. Meta-
thorax avec 3 rangées de soies. Il est à noter qu’aucune soie thoracique dorsale n’est érigée
en criniere chez les mâles.

Pattes classiques du groupe wolffsohni, sans faux peigne sur le tibia III.

Abdomen; segments non modifiés. — Deux rangées de soies sur t Tat VI, t I pouvant
présenter une rangée antérieure vestigiale. La rangée postérieure a, det II at VI, une seule
soie insérée au-dessous du stigmate chez les mâles; il y en a 2 chez les femelles, det II a
t IV. Spinules présentes det I à t IV dans les deux sexes (chiffres donnés pour un côté):

males: 3-4, 3-5, 2-4, 1-3

femelles: 3-5, 3-5, 1-4, 0-2.

Tergite VII: une soie antesensiliale chez les males (fig. 2); 2 chez les femelles (fig. 4).
Sternite VII des femelles montrant les soies courbées ventralement classiques dans ce
groupe.

Segments génitaux males. — Tergite VIII (fig. 2) subcirculaire, son quadrant postero-
ventral échinulé; apodéme dorsalement trés développé et surplombant un vaste atrium
stigmatique. Sternite VIII présentant un lobe, en yatagan, postérieur et un massif de pseu-
dosetae (ou plus précisément d’écailles cuticulaires trés allongées) a son angle antero-
dorsal.

102 JEAN-CLAUDE BEAUCOURNU, MILTON N. GALLARDO

Fic. 2.

Plocopsylla lewisi n. sp., holotype, segments VII et VIII.

Tergite IX (fig. 3): immédiatement caractérisé (sauf par rapport à P. angusticeps
Mahnert 1982) par la forme du basimère, rétréci a sa base, élargi a l’apex. Processus digiti-
forme, fin et long, entiérement dissimulé par le basimère. Processus fixe montrant un apex
triangulaire, élargi et, comme il est classique, strié. Telomere original lui aussi: apex bifide
avec une partie sclérifiée, en lame, portant les stries correspondant à celles du processus
fixe et une zone basale, hyaline, portant la grosse soie modifiée, qui est ici massive.

Sternite IX (fig. 3): assez classique mais seules les 2 soies les plus ventrales sont modi-
fiées (larges et spatulées); les soies apicales ne montrent aucune particularité.

Phallosome: tubus très développé et arqué.

Segments femelles et conduits génitaux (fig. 4). — Stylet anal assez large. Sperma-
theque montrant une hilla se prolongeant profondément a l’intérieur de la bulga. Ductus
obturatus long et élargi dans sa partie basale.

Dimensions (insectes montés). — 2,3 à 2,6 mm (holotype et allotype 2.5).

PUCES NOUVELLES D’ ARGENTINE 103

Ath,

FIG. 3.

Plocopsylla lewisi n. sp., holotype, segment IX.

Discussion

Quatre Plocopsylla sont connues d’Argentine, P. wolffsohni', P. chiris (Jordan,
1931), P. traubi Del Ponte 1968 et P. angusticeps. Cette derniére, seule, dont la femelle
est encore inconnue, se rapproche de P. /ewisi n. sp. par ses genitalia (forme du basimére
et du télomére) *. P. traubi décrite sur la seule femelle se sépare tant d’angusticeps que
de /ewisi par les caractéres céphaliques.

! Un mile de cette espèce cohabitait sur Akodon longipilis avec P. lewisi n. sp.

? Décrite de Puerto Madryn (prov. de Chubut), sur la côte atlantique ex Akodon olivaceus;
cette station est située à environ 550 km à l’E.S.-E. de la nôtre (cf. carte).

104 JEAN-CLAUDE BEAUCOURNU, MILTON N. GALLARDO

— / "= 2 >
i / ile == 7
KF Lit SAG C2
Uy

Fic. 4.

Plocopsylla lewisi n. sp., allotype, segments terminaux, conduits génitaux et spermathéque.

PUCES NOUVELLES D’ ARGENTINE 105

Ctenoparia propinqua n. sp.

Matériel type: mäle holotype, femelle allotype sur Akodon longipilis
(Rod., Cricet.), Cerro Microondas (Rio Negro) 5 km s.-S.E. de l’Estaciôn Perito Moreno,
3 mai 1986.

Le nom vient du latin propinquus, évoquant tant sa parenté avec C. jordani Smit
1955, que la proximité des stations types de ces 2 espèces.

Holotype et allotype sont dans les collections du premier signataire, ultérieurement
déposées au Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle de
Paris.

Description

Espèce proche de C. jordani. Les deux autres Ctenoparia du genre jusqu’à présent
connues, C. inopinata Rothschild 1909 et C. topali Smit 1963, ne permettent aucune
confusion !.

Capsule céphalique (fig. 5). — Premier rang frontal de 9 (mâle), 7 ou 8 (femelle)
soies; deuxième rang de 4 (mâle) ou 3 (femelle); troisième rang de 2. Ctenidie génale de

FIG.

Ctenoparia propinqua n. sp., holotype, partie anterieure de la capsule céphalique.

FIG. 6.

d°, allotype, processus genal et dents postérieures de la ctenidie.

! Au moins chez les mâles puisque la femelle de C. topali est encore inconnue. Nous rappelons
que le mâle de C. inopinata vient d’être décrit (BEAUCOURNU ef al., 1986).

106 JEAN-CLAUDE BEAUCOURNU, MILTON N. GALLARDO

7 dents (8 du côté gauche chez l’holotype (fig. 5)), dents un peu plus courtes et émoussées
que chez C. jordani, en particulier la dent sous oculaire: l’apex du processus génal est
visible (figs 5 et 6). Palpe labial atteignant les quatre-cinquièmes de la coxa I; laciniae plus
longues que l’épipharynx chez le male mais de méme longueur que le palpe labial; chez
la femelle ces diverses pièces sont de méme longueur. Fossette antennaire bordée de
12 petites soies chez le male (14-16 chez C. jordani), 24 chez la femelle (10-17 chez C. jor-
dani). Premier rang occipital de 3 soies, deuxième et troisieme de 9 (male) et 8 (femelle).

FIGs 7.

Ctenoparia propinqua n. sp., holotype, segments VII et VIII.

Thorax. — Premier rang de soies prothoraciques de 10 (mAle) et 9 (femelles) soies;
2° de 8 (male) et 7 (femelle); ctenidie de 30 dents faisant environ les quatre-cinquiémes de
la longueur du pronotum. Tibia III portant 9 encoches à son bord postérieur (8 chez
C. jordani) portant respectivement:

male: 272, 2, 3; 3, 2-00:1j3/ Beg

lemell61,2,.:2,.3,:3, 312, 3.43

(chez C. jordani: 2, 2, 3, 3, 3, 2, 3, 3, dans les deux sexes).

PUCES NOUVELLES D’ARGENTINE 107

Dernier segment tarsal avec 5 soies plantaires latérales chez la femelle comme il est
classique dans cette famille; par contre le male est aberrant:

tarse I: 4 et 4, 4 et 5

passes: set‘), 5 et 5

tarse III: 4 et 4, 4 et 4.

Abdomen, segments non modifiés. — Spinules présentes sur t II a t IV chez le male
(2, 2 ou 1, 1 et 1) et t II et t III chez la femelle (1, 1); chez C. jordani il y a une spinule
sur t II at IV *. Deux soies antesensiliales chez le mâle (ratio 0,5-1) (fig. 7); trois chez la
femelle (ratio 0,5-0,8-1) (fig. 10). Chez C. jordani, il y a 2 soies dans les deux sexes.

Segments modifiés male. — Tergite VIII (fig. 7): apophyse postérieure a apex
arrondi; stigmate triangulaire et écailleux. Sternite VIII voisin de celui de C. jordani.

Tergite IX (fig. 8): basimére très proche de celui de C. jordani mais possédant aux
deux-cinquiémes supérieurs de sa marge une volumineuse fovea (correspondant a un denti-
culus du télomère); celle-ci est réduite chez C. jordani. Télomére a concavité postérieure
trés marquée; soies de la marge postérieure moins nombreuses, plus courtes et pratique-

Fg MU CL
ul
TU

Fic. 8.

Ctenoparia propinqua n. sp., holotype, segment IX.

4 Quelquefois absente chez la femelle sur t IV.

108 JEAN-CLAUDE BEAUCOURNU, MILTON N. GALLARDO

Fic. 9.

Ctenoparia propinqua n. sp., holotype, partie apicale du phallosome.

ment droites. Sternite IX: doucement arqué, à apex arrondi portant 5 longues soies (2 ou
3 chez C. jordani).

Phallosome (fig. 9): immédiatement séparable de celui de C. jordani (et a fortiori de
celui des autres Ctenoparia décrites) par la présence d’une longue protubérance dorso-
apicale du lobe dorsal; celle-ci est à peine esquissée chez C. jordani. Hamulus très déve-
loppé, rectiligne. Lobes latéraux lisses.

Segments modifiés femelle (fig. 10). — Pour mémoire rappelons la présence de 3 soies
antesensiliales sur le tergite VII, portées sur un piédestal légèrement en saillie. Sternite VII
à marge postérieure concave.

Tergite VIII: stigmate grand, mais relativement moins que chez le male. Sternite VIII
apparemment comme chez C. jordani, de méme que le sensilium et le lobe anal.

PUCES NOUVELLES D’ ARGENTINE 109

Conduits génitaux mal discernables sur notre exemplaire. Une seule spermathèque est
bien orientée, la droite (fig. 11). Elle est plus ovoide que chez C. jordani (fig. 12) et pré-
sente un collet sur la bulga a la base de la hilla. A la différence également de ce que l’on
observe chez jordani et inopinata (fig. 13), aucune papilla n’est discernable a l’apex de la
hilla.

Dimensions (insectes montés). — Male 3,5 mm; femelle 4 mm.

Discussion

L’originalité de Cfenoparia propinqua sp. n. est affirmée, en particulier, par la mor-
phologie du phallosome et celle des spermathéques. Il s’agit manifestement d’une espèce
jumelle de C. jordani décrit de San Pedro (province du Rio Negro) a 21 km O. N.-O. de
San Carlos de Bariloche, soit à peu de distance de Cerro Microondas (cf. carte). Le seul
problème, à nos yeux, est la possible présence de deux taxa dans le mâle et la femelle que
nous décrivons ici comme «espéce nouvelle».

N
i

9/74,
N Uy
x Ly,

Fic. 10.

Ctenoparia propinqua, allotype, segments terminaux et spermathèques in situ.

110 JEAN-CLAUDE BEAUCOURNU, MILTON N. GALLARDO

En effet, nous avons récemment (BEAUCOURNU ef al., 1986) attiré l’attention sur le
fait que la plupart des stations, tant au Chili qu’en Argentine, ayant livré des Ctenoparia,
montraient plus d’une espèce. Or, d’une part la femelle de C. topali Smit (décrit d’El Bol-
son 5) n’est pas encore connue; d’autre part a 2 km à l’Est de Perito Moreno, nous avons
récolté une femelle isolée, ne correspondant à aucune espèce décrite, très proche de celle
que nous pensons étre C. propinqua n. sp. et ne s’en séparant que par la spermathèque
(fig. 14) et la marge sans concavité du sternite VII. Devant la présence certaine de 3 espèces
(a en juger par les mâles) dans cette région, on ne peut écarter le risque de rencontrer sur
un même hôte deux espèces de Crenoparia différentes.

14

FIG. 11. FIG. 13.
Ctenoparia propinqua, allotype, spermathèques. C. inopinata, spermathèque.
Fic. 12. Fic. 14.
C. jordani, spermathèque. Ctenoparia sp. indet., spermathèque.

* A 90 km au sud de San Carlos de Bariloche (cf. carte).

PUCES NOUVELLES D’ARGENTINE 1-14

Tetrapsyllus maulinus Beaucournu et Gallardo, 1978

Matériel examiné: 1 mâle sur Ctenomys mendocinus haigi, 2 km à l’est
de l’Estaciön Perito Moreno, alt. 310 m (province du Rio Negro), 3 mai 1986.

Tetrapsyllus maulinus fut décrit du Chili qui était le seul pays d’où cette puce soit
signalée. Sa répartition connue concernait les provinces de Talca (types), Malleco et Tierra
del Fuego.
exemplaires (trente-sept) proviennent de rongeurs du genre Ctenomys (Octodontidae):
C. maulinus, C. magellanicus et C. mendocinus cité ici comme hôte de cette puce pour la
première fois. Cette inféodation peut expliquer que ce siphonaptère ne figure pas dans la
liste de SMIT (1955), liste d’où ce genre höte est absent.

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RIO NEGRO

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Stations types de: A: Ctenoparia jordani; B: Ctenoparia topali; C: Ctenoparia propinqua, C. sp.
indet. et Plocopsylla lewisi; D: Plocopsylla angusticeps.

RESUME

Onze espéces de puces récoltées dans la Province de Rio Negro ont livré Plocopsylla
lewisi n. sp. (Stephanocircidae) apparentée a P. angusticeps Mahnert 1982, Ctenoparia
propinqua n. sp. (Hystrichopsyllidae) proche de C. jordani Smit 1955 et Tetrapsyllus
maulinus Beaucournu et Gallardo 1978 (Rhopalopsyllidae) jusqu’alors seulement connu
du Chili.

| à JEAN-CLAUDE BEAUCOURNU, MILTON N. GALLARDO

RESUMEN

Se recolectaron once especies de pulgas en la provincia de Rio Negro, de las cuales
se describe Plocopsylla lewisi n. sp. (Stephanocircidae) relacionada con P. angusticeps
Mahnert 1982 y Ctenoparia propinqua n. sp. (Hystrichopsyllidae) relacionada con C. jor-
dani Smit 1955. Tetrapsyllus maulinus Beaucournu y Gallardo 1978 (Rhopalopsyllidae),
previamente conocida para Chile se comunica por primera vez para Argentina.

BIBLIOGRAPHIE

BEAUCOURNU, J. C., M. N. GALLARDO et H. LAUNAY. 1986. Puces (Siphonaptera) nouvelles ou peu
connues du Chili: description de Plocopsylla diana n. sp. (Stephanocircidae). Ann.
Parasitol. hum. comp., 61, 359-366.

JORDAN, H. E. K. 1953. On a very remarkable flea from Argentina collected by Dr. J. M. de la Bar-
rera. Bull. brit. Mus. (nat. Hist.), Entom., 3, 179-186.

MAHNERT, V. 1982. Two new flea species in the genera Plocopsylla Jordan and Hectopsylla Frauen-
feld (Insecta, Siphonaptera), from Argentina. Revue suisse Zool., 89, 567-572.

SMIT, F. G. A. M. 1955. Siphonaptera from Bariloche, Argentina, collected by Dr. J. M. de la Bar-
rera in 1952-1954. Trans. R. entom. Soc. Lond., 107, 319-339.

— 1963. The Zoological Results of Gy. Topal’s Collectings in South Argentina. 4 — Siphonap-
tera. Annls hist.-nat. Mus. natn. hung., Zool., 55, 421-433.

Revue suisse Zool. Tom 95

Fasc. 1 p. 113-128 Genève, avril 1988

A new genus of trichomycterid catfish
(Siluroidei, Glanapteryginae),
with comments
on its phylogenetic relationships
by

Mario C. C. de PINNA *

with 6 figures

ABSTRACT

Listrura gen. n. is described to include two species from Southeastern Brazil,
L. nematopteryx sp. n. and L. camposi (Miranda Ribeiro, 1957). The new genus is
uniquely characterized by the extreme reduction of the latero-sensory canals on skull and
by the structure of the pectoral fin. Various synapomorphies are given indicating that
Listrura forms a monophyletic group with the subfamily Glanapteryginae. A previously
proposed hypothesis concerning the relationships between Glanapteryginae and Sarco-
glanidinae is reexamined. A previously cited locality for L. nematopteryx is corrected.

INTRODUCTION

Neotropical catfishes of the family Trichomycteridae, commonly referred to as
‘‘parasitic catfishes’’, exhibit an enormous diversity of forms and habits which is for the
great part poorly studied and far from being totally described. The present paper identifies
a monophyletic subunit clearly distinct from all known genera of the family, and proposes
a new genus to delimit it.

Listrura gen.n. includes two species, L. camposi (Miranda Ribeiro, 1957) and
L. nematopteryx sp. n. The former is known only from the holotype (recent collecting
trips to the type-locality failed to locate any more specimens) and this scarcity of material

* Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, CCS bloco A, Ilha da
Cidade Universitària, Rio de Janeiro-RJ, CEP 21940, Brasil.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 8

114 MARIO C. C. DE PINNA

prevented its exact systematic position from being discovered previously. In 1983, nine
examples of a distinct but related species were collected by Marco T. C. Lacerda, Luiz
E. Rulff and Luiz E. M. Cardoso in the vicinity of Rio de Janeiro. More extensive collec-
tions of this newly discovered population provided enough material for a detailed mor-
phological description and comparisons.

The new genus is particularly noteworthy in forming a monophyletic group together
with the Glanapteryginae, a rare subfamily first described by MYERS (1944) and so far
known only from the upper Rio Negro of the Amazon basin. The character set it displays
is also noteworthy in calling into question the naturalness (here meaning monophyly in
the strict sense) of the subfamily Trichomycterinae as presently defined.

METHODS

All measurements were made point-to-point, taken with dial calipers. Measurements
were on the left side of specimens whenever possible. Body depth was taken just in front
of the base of anal fin (not including the base of dorsal); caudal peduncle depth included
accessory rays and was measured at the vertical through the insertion of principal caudal
rays. Caudal peduncle length is from the last anal-fin ray to the middle of the caudal fin
base. Internarial width is the distance between the bases of the inner rims of the posterior
nares. Dorsal and anal-fin base lengths were measured from the first visible ray to their
point of posterior attachment. Remaining measurements followed TCHERNAVIN (1944:
251-252). Cleared, alizarin and alizarin-alcian blue stained specimens were prepared using
modified techniques of WASSERSUG (1976) and DINGERKUS & UHLER (1977). All detec-
table splints and segmented rays were included in anal and dorsal-fin ray counts. Principal
caudal-fin rays include all branched rays plus one unbranched ray in each lobe; these
counts are given for each lobe (upper first), separated by a plus sign. Fin ray counts were
taken on stained and unstained specimens. The numbers of vertebrae and ribs were deter-
mined on cleared and stained preparations and from radiographs in the case of holotypes.
Number of vertebrae includes five in the Weberian complex and two in the compound
caudal centrum (PU, + U;). Opercular and interopercular odontodes were counted only
in holotypes and in stained specimens.

Abbreviations of institutions are: Museu de Zoologia da Universidade de Sao Paulo,
Sao Paulo (MZUSP); Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (MNRJ);
Muséum d’Histoire naturelle, Genève (MHNG); Museu de Ciéncias da Pontificia Univer-
sidade Catölica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCP); Museu Anchieta, Porto
Alegre (MAPA) and Instituut voor Taxonomische Zodlogie (ZoGlogisch Museum),
Amsterdam (ZMA).

Listrura, gen. n.

Type species. — Listrura nematopteryx sp. n.

Diagnosis. — Small, slender, burrowing Trichomycteridae with non-
parasitic habits. Body very elongate, roughly rounded in cross section. Pectoral fin very
narrow, with much reduced number of rays (3 or less) but relative length normal when
compared to most other trichomycterids. No vestige of pelvic fins. Caudal fin rounded
or very slightly pointed, showing reduced principal ray counts (4+ 4, 4+5, 5+4, 5+5,

NEW TRICHOMYCTERID CATFISH 115

or 5 + 6); continuous above and below with numerous well developed accessory rays. The
numerous accessory rays on tail make the caudal region shovel-shaped. Dorsal and anal
fins small, with reduced ray counts (D: 6 to 8, A: 7 or 8), and adjacent to accessory caudal
rays, very posteriorly on body (in last third of standard length). All dorsal, anal and
pectoral-fin rays unbranched. Small number of odontodes on opercle (4 to 7) and
interopercle (5 to 9). Maxillary, rictal and nasal barbels present. Mouth subterminal and
not sucker-like. Teeth conical, unspecialized and few in number, arranged in two irregular
rows on dentary and premaxilla. Pectoral (axillary) organ conspicuous. Orbital margin
not free. Two large sensory pores (openings of pterotic sensory canal) near upper border
of opercle. Sensory canal system extremely reduced on skull, ending at temporal canal
openings (no branch extending into sphenotic or frontal). High number of vertebrae (55
to 59). Cranial fontanel completely closed. Only 2 to 3 pairs of ribs. Elements of the
caudal skeleton with great degree of fusion, including between hypurals 2 and 3.

Etymology. — Derived from greek listros (shovel) and ura (tail), in
reference to the form of the tail. Gender feminine.

Listrura nematopteryx, sp. n.
(Figs 1-2)

Eremophilus camposi (not Miranda Ribeiro 1957); MIRANDA RIBEIRO 1962.

Holotype: MZUSP 36974, 26.9 mm SL, small marsh which is source of creek later
joining Ribeirao Imbarié, tributary of Rio Estrela, near 58 km mark of old road leading
to Petropolis (‘‘Antiga Rio-Petröpolis’’, also called ‘‘Estrada Automövel Club”),
Municipio de Mage, Localidade de Piabeta, Rio de Janeiro, Brazil (22°36’36’’S,
43°11’26’’W), U. Caramaschi, M. T. C. Lacerda, M. C. C. Pinna and L. E. Rulff,
30 Mar 1985.

Paratypes (7.2 to 36.6 mm SL): MZUSP 36975, 12 specimens collected with holotype;
MZUSP 37137, 18 specimens, same locality as holotype, M. T. C. Lacerda, M. C. C.
Pinna and K. Tanizaki, 20 Feb 1987; MNRJ 10970, 9 specimens, same locality as
holotype, L. E. M. Cardoso, M. T. C. Lacerda and L. E. Rulff, 6 Aug 1983; MHNG
2385.80, 3 specimens, same locality as holotype, M. T. C. Lacerda, M. C. C. Pinna and
K. Tanizaki, 20 Feb 1987; ZMA 119.463, 3 specimens collected with holotype.

Diagnosis. — Listrura nematopteryx is readily distinguished from all other
known trichomycterids by the extremely narrow, one rayed, filamentous pectoral fin. Dif-
fers further from its only congener in smaller overall size; less robust body and head; eyes
less superiorly oriented; narrower and less depressed head; patches of interopercular
odontodes smaller and higher on head; lateral line sensory pores on axillary organ in more
vertical plane, hardly seen from above; insertion of pectoral fin higher on side of body;
lower numbers of odontodes on opercle and interopercle; and mouth not as inferior.

Description. — Morphometrics of holotype and part of paratypes given in
table 1. Ventral and dorsal profiles of body smoothly curved. Trunk cylyndrical, slightly
higher than broad anteriorly. Body becoming gradually more compressed from pectoral
region to tail. Head not noticeably depressed but relatively wide. Branchial membranes
united to isthmus only at median line, wide gill openings remaining. Eye small but well
formed and with distinct lens, its covering skin thin and transparent. Lips fleshy, covered
with very minute numerous papillae. Upper jaw slightly longer than lower, corners of

MARIO C. C. DE PINNA

116

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NEW TRICHOMYCTERID CATFISH 117

mouth not going far backwards. Snout with flat lateral expansion in area between eye and
base of maxillary barbel. Barbels flat and well developed, their surface covered with
minute papillae, similar to those on lips. All barbels with easily visible internal cores. Max-
illary barbel largest, reaching little beyond base of pectoral fin. Rictal and nasal barbels
shorter, extending beyond posterior tip of opercular odontodes. Posterior nares about
midway between anterior ones and eyes. Anterior nares placed further apart than
posterior ones. Pectoral fin flatly filamentous, with only one ray (segmented); profile
gently curved, slightly constricted at base, widening towards middle and then narrowing
gradually to tip. Surface of pectorals covered by papillae similar to those on lips and
barbels, but less numerous. Barbels and pectorals showing great overall resemblance, with
resemblance even more pronounced in living specimens, when both are stiff-looking and
perfectly straight. Dorsal fin small and rounded, with 6 to 8 rays (holotype 8), fourth to
sixth rays longest. In preserved specimens rays come close together distally, giving fin a
slightly pointed shape. A rayless cutaneous fold preceding and continuous with dorsal fin
in some individuals. Anal fin located under dorsal and of very similar shape, with 7 or
8 rays (holotype 8). Caudal rounded or very slightly lanceolate in some specimens where
middle rays little longer than others. Principal ray counts variable, range as given for
genus (holotype 5+ 5). Branched caudal rays dividing only once. Procurrent caudal-fin
rays large and numerous (30 to 37 above and 28 to 33 below), merging gradually into prin-
cipal caudal rays. A gentle depression between accessory and principal rays in some
specimens (including holotype); in others caudal outline in continuous even arch. Each
premaxillary with 12 to 23 teeth and each dentary with 11 to 17 teeth. Opercular odontodes
4 to 6 (holotype 5), occupying a small area and not reaching beyond rim of their under-
lying dermal fold. Interopercular odontodes 5 to 7 (holotype 5), occupying very slightly
larger area than opercular odontodes and not reaching their underlying dermal fold rim.
Variation in number of odontodes seeming at least partly due to replacement teeth.
Vertebrae 57 to 59.

Color in alcohol. — Coloration very variable, but with following pat-
tern constant. Overall coloration of body darker dorsally, dark mottles of various sizes
and shapes along back and superior half of sides. Spots with differing degrees of intensity.
Mottles partly coalescent on midlateral body surface, forming an ill-defined longitudinal
stripe from opercle to base of caudal. Stripe increasingly blotched towards tail. Second
longitudinal stripe, weaker, shorter and more dorsally located, close to dorsal midline.
Inferior half of body unpigmented, except for lower part of caudal region and head. Spots
on head smaller than on remainder of body. Snout and upper lip with uniform scattering
of small chromatophores. Dorsal portion of head having, in addition to superficially
located melanophores also on remainder of body, a more deeply located field of dark pig-
ment evidently in different layer of skin. Distinct pigmentless area lateral to each eye,
clearly visible as white spot on side of head, just below eye. Dorsally situated field of
chromatophores extending lateroventrally onto opercular region, becoming progressively
less dense ventrally. Ventral part of head with much less dense fields of chromatophores,
one at base of branchiostegals, another irregularly disposed on chin region, sometimes
extending onto inferior lip. Barbels white except for a few melanophores at their bases.
Dorsal and anal fins hyaline. Dorsal fin with narrow dark stripe along its frontal margin.
Caudal fin with few scattered melanophores near base. Superior and inferior areas of
accessory caudal rays with parallel faint stripes of dark chromatophores, denser on
superior area. Pectorals invariably devoid of dark pigment.

118

MARIO C. C. DE PINNA

FIGURE 2.

Listrura nematopteryx. Holotype, MZUSP 36974. A-dorsal view of head. B-ventral view of head.

Scales 1 mm.

NEW TRICHOMYCTERID CATFISH 119

Coloration of juveniles (10-19 mm SL) overall as in adults but more uniform, show-
ing more scattered melanophores. Median lateral stripe is present and well defined, but
differs in being narrower and less blotched than in larger specimens.

Distribution. — Known only from the type-locality, a single, extremely
reduced marsh. The specimens of Carvalho reported by MIRANDA RIBEIRO (1962) are
from the same area, but not from the same exact site (see below). This indicates that
before human occupation this species probably showed a less extremely restricted range
than today, although still being highly limited in distribution.

Remarks. — In 1962, Miranda Ribeiro reported two specimens of what he
then identified as new material of Eremophilus camposi. Although the two fishes (MNRJ
9373) are now poorly preserved, a reexamination is still informative. Their pectoral fins,
even though partially destroyed, can still be verified as being one-rayed, and all their pro-
portions and fin ray counts agree with those of Listrura nematopteryx. The only dif-
ferences found concern the number of odontodes on opercle and interopercle and the
pattern of pigmentation, two characters no longer observable (most odontodes have fallen
off and the coloration is faded) but which are recorded in MIRANDA RIBEIRO’s 1962
paper. Since odontodes are very difficult to visualize in unstained specimens, it is possible
that the reduced recorded number (3 on opercle and 4 on interopercle) was due to one or
more having been overlooked by Miranda Ribeiro. Furthermore, original teeth insertion
sites indicate that intact patches of odontodes were not smaller than those here described
for L. nematopteryx. A more significant difference is found in the main lateral stripe,
which Miranda Ribeiro reports as extending only to the level of dorsal fin, whereas in
L. nematopteryx it extends to the base of caudal. This short lateral stripe is seen in one
specimen in MZUSP 36975, which is a normal L. nematopteryx in all remaining aspects.
Thus it appears that the specimen used by Miranda Ribeiro may be a low frequency color
variant. It is possible that the population from which his examples were taken differed
from the one used here as the basis for L. nematopteryx, but in any event it can be stated
with certainty that his two fishes are either L. nematopteryx or at least members of its
closest known relative.

According to MIRANDA RIBEIRO’s same work (1962), these fishes were collected by
the now late Prof. Antenor Leitào de Carvalho in Caminho do Tingua, Tingua, Rio de
Janeiro. Nevertheless, Prof. Carvalho (pers. comm. 2 Nov 1985) stated that his two
specimens were actually collected very close to the present type-locality of
L. nematopteryx, perhaps about 1 km distant, and that Miranda Ribeiro’s cited locality
(Tingua) was mistaken. The MNRJ 9373 jar lable was writen by Miranda Ribeiro, and
thus does not represent the original collection information. Since Tingua is only about
23 km in a straight line from the type-locality of L. nematopteryx, its occurrence or not
there could seem to be a matter of little concern. However, considering the extremely
endemic distribution of this species, an enlargement of more than 20 km in its range, if
true, could constitute an alteration of considerable magnitude.

Listrura camposi (Miranda Ribeiro)
(Figs 3-4)

Eremophilus camposi Miranda Ribeiro, 1957.

Holotype: MZUSP 3426, 38 mm SL, coll. Antönia Amaral Campos, 1940, Ribeirào
Poco Grande, tributary of right margin of Rio Juquiä, itself tributary of Rio Ribeira,
Municipio de Juquiä, Sao Paulo, Brazil (approx. 24°15’S, 47°37’W).

. C. DE PINNA

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122 MARIO C. C. DE PINNA

Diagnosis. — The three rayed but relatively long pectoral fin separates this
species from all other trichomycterids. Listrura camposi is readily further distinguished
from L. nematopteryx by the larger size; more robust body and head; eyes more
superiorly oriented; wider and more depressed head; patches of interopercular odontodes
larger and more ventrally located; lateral line sensory pores on axillary organ readily
visible from above; insertion of pectorals lower on side of body; higher number of odon-
todes on opercle and interopercle and more inferior mouth.

Description. — Morphometric of holotype presented in table 1. General
profile of body straight, nearly as as high as broad in cross section near head, tapering
laterally towards tail region. Anterior portion of trunk flat dorsally in cross section,
becoming progressively flatter proximate to head. Head considerably depressed, its dorsal
and ventral profiles nearly straight. Branchial membranes united to isthmus along median
line, gill openings not constricted. Median, well delimited longitudinal groove between
two branchial membranes where they join isthmus. Upper jaw longer than lower (more
so than in L. nematopteryx), mouth aperture almost inferior. Small lateral expansions of
snout present. Eye small but well formed, not deeply sunk in skin of head and showing
distinct lens. Barbels well developed, flat in shape, internal core readily seen in all three
barbels. Maxillary barbel largest, extending to base of pectoral fin, rictal barbel reaching
posterior margin of interopercle, nasal barbel extending almost to origin of opercular
odontodes. Posterior nares midway between anterior ones and eyes, more closely together
than anterior ones. Pectoral fin with three rays, first ray much longer and thicker than
other two. All rays segmented and unbranched. Original contour of pectorals damaged
by long preservation. From what can be presently seen and from drawing in original
description, they show a smooth profile, gently widening from base to maximum width
(shortly before middle of length), then gradually narrowing to tip. Their present coiled
shape is probably a consequence of fixation, since some specimens of L. nematopteryx
also show coiled pectorals after fixation although that shape is never observed in living
fish. Papillae observable only on fleshy lips. Dorsal fin small, slightly pointed, with 6 rays
preceded by small cutaneous fold. Anal fin origin along same vertical as dorsal, two fins
of similar appearance. Anal-fin rays 8. Caudal fin somewhat elongate, with 5 + 5 principal
rays, branched rays with only one division. Accessory caudal rays (37 above and 34 below)
merging gradually into principal ones, in single continuous arch. Teeth on premaxilla and
dentary seemingly in same positions and number as in L. nematopteryx. According to the
original description, 7 opercular and 9 interopercular odontodes (many have now fallen
off). Vertebrae probably between 57 and 55 (radiographs not sharp enough to provide the
exact count).

Color in alcohol. — Notrace of the original skin pigmentation can be
observed at present in the only known specimen of the species. The original description
is unfortunately very brief on this respect, reporting only that there is a series of spots
along the lateral midline and that fins are hyaline, with the exception of the caudal, which
showed some scattered spots.

Remarks. — The original description of L. camposi included it in the genus
Eremophilus, based on its lack of pelvic fins and superficial resemblance to the
Trichomycterinae. Examination of internal and external anatomy of the type-species of
Eremophilus, E. mutisii (MZUSP 35409), did not reveal any exclusively derived character
shared by it and the species here included in Listrura, the actual relationships of which
are in subfamilies other than the Trichomycterinae (see ‘‘Relationships’’). No evidence

NEW TRICHOMYCTERID CATFISH 123

was found either that suggests that E. mutisii is the sister-group of Listrura and its closest
relatives. Pelvic fins seem to have been lost independently in the two cases, as is common
in many unrelated groups of fishes.

RELATIONSHIPS

The great reduction of the latero-sensory canal system seen in the two species of
Listrura is not found in any other member of the Trichomycteridae and constitutes a
synapomorphy indicating monophyly of the genus. Well developed canals extending
through pterotic, sphenotic and frontal are seen in all related outgroups (e.g.
Nematogenys, Loricariidae, Callichthyidae, Diplomystidae) and this is the plesiomorphic
condition for catfishes. In Listrura, both the sphenotic and frontal are totally devoid of
any sensory canal, a uniquely derived condition (see Fig. 5). In L. nematopteryx the com-
plete absence of canals from sphenotics and frontals was carefully confirmed in cleared
and stained specimens, but in L. camposi the condition had to be verified indirectly, since
only the holotype is known. The only sensory pores seen on the head of L. nematopteryx
and L. camposi are those of the temporal branch, which leaves the pterotic and opens as
two pores near the opercle, while in all other trichomycterids at least one more pore (the

PREMAXILLA

ETHMOID
LATERAL ETHMOID

BASIOCCIPITAL |
EXOCCIPITALS

EPIOCCIPITAL

“SUPRACLEITRUM-

WEBERIAN CAPSULE

FIGURE 5.

Skull of Listrura nematopteryx. MZUSP 37138. A-dorsal view. B-ventral view. Scales 1 mm.

124 MARIO C. C. DE PINNA

opening of the infraorbital canal) can be seen. As the infraorbital canal in trichomycterids
emerges from the sphenotic-frontal suture (as in many other Siluroidei, see LUNDBERG,
1982: 36), an infraorbital sensory pore would indicate that at least the sphenotic bears a
sensory canal segment. Since close examination does not reveal any sign of such pore on
the head of L. camposi, it can be inferred that its sensory canal system is absent from,
or at least greatly reduced on the sphenotic and frontal.

Many of the peculiarities found in the internal anatomy of L. nematopteryx are likely
to be part of a derived pattern synapomorphic for both species of the genus, but presently
impossible to verify in L. camposi. A particularly remarkable autapomorphy for
L. nematopteryx (possibly synapomorphy for Listrura) is the bottle shape of the vomer
(see Fig. 5B). Such a format is not found in any other member of the family, nor in any
of the related outgroups, being regarded so as uniquely derived.

BASKIN (1973) gave the following derived characters for the subfamily
Glanapteryginae: 1) dorsal fin absent; 2) pectoral rays one or none; 3) opercular and
interopercular odontodes absent; 4) fewer than seven anal-fin rays, none segmented or
branched; 5) principal caudal-fin rays 5+6 or fewer; 6) pelvic fins minute or absent.
Listrura shares all these characters, either completely or at least to an extent which is
unique for that genus and glanapterygines. The dorsal fin is present but with the size and
number of rays reduced relative to most trichomycterids and other catfishes. The pectoral
rays, although more than one in L. camposi, are fewer than in any trichomycterids other
than glanapterygines. Odontodes on the opercle and interopercle are present but reduced
in number compared to most trichomycterids. The number of anal-fin rays is similarly
reduced and the rays are unbranched. The principal caudal-fin rays range from 4+4 to
5+6. The pelvics are absent.

Reductions of the sensory canal system also provide important information about
relationship here. Examination of cleared and stained Glanapteryx anguilla specimens
(MZUSP 36530) revealed that a sensory canal is present along the sphenotic, but absent
in the frontal. It leaves the sphenotic-frontal suture as the infraorbital canal (which later
branches, opening as two sensory pores near the eye) and no remaining canal extends into
frontal. Thus, the absence of a latero-sensory canal in the frontal is a synapomorphy
joining Glanapteryx and Listrura. In the latter genus, as noted, reduction goes further and
also the sphenotic is devoid of a canal. Unfortunately the two other genera of
Glanapteryginae, Pygidianops and Typhlobelus, were not available for study and this
character could not be examined in them. According to the figure of BASKIN (1973: 241),
the frontal of Pygidianops contains a short sensory canal, which apparently ends before
the middle of the bone. If this is the case, then the complete lack of a sensory canal seg-
ment in the frontal of Glanapteryx and Listrura would be a synapomorphy absent in Pygi-
dianops (the condition in Typhlobelus is not known). In the Tridentinae, the extreme
reduction of the frontal may leave its corresponding sensory canal segment partially or
totally uncovered by bone, and consequently difficult to see in cleared preparations. Not-
withstanding, the canal in tridentines is consistently present and well developed, running
in membranous form along the dorsal surface on the frontal, a condition immediately
distinguishable from that in Listrura and Glanapteryx.

The caudal skeleton of Listrura has a very derived fusion pattern (Fig. 6) when com-
pared to the primitive state of this structure in catfishes (LUNDBERG & BASKIN, 1969).
Fusion occurs between all elements, only the distal part of uroneural and a small fraction
of the inner rims of hypurals 2 and 3 remaining unfused (in variable degrees). Such
extreme fusion is seen also in Glanapteryx, where fusion proceeds even further, but in no

NEW TRICHOMYCTERID CATFISH 125

other trichomycterid (the condition in the Sarcoglanidinae and remaining Glanapteryginae
is unknown).

URONEURAL

FIRST PREURAL
+

FIRST URAL CENTRA HYPURALS 3-5

HYPURALS 1-2
OPENING FOR hi
CAUDAL ARTERY PARHYPURAL

FIGURE 6.

Caudal skeleton of Listrura nematopteryx. MZUSP 37138. Scale 0.5 mm.

Listrura and glanapterygines seem to form a monophyletic group excluding the Sar-
coglanidinae, in which the following features retain a plesiomorphic state relatively to the
conditions in Listrura + Glanapteryginae. The dorsal fin is reduced in only one of the two
known sarcoglanidine genera (Sarcoglanis, see MYERS & WEITZMAN, 1966), being
probably a specialization of that taxon only. The pectoral rays are not reduced in number.
The dorsal and anal fins always retain some branched rays. There are more than 5 + 6 prin-
cipal caudal rays, and the pelvics are present with no sign of reduction. Sarcoglanidines
were considered to be the sister-group of glanapterygines by BASKIN (1973), who cited the
following synapomorphies for the two subfamilies: 1) opercular and interopercular
odontodes reduced or absent; 2) opercular bone with a long posterior process; 3) a dorsal
membrane present; 4) anal-fin rays fewer than 8; and 5) reduced number of premaxillary
teeth. Some of these characters are incongruent with the hypothesis that Listrura and
glanapterygines are sister-groups, and worthy of discussion in more detail. The posterior
process of the opercular in Malacoglanis in the figure in BASKIN (1973: 301) seem to be
apomorphically elongated, but the same cannot be said of the Glanapteryginae. In that
taxon there occurs only a posterior narrowing of the opercle, what gives the false impres-
sion of a particularly elongate posterior process. The relative length of the process remains
actually the same as in most other trichomycterids; extending until about the tip of the
uppermost branchiostegal ray. The dorsal membrane (perhaps a remnant of the
embryonic fin fold) appears to be a character of doubtful homology and polarization. The
structure occurs also in adult Scleronema specimens (MCP 9315; MAPA 2409, 1864, 1468,
1802), in at least one species of Trichomycterus (T. duellmani, see ARRATIA & MENU-
MARQUE, 1984), is absent in G/anapteryx and present in only a few specimens of

126 MARIO C. C. DE PINNA

Listrura. Reduced anal-fin ray numbers are also present in Listrura and may be possibly
a synapomorphy, but at a more inclusive level. The number of premaxillary teeth in
Glanapteryx is not so reduced, the genus has about 17 teeth on each premaxilla, a value
overlaping that for Listrura. Thus, the only presumably derived trait truly discordant with
my hypothesis is the more pronounced reduction in the number of opercular and
interopercular odontodes. That single character, however, conflicts with the distribution
of numerous other derived features and is so better interpreted as a homoplasy. The ques-
tion of the monophyly of the group consisting of Sarcoglanidinae, Listrura and
Glanapteryginae cannot be critically evaluated at this time and must await future
investigation.

TABLE 1.

Morphometric data of Listrura spp.; standard length and head length are expressed in mm;

measurements 2 to 10 are proportions of standard length; 12 to 16 proportions of head length.

A-holotype of L. nematopteryx sp. n.; B-range for 15 paratypes of L. nematopteryx; C-Average for
the same 15 paratypes of L. nematopteryx; D-holotype of L. camposi.

A B @ D
1. Standard length 26.90 18.21-36.60 26:13 37.3
2. Total length el 1.11-1.20 1:15 1:12
3. Body depth 0.08 0.06-0.10 0.08 0.09
4. Caudal peduncle length 022 0.19-0.29 0.23 022
5. Caudal peduncle depth 0.09 0.08-0.10 0.09 0.08
6. Predorsal length 0.72 0.71-0.76 0.73 0.73
7. Preanal length 0.75 0.69-0.76 0572 0.71
8. Dorsal base length 0.05 0.04-0.07 0.06 0.04
9. Anal base length 0.05 0.05-0.07 0.06 0.05
10. Pectoral fin length 0.15 0.11-0.15 0.13 0.08
11. Head length 3835 2.70-3.95 339 4.55
12. Head width 0.87 0.76-0.91 0.84 1.00
13. Head depth 0.43 0.37-0.51 0.44 0.42
14. Interorbital 0.33 0.25-0.33 0.28 0.33
15. Rostral part of head 0.36 0.34-0.48 0.40 0.34
16. Internarial width 0.19 0.13-0.19 0.17 0.22

For the reasons given above, Listrura is here formally included within the subfamily
Glanapteryginae, although not conforming completely with the original definition of the
subfamily (MYERS, 1944). The subfamilial inclusion is justified in light of the derived
characters uniting Listrura more closely to the original members of the Glanapteryginae
than to any other known Trichomycteridae.

One important final point of note relative to the characters displayed by Listrura, is
that it fits well the traditional definition of the Trichomycterinae (e.g. EIGENMANN, 1918;
MYERS, 1944), although its actual relationships lie outside that subfamily. It is worthy of
attention that traits used so far to delimit the Trichomycterinae have been clearly
plesiomorphic, bringing together forms only due to their lack of the obvious specializa-
tions of the remaining subfamilies. BASKIN’s (1973: 78) failure in finding synapomorphies

NEW TRICHOMYCTERID CATFISH 127

for trichomycterines is symptomatic of this situation. The more detailed diagnosis given
by ARRATIA ef al. (1978) for the Trichomycterinae (their Pygidiinae) also does not include
any character that can be considered derived. Listrura, thus, demostrates the problems
with the utilization of plesiomorphic characters in the definition of the subfamily
Trichomycterinae.

ACKNOWLEDGEMENTS

Dr. Heraldo Britski provided much valuable assistance and encouragement from the
early stages of this work, which would probably have been impossible without his help.
Drs. Britski, José Figueiredo and Naércio Menezes provided facilities and access to the
MZUSP collections and were very kind during visits to their laboratories. Dr. Carlos Lara
Melo kindly provided Eremophilus mutisii specimens. Marco T. C. Lacerda gave much
assistance in field work. Prof. Mario J. I. Brum provided laboratory assistance. Luiz
Malabarba and Roberto Reis kindly allowed examination of Scleronema specimens under
their care. I sincerely thank all those individuals for their interest and collaboration. The
manuscript benefitted from the valuable criticisms of Drs. Gloria Arratia, Heraldo
Britski, José Figueiredo, Naércio Menezes and Richard Vari.

This study was financially supported by the Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientifico e Tecnolögico (CNPq), Proc. 134682/85-ZO.

\
BIBLIOGRAPHY

ARRATIA, G., A. CHANG, S. MENU-MARQUE & G. RoJAs. 1978. About Bullockia gen. nov.,
Trichomycterus mendozensis n. sp. and revision of the family Trichomycteridae
(Pisces, Siluriformes). Stud. Neotrop. Fauna Environ. 13: 157-194.

ARRATIA, G. & S. MENU-MARQUE. 1984. New catfishes of the genus Trichomycterus from the high
Andes of South America (Pisces, Siluriformes) with remarks on distribution and
ecology. Zool. Jb. Syst. 111: 493-520.

BASKIN, J. N. 1973. Structure and relationships of the Trichomycteridae. Ph. D. Dissertation, City
University of New York, New York.

DINGERKUS, G. & L. D. UHLER. 1977. Enzyme clearing of alcian blue stained whole small
vertebrates. Stain Technol. 52: 229-232.

EIGENMANN, C. H. 1918. The Pygidiidae, a family of South American catfishes. Mem. Carneg.
Mus. 7: 259-398.

LUNDBERG, J. G. 1982. The comparative anatomy of the toothless blindcat, Trogloglanis pattersoni
Eigenmann, with a phylogenetic analysis of the ictalurid catfishes. Misc. Pub. Mus.
Zool., Univ. Mich. 163: 1-85.

LUNDBERG, J. G. & J. N. BASKIN. 1969. The caudal skeleton of the catfishes, order Siluriformes.
Am. Mus. Novitates (2398): 1-49.

MIRANDA RIBEIRO, P. 1957. Notas para o estudo dos Pygidiidae brasileiros (Pisces, Pygidiidae). VI.
Pap. Av. Dep. Zool. Secr. Agric. S. Paulo, Sao Paulo, 13, art. 5: 71-73.

128 MARIO C. C. DE PINNA

— 1962. Notas para o estudo dos Pygidiidae brasileiros (Pisces, Pygidiidae). VII. Bol. Mus.
Nac., Nov. Sér., Zool. N.° 242: 1-4.

Myers, G. S. 1944. Two extraordinary new blind nematognath fishes from the Rio Negro,
representing a new subfamily of Pygidiidae, with a rearrangement of the genera of
the family, and illustrations of some previously described genera and species from
Venezuela and Brazil. Proc. Calif. Acad. Sci. 23: 591-602.

Myers, G. S. & S. H. WEITZMAN. 1966. Two remarkable new trichomycterid catfishes from the
Amazon basin in Brasil and Colombia. J. Zool., London (149): 277-287.

TCHERNAVIN, V. 1944. A revision of some Trichomycterinae based on material preserved in the
British Museum (Nat. Hist.). Proc. Zool. Soc. London, vol. 114: 234-275.

WASSERSUG, R. J. 1976. A procedure for differential staining of cartilage and bone in whole
formalin-fixed vertebrates. Stain Technol., 51, No. 2: 131-134.

Tome 95

Revue suisse Zool.

Fasc. 1 p. 129-135 Genève, avril 1988

Evolution de la température corporelle
de la Musaraigne aquatique
(Neomys fodiens) dans l’eau

par

Jean-Pierre LARDET *

avec 1 figure

ABSTRACT

Evolution of the body temperature of the European Water shrew (Neomys fodiens)
in water. — Rectal temperatures (T,) of 4 water shrews (Neomys fodiens) were measured
while animals were active in water at temperatures (Ty) of 5, 12 and 19° C. The decrease
of Ty depends of T, and duration of immersion. The rate of Ty, diminution is
0.8° C/min at Ty = 5° C and 0.5° C/min at T, = 19° C. Supposed increased costs of
foraging activities in cold water, correleted with thermoregulation problems, could explain
the “‘disappearance’’ of water shrews in winter, from their normal home range, as revealed
by many authors.

INTRODUCTION

Dans plusieurs groupes de Mammifères (Insectivores, Rongeurs, Carnivores), cer-
taines espéces se distinguent des autres par leurs activités aquatiques. Cela n’est pas sans
conséquences sur, notamment, leur température corporelle. En effet, l’eau est meilleure
conductrice de la chaleur que l’air et donc la conductance (mesure des pertes de chaleur,
MCNAB, 1980) d’un animal homéotherme immergé y est plus élevée. Ainsi, la tempéra-
ture corporelle du rat musqué (Ondatra zibethicus; MACARTHUR, 1984) et du Rongeur
australien Hydromys chrysogaster (DAWSON & FANNING, 1981) diminue rapidement
lorsqu’ils sont immergés. De méme, WILLIAMS (1986) montre que si le vison (Mustela
vison) peut maintenir sa température corporelle lorsqu’il est au repos dans l’eau, celle-ci
décroit dés qu’il doit nager, cela d’autant plus que l’effort est intense et que la durée
d’immersion est longue.

* Institut de Zoologie et d’Ecologie animale, Université de Lausanne, 1015 Lausanne.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 9

130 JEAN-PIERRE LARDET

Chez les musaraignes (Insectivores de la famille des Soricidés), on trouve quelques
espèces dont le comportement semi-aquatique les distingue des autres espèces. De plus,
leur petite taille en fait les plus petits plongeurs homéothermes: Neomys fodiens et N. ano-
malus en Eurasie et Sorex palustris en Amérique du Nord. L’étude des effets de l’immer-
sion sur leur température corporelle est donc intéressante, car les données sur leur thermo-
régulation sont peu nombreuses, alors méme que leur faible poids, en présentant une petite
inertie face aux pertes de chaleur, les distinguent des autres espèces semi-aquatiques. L’on
sait toutefois que chez l’espèce américaine, Sorex palustris, le fait d’être plongée dans une
eau a 12° C entraine une diminution de la température corporelle a la vitesse de 2° C par
minute (CALDER, 1969), sa conductance valant 4,6 fois celle mesurée dans l’air. Chez
Neomys fodiens, certaines adaptations, liées a son activité aquatique, ont été mises en évi-
dence; ainsi ont été interprétées les franges de poils entre les doigts (HUTTERER, 1985), un
sang particulierement riche en hémoglobine (WOLK, 1974) ou encore un domaine vital de
dimensions réduites par rapport aux autres Soricidés (ILLING ef al., 1981; VAN BEMMEL
& VOESENEK, 1984). Par contre, l’influence de l’immersion de l’animal sur sa température
corporelle n’est pas encore connue.

Dés lors, dans le cadre d’une étude portant sur la stratégie énergétique de Neomys
fodiens (LARDET, 1987), il a semblé intéressant de mesurer sa température corporelle lors
de ses activités aquatiques. En effet, si NAGEL (1980, 1985) a montré que la température
corporelle de musaraignes aquatiques au repos dans l’air reste constante pour des tempéra-
tures ambiantes comprises entre 2 et 35° C, l’on peut attendre que cela ne soit pas le cas
dans l’eau, en raison du meilleur pouvoir conducteur de celle-ci.

MATERIEL ET METHODES

Les 4 musaraignes aquatiques utilisées dans ce travail ont été capturées dans divers
ruisseaux du canton de Vaud. Elles ont été étudiées dans les 3 a 4 jours suivant la capture
pour réduire les effets des perturbations liées a la captivité.

La première mesure de la température corporelle est prise avant de déposer l’animal
dans une boîte en PVC (dimensions: 40 x 40 x 30 cm) au fond recouvert de sable. Deux
à trois centimètres d’eau recouvrent ce fond sablonneux. L’animal est ainsi presque com-
pletement immergé et son activité consiste en de rapides déplacements sur le fond. Apres
une minute d’immersion, l’animal est repris, sa température corporelle mesurée avant
qu’il soit remis dans l’eau. D’autres mesures sont prises après successivement 2, 3 et 4
autres minutes d’immersion, chaque mesure nécessitant 15 à 20 secondes de manipulation
de l’animal, alors que 10 secondes sont nécessaires pour la lecture de la température. A
la fin de la cinquième mesure, l’animal a son pelage mouillé et ébouriffé: l’experience est
alors arrétée.

Les appareils utilisés pour les mesures de la température corporelle étaient des télé-
thermométres (modèle YSC 42, Kontron, Zurich et modèle BAT-12, Sensortek, Clifton,
USA) reliés a des sondes rectales NTC (d’un diametre de 1 mm). La profondeur d’inser-
tion était d’environ 10 mm et la lecture se faisait 10 secondes après l’introduction de la
sonde.

TEMPÉRATURE CORPORELLE DE NEOMYS FODIENS 1331

RESULTATS

La température corporelle de Neomys fodiens diminue régulièrement lorsque l’animal
est immergé, proportionnellement a sa durée d’immersion et d’autant plus vite que l’eau
est froide (tableau 1). La figure 1 illustre, pour chacune des 3 températures de l’eau, l’évo-
lution de la température corporelle des animaux expérimentés.

TABLEAU 1.

Température corporelle (T°c) de Neomys fodiens dans l’eau a différentes températures.

Pel? Cl
temps [minutes]

+ 3.0

Les relations entre la température corporelle (Tc) et la durée d’immersion (ti) sont
linéaires et leurs coefficients de corrélation hautement significatifs (P<0.01). Elles ont
pour équations:

MM CU — 0.76 ti + 36.3 (r = 0.74)
Li2 PC ARE — 0.58 ti + 35.7 (r = 0.74)
AOC CG) 20.490 35-9 (0:62)

La vitesse de refroidissement des musaraignes immergées à une température donnée
est représentée par la pente de la droite correspondante. Ainsi, à 5.5° C, la température
corporelle diminue plus rapidement, d’une manière significative (P < 0.05), que dans l’eau
à 19° C (test de t entre les pentes des équations (1) et (3). A 12° C, la situation est intermé-
diaire et la pente de l’équation (2) ne diffère pas significativement des pentes des 2 autres
droites.

Il
Il

DISCUSSION

La température corporelle «normale» (i.e. au repos dans l’air et pour des tempéra-
tures ambiantes comprises entre 2 et 25° C de Neomys fodiens) est de 37.3+0.7° C

132 JEAN-PIERRE LARDET

2 4 6
FIGURE 1. temps (m in)

Evolution de la température corporelle de 4 musaraignes aquatiques immergées dans des eaux
à différentes températures.

TEMPÉRATURE CORPORELLE DE NEOMYS FODIENS 133

(NAGEL, 1980, 1985). Certaines des valeurs obtenues dans ce travail avant l’immersion
sont inférieures, en partie en raison de différences dans la profondeur d’insertion de la
sonde rectale. L’immersion a pour conséquence une diminution de la température corpo-
relle, l’écart avec la température initiale dépendant de la température de l’eau et de la
durée d’immersion, ce que MACARTHUR (1984) a également observé chez Ondatra
zibethicus.

La vitesse de refroidissement, donnée par les pentes des droites d’équations (1) a (3),
dépend de la température de l’eau: plus celle-ci est froide et plus la température corporelle
de Neomys fodiens diminue rapidement. Le méme phénomène a également lieu pour le
rat musqué (MACARTHUR, 1984). CALDER (1969) a quant-a-lui mesuré chez Sorex palus-
tris une température corporelle diminuant a la vitesse de 2° C/min dans une eau a 12° C,
lors de nages et de plongées forcées, contre 0.6° C/min pour Neomys (équation 2). Une
différence de conductance, due a une taille inférieure et aux mouvements dans l’eau,
explique cette différence avec N. fodiens. Malgré un métabolisme probablement élevé,
comme chez les autres espèces du méme genre, Sorex palustris ne produit pas assez de cha-
leur lors de son activité aquatique pour maintenir sa température corporelle a un niveau
normal. Cela se produit également, mais moins rapidement, pour Neomys fodiens et pour
d’autres mammiferes. Ainsi, WILLIAMS (1986) a observé chez Mustela vison une diminu-
tion de sa température corporelle après quelques minutes de nage (dans une eau a 21° C),
la chaleur produite par l’activité ne compensant pas les pertes.

Lors des expériences avec Neomys fodiens, le pelage commence à être mouillé au bout
de quelques minutes d’immersion. Son pouvoir d’isolation, lié à son étanchéité (HUTTERER
& HUERTER, 1981), ne résiste probablement pas à une immersion continue de longue
durée (longue par rapport aux 24 secondes que peut durer une plongée dans la nature:
SCHLOETH, 1980). On peut toutefois penser que la manipulation de l’animal a agit sur la
structure du pelage et raccourcit le temps pendant lequel il était isolant. En effet, lair
contenu dans le pelage de Sorex palustris double l’isolation de celui-ci lorsque l’animal est
immergé (CALDER, 1969).

Plusieurs auteurs (DEHNEL, 1950; PRICE, 1953; SHILLITO, 1963; WEISSENBERGER ef
al., 1983; LARDET & VOGEL, 1985) ont constaté une forte diminution du nombre de cap-
tures de Neomys fodiens en hiver. Ce fait est peut-étre en rapport avec la rapide hypo-
thermie que provoque l’immersion dans une eau froide. L’hypothermie n’est probable-
ment pas la seule explication à ce phénomène, mais on peut penser que l’efficacité de la
recherche de nourriture diminue en hiver et que Neomys fodiens soit dès lors moins liée
à l’eau pendant cette saison, le coût énergétique de l’activité aquatique étant inférieur aux
gains. Cette hypothèse pourrait être examinée in situ par des études biotélémétriques,
méthode permettant à la fois de mesurer la température corporelle et de localiser l’animal
étudié. Cela permettrait de mieux comprendre comment cette espèce se comporte en hiver
et comment elle fait face aux problèmes énergétiques liés à cette saison.

REMERCIEMENTS

Nos remerciements s’adressent au professeur Vogel, qui a permis la réalisation de ce
travail et en a corrigé le manuscrit, et aux docteurs M. Genoud et R. Arditi pour leurs
remarques et leurs suggestions au sujet de celui-ci. L’étude ici décrite fait partie d’une
thèse financée en partie par le crédit 3.263.82 du Fonds national suisse.

134 JEAN-PIERRE LARDET

RESUME

Les températures corporelles (T.) de 4 musaraignes aquatiques (Neomys fodiens) ont
été mesurées alors qu’elles étaient actives dans l’eau a différentes températures (T. a 5, 12
et 19° C). La diminution de T; dépend de T. et de la durée d’immersion. La vitesse de
diminution de T. est de 0.8° C/min a 5° C et de 0.5° C/min a 19° C. Le coüt plus élevé
de l’activité aquatique en hiver, lié a des problemes de thermorégulation, pourrait expliquer
les «disparitions» de musaraignes aquatiques qu’ont remarquées plusieurs auteurs.

ZUSAMMENFASSUNG

Es wurden die Körpertemperaturen (T.) von 4 im Wasser aktiven Wasserspitzmäu-
sen (Neomys fodiens) gemessen, bei Wassertemperaturen (T.) von 5, 12 und 19° C. Die
Erniedrigung der T, ist zur Wassertemperatur und der Immersiondauer proportionnal.
Die Erniedrigung der Körpertemperatur entspricht 0.8° C/min bei Te = 5° C und
0.5° C/min bei Te = 19° C. Die erhöhten energetischen Kosten der Tauchaktivität im
Winter, die aus der Thermoregulation resultieren, könnten das von verschiedenen Autoren
beobachtete ,, Verschwinden‘‘ der Wasserspitzmause im Winter erklären.

BIBLIOGRAPHIE

CALDER, W. E. 1969. Temperature relations and underwater endurance of the smallest homeother-
mic diver, the water shrew. Comp. Biochem. Physiol. 30: 1075-1082.

Dawson, T. J. & F. D. FANNING. 1981. Thermal and energetic problems of semiaquatic Mammals:
a study of the Australian water rat, including comparisons with the platypus.
Physiol. Zool. 54: 285-296.

DEHNEL, A. 1950. Studies on the genus Neomys Kaup. Ann. Univ. M. Curie-Sklod. (Sect. C) vol.
5: 1-63 (en polonais, avec résumé en anglais).

HUTTERER, R. 1985. Anatomical adaptations of shrews. Mammal Rev. 15: 43-55.

HUTTERER, R. & T. HUERTER. 1981. Adaptative Haarstrukturen bei Wasserspitzmaus (Insectivora:
Soricinae). Z. Sdugetierkunde 46: 1-11.

ILLING, K., R. ILLING & R. KRAFT. 1981. Freilandbeobachtungen zur Lebensweise und zum
Revierverhalten der Europàischen Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant,
1771). Zool. Beitr. 27: 109-122.

LARDET, J.-P. & P. VOGEL. 1985. Evolution démographique d’une population de musaraignes
aquatiques (Neomys fodiens) en Suisse romande. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. 368:
353-360.

LARDET, J.-P. 1987. Contribution a l’étude de quelques aspects de la stratégie énergétique de la
musaraigne aquatique, Neomys fodiens (Mammiféres, Insectivores). Thése, Univer-
sité de Lausanne.

MACARTHUR, R. A. 1984. Aquatic thermoregulation in the muskrat (Ondatra zibethicus): energy
demands of swimming and diving. Can. J. Zool. 62: 241-248.

TEMPÉRATURE CORPORELLE DE NEOMYS FODIENS 135

MONAB, B. K. 1980. On estimating thermal conductance in endotherms. Physiol. Zool. 53: 145-156.

NAGEL, A. 1980. Sauerstoffverbrauch, Temperaturregulation und Herzfrequenz der europäischer

Spitzmäusen (Soricidae, Mammalia). These, Eberhard-Karls-Universität, Tübingen.

— 1985. Sauerstoffverbrauch, Temperaturregulation und Herzfrequenz der europäischer Spitz-
mäusen (Soricidae). Z. Sdugetierkunde 50: 249-266.

PRICE, M. 1953. The reproduction cycle of the water shrew Neomys fodiens bicolor. Proc. zool.
Soc. London 123: 599-620.

SCHLOETH, R. 1980. Freilandbeobachtung an der Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant,
1771), im Schweizerischen Nationalpark. Rev. Suisse Zool. 87: 937-939.

SHILLITO, J. F. 1963. Field observations on the water shrew (Neomys fodiens). Proc. zool. Soc.
London 140: 320-322.

VAN BEMMEL, A. C. & L. A. C. J. VOESENEK. 1984. The home range of Neomys fodiens (Pennant,
1771) in the Netherlands. Lutra 27: 148-153.

WEISSENBERGER, T., J.-F. RIGHETTI & P. VOGEL. 1983. Observations de populations marquées de la
musaraigne aquatique Neomys fodiens (Insectivora, Mammalia). Bull. Soc. Vaud.
Sc. Nat. 364 (76): 381-390.

WILLIAMS, T. M. 1986. Thermoregulation of the North american mink during rest and activity in the
aquatic environment. Physiol. Zool. 59: 293-305.

WoLK, E. 1974. Variations in hematological parameters of shrews. Acta Theriol. 19: 315-346.

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LS suisse Zool. | Tome 95 | Fasc. 1

p. 137-143 i Genève, avril 1988

Note comparative de la structure fine
des poils du Rat de Schadenberg,
Crateromys schadenbergi (Meyer, 1895),
et du Rat de Cuming, Phloeomys cumingi
Waterhouse, 1839. Mammalia: Rodentia

par

Albert KELLER *

Avec 7 figures

ABSTRACT

Comparative study on the different hair structures of the Schadenberg’s Great Rats,
Crateromys schadenbergi (Meyer, 1895), and of the Cuming’s Cloud Rat. Phloemys
cumingi, Waterhouse, 1839. Mammalia: Rodentia. — The author describes the morpho-
logy of the scaly cuticula, the medullar structure in longitudinal and transversal view of
the hair of C. schadenbergi. The comparison of the hairs of C. schandenbergi and
Ph. cumingi stated some differences pointed in an identification key. The author discusses
also the quite surprising similarity between the scaly cuticula of C. schadenbergi and of
some species of the genus Sciurus (Sciuridae).

INTRODUCTION

Dans le cadre d’une étude sur les grands rongeurs des Philippines de la famille des
Phloeomyidés (EISENTRAUT, 1976), nous avions dans un premier temps décrit la morpho-
logie de la structure fine des poils du rat de Cuming, Phloeomys cumingi Waterhouse
(KELLER 1983). Poursuivant nos recherches dans ce domaine, nous avons orienté nos
investigations a la morphologie de la structure fine des poils du rat de Schadenberg Crate-
romys schadenbergi (Meyer, 1895) espèce, qui semblerait devoir également rejoindre cette

* Muséum d’Histoire naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

138 ALBERT KELLER

famille (SCHAUENBERG 1978). Il nous a, de ce fait, paru intéressant de décrire la micro-
structure des poils de ce rongeur très peu connu, et de la comparer avec celle des poils de
Ph. cumingi. Ceci nous a permis de trouver des caractères de détermination séparant assez
nettement ces deux rongeurs endémiques et très localisés dans 1’ Archipel des Philippines.

Les techniques utilisées sont décrites dans nos précédents travaux (KELLER 1980),
ainsi que la nomenclature utilisée.

Echantillons examıı mes:

Crateromys schadenbergi:

MTD 2385 (Holotypus): provenance: Monte-Data, nord de Lucon, Philippines.

MTD 2451-52: nord de Lucon, Philippines.

Morphologie zenerale des Pos

Comme chez Pholeomys cumingi, les poils de Crateromys schadenbergi se présentent
sous trois types:

1) Les jarres primaires dont la longueur peut atteindre 8 cm sont paralleles, droits
ou parfois legerement ondulés sur la partie apicale. Ils sont sans élargissement spatulaire
(fig. 1 a-b).

2) Les jarres secondaires, de méme longueur que les primaires, sont également paral-
leles et sans élargissement spatulaire (fig. 1c). Le fuseau cortical se différencie cependant
des premiers par la présence d’ondulations sur sa partie médiane.

3) Les poils laineux parallèles également et dont la longueur peut atteindre 6 cm
montrent des ondulations qui se répètent tout au long du fuseau cortical (fig. 1d).

Fic. 1.

Morphologie générale des poils: a-b: jarres primaires; c: jarre secondaire; d: poil laineux; t = tige;
s = spatule.

POILS DE CRATEROMYS ET PHLOEOMYS 139

RESULTATS
Structure fine des poils:

a) Jarres primaires

En partant de la base de la tige (follicule du poil), les écailles de la cuticule sont en
forme de lancettes très allongées ou chevrons (fig. 2a), puis du milieu de la tige a la base
de la spatule, elles se transforment en facettes (fig. 2b). La partie spatulaire et apicale
montrent une configuration écailleuse en mosaique crénelée ou denticulée (fig. 2c). La

RIG. 2.

Jarre primaire: structure écailleuse de la cuticule: a: base et milieu du jarre; b: partie apicale de la
tige; c: partie apicale du jarre. Structure médullaire: d: base de la tige; e: partie médiane du jarre;
f: partie apicale.

140 ALBERT KELLER

structure médullaire est unisérielle à la base des jarres (fig. 2d), et réticulo-cloisonnée sur
le reste de la longueur de ceux-ci (fig. 2e-f). La dimension du canal médullaire trouve son
plus grand diamètre au milieu de la tige. Les poils, observés en coupe transversale, sont
ovalaires ou réniformes (fig. 3).

FIG. 3.

Morphologie des coupes transversales: jarres primaires et secondaires.

b) Jarres secondaires

De la base de la tige, et jusqu’a son milieu, les écailles de la cuticule sont en forme
de lancettes indifféremment très allongées, ou plutöt courtes (fig. 4a). Du milieu de la tige
jusqu’a la base de la spatule, elles deviennent pavimenteuses (fig. 4b). La spatule et la
pointe montrent une structure écailleuse semblable à celle des jarres primaires examinés
au méme endroit (fig. 2c). Les formes de la structure médullaire et des coupes transversales
sont identiques à celles observées au méme endroit chez les jarres primaires (figs 2d-e-f, & 3).

FIG. 4.

Jarre secondaire: a: base et milieu de la tige; b: partie apicale de la tige.

POILS DE CRATEROMYS ET PHLOEOMYS 141

c) Poils laineux

Les poils laineux présentent la méme structure écailleuse que celle des deux autres
types de jarres. Toutefois, sur la base de la tige, les écailles lancéolées sont beaucoup plus
larges (fig. 5a). Sur la partie apicale (spatule et pointe), leur forme en mosaique a le méme
aspect que celui des jarres primaires (fig. 2c). La structure médullaire est réticulo-
cloisonnée sur la tige et unisérielle sur le restant du fuseau cortical (fig. 5b-c). L’aspect
des coupes transversales est le plus souvent ovalaire (fig. 5d).

FIG. 5.

Poil laineux: a: structure écailleuse de la tige; b-c: structure médullaire; b: sur la tige;
c: partie apicale; d: morphologie des coupes transversales.

142 ALBERT KELLER

Fic. 6.

Structure écailleuse de la tige des jarres primaires chez Phloeomys cumingi.

Les caractéres distinctifs de ces 2 rongeurs peuvent se résumer ainsi:
— En partant de la base de la tige des jarres primaires, les écailles de la cuticule

sont en forme de facettes ou pavimenteuses (fig. 6) ......... Phioeomys cumingi
— En partant de la base de la tige des jarres primaires, les écailles de la cuticule

sont en forme de lancettes allongées ou chevrons (fig. 2a) Crateromys schadenbergi

FIG. 7.

Structure écailleuse de la tige des jarres primaires chez Sciurus vulgaris.

DISCUSSION

Depuis la description originale de Crateromys schadenbergi Meyer (1894/95), aucun
travail n’est venu compléter les données de cet auteur. L’étude de la structure fine des poils
de cette espèce a mis en évidence des caractéres assez différents de ceux de Phloeomys
cumingi (KELLER, 1983). En effet, chez C. schadenbergi ces caractères sont très sem-
blables à ceux de certains Sciuridés du genre Sciurus (APPLEYARD 1960, ADJORDAN &
KOLENOSKY 1980), en particulier, la forme des écailles de la cuticule (fig. 1a) des jarres
primaires. Ceci nous permet de constater l’homogénéité de cette forme de structure pileuse
entre différentes espèces non apparentées, habitant une niche écologique identique à
C. schadenbergi, c’est-à-dire, arboricole (forêts de conifères). L’examen des mêmes
microstructures effectué au méme endroit des jarres chez Ph. cumingi (espèce également

POILS DE CRATEROMYS ET PHLOEOMYS 143

forestiére) présente en revanche, des caractères très voisins de certains Muridae dont la
niche écologique serait plus terrestre. Enfin, notre étude nous incitant à penser que
C. schadenbergi est plus proche des Sciuridae que des Muridae au niveau de la structure
épidermique des poils, il serait intéressant de compléter nos connaissances par des études
biologiques et morphologiques de ce rat. Le résultat devrait alors préciser la position systé-
matique assez mal définie de ce curieux rongeur endémique, très localisé à Lucon aux Phi-
lippines.

REMERCIEMENTS

J’exprime ici mes plus vifs remerciements au docteur Siegfried Eck, conservateur du
Staatliches Museum fiir Tierkunde, Dresden DDR (MTD) qui a bien voulu, par l’intermé-
diaire de mon collégue Paul Schauenberg a qui va également ma reconnaissance, me faire
parvenir les échantillons de poils. Les clichés des figures Sa et 7 ont été réalisés au moyen
du microscope électronique a balayage au Muséum de Genève par J. Wuest que je remercie
trés vivement ici.

BIBLIOGRAPHIE

ADJORDAN, A. S. and G. B. KOLENOSKY. 1969. A manuel for the identification of hairs of selecte
Ontario mammals. Res. Report (Wildlife), Dept. Lands and Forest, Ontario, n° 90:
64 pp.

APPLEYARD, H. 1960. Guide to the identification of animal fibres. Leeds: Wool Industrie Research
Association, viii+ 124 pp.

EISENTRAUT, M. 1976. Das Gaumenfaltenmuster des Säugetieres und seine Bedeutung für stammes-
geschichtliche und taxonomische Untersuchungen. Bonn. zool. Monogr., Nr. 8:
1-214.

KELLER, A. 1980. Détermination des mammiféres de la Suisse par leur pelage: II. Diagnose des
familles. III. Lagomorpha, Rodentia (partim). Revue suisse Zool. 87 (3): 781-796.

— 1983. Note sur la structure fine des poils du Rat de Cuming, Phloeomys cumingi Waterhouse

(Mammalia: Rodentia). Revue suisse Zool. 90 (4): 951-957.

MEYER, A. B. 1894/94. Eine neue Phloeomys-Art. Kön. Zool. Anthrop.-Ethnog.-Mus. Dresden, 6:
1-36.

SCHAUENBERG, P. 1978. Note sur le Rat de Cuming Phloeomys cumingi Waterhouse 1839 (Rodentia,
Phloeomyidae). Revue suisse Zool. 82 (2): 341-347.

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Genève, avril 1988

Revue suisse Zool. | Tome 95 Fasc. 1 p. 145-149

On the Cerylonidae (Coleoptera; Cucujoidea)
of Japan

Stanislaw Adam SLIPINSKI *

with 22 figures

ABSTRACT

On the Cerylonidae (Coleoptera; Cucujoidea) of Japan. — The new faunistic data
for 6 species known from Japan and figures of the diagnostic characters are provided. The
wingless and microphtalmous new species — Philothermus japonicus — is described and
figured.

The following account is a brief record of the Cerylonidae collected by my colleagues
Claude Besuchet and Ivan Löbl during their field trip to Japan in 1980.

The Cerylonid fauna of Japan is poorly known and as known at present, consists of
12 species assigned to 7 genera (SASAJI, 1977); 7 species are recorded and discussed in the
present paper.

The mentioned material is deposited in the Natural History Museum in Geneva and
some duplicate specimens in the Institute of Zoology in Warsaw.

I thank Dr. Ivan Löbl for enabling me to study this interesting collection.

Cerylon sharpi Nakane

Cerylon sharpi Nakane, 1967: 74.

Material examined. Cunma: J. E. Kogen Nat. Park, Shirane, c. 1500 m, 22.VII.1980. I. Lobl
— 2 ex; Ehime: via Mt. Ishizuchi, 1350 m, 13.VIII.1980, I. Löbl — 1 ex.; same locality but 1000
m, 14.VIII.1980 — 1 ex.

Distribution: Japan.

This is the only known ‘‘true’’ Cerylon species from Japan, close to the European
species C. ferrugineum Stephens. The male clypeus is fairly deeply emarginate, the female
one scarcely so. Aedeagus as in fig. 1.

* Institute of Zoology, Wilcza 64, 00-679 Warszawa, Poland.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 10

146 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

‘‘Cerylon’’ curticolle Sharp

Cerylon curticolle Sharp, 1885: 81.
Material examined. Ehime: via Mt. Ishizuchi, 1350 m, 13.VIII.1980. I. Lobl — 1 ex.

Distribution: Japan.

The species belongs to an undescribed genus closely related to Cerylon Latr. but dif-
fers in having body shorter and more convex, the vestiture obvious and the mouth-parts
and aedeagus different. This with several undescribed species from the Oriental Region
will be treated in a further publication. Aedeagus as in fig. 11.

Fics 1-11.

1, 3, 5, 9, 11 — median lobe, ventral; 4, 6, 10 — tegmen, ventral; 2 — left protibia; 7, 8 — male
clypeus. 1 — Cerylon sharpi; 2, 3, 4, 8 — Philothermopsis crassipes; 5-7 —
Ectomicrus pubens; 9-10 — Philothermus depressus; 11 — Cerylon curticolle.

Philothermopsis crassipes Sharp

Cerylon crassipes Sharp, 1885: 81. In Philothermopsis: Nikitskii, 1985: 19.

Material examined. Tochigi: Nikko National Park, Chuzenji, 1350 m, 14.VII.1980, I. Löbl —
7 ex.; Ehime: Ishizuchi Nat. Park, Mt. Ishizuchi, 13-14. VIII.1980, Cl. Besuchet — 3 ex.; as above,
but via Mt. Ishizuchi, 1350 m, 13.VIII.1980, I. Löbl — 3 ex.; Toyama: Kaminikawa, Arimine,
1150 m, 29.VII.1980. I. Löbl — 1 ex.

CERYLONIDAE OF JAPAN 147

It is the most commonly collected species in Japan. It may be distinguished from all
remaining species in Japan by the deeply notched clypeus (fig. 8), the 3-segmented tarsi
and the protibia dentate at outer-apical angle (fig. 2), the procoxal cavities externally and
internally open (fig. 12) and the antenna 10-segmented. Aedeagus as in figs 3, 4, sperma-
theca as in fig. 13.

Ectomicrus pubens Sharp

Ectomicrus pubens Sharp, 1885: 80.

Material examined. Ehime: Ishizuchi Nat. Park, Mt. Ishizuchi Nat., 13-14.VIII.1980. Cl. Besu-
chet — 7 ex.

Distribution: Japan.

This species is easily distinguished from other species in Japan by the peculiar clypeus
(fig. 7) and the pronotal sides crenulate. Aedeagus as in figs 5, 6.

Philothermus depressus Sharp

Philothermus depressus Sharp, 1885: 78.

Material examined. Tochigi: Nikko National Park, Chuzenji, 1350 m, 14.VII.1980. I. Löbl —
3 ex.; Gunma: below Usui Pass, 850 m, 24.VII.1980, I. Löbl — 2 ex.

Distribution: Japan, USSR (Kunasir Isl.).

It is easily distinguished by its widely explanate pronotal and elytral margins, the
11-segmented antenna and the antennal club 2-segmented. Aedeagus as in figs 9, 10.

Philothermus japonicus sp. n.

Diagnostic combination. Wingless; colour brown to dark-brown;
slightly convex; feebly shiny; vestiture consists of moderately dense setae visible under
15x magnification, the relative length of setae equall to 2-3 puncture diameter on pro-
notum, the longest sparse setae, about 4-5 puncture diameter, near pronotal base. Head.
Anterior clypeal margin weakly emarginate in both sexes (fig. 14): antenna as in fig. 16,
with 2-segmented club, well divided; eyes reduced, prominent, each consists of about
20-25 facets, eye round in shape; vertical punctures about as large as eye facets,
2-4 diameters apart, interspaces densely reticulate, feebly shiny. Pronotum 0.7 x as long
as wide, almost parallelsided (fig. 22); margins wide, visible in basal 4/5, the edges
crenulate at least in basal 2/3; punctures 1.5 x as large as those on vertex, 1.5-2 diameters
apart, interspaces as on head reticulate, feebly shiny; base unbordered, with 2-3 large
punctures laterally; subbasal impressions absent. Scutellum transverse, as in fig. 19. Elytra
1.3x as long as wide and 1.7x as long as pronotum; margins almost invisible from
above; each with 8 rows, striae feebly impressed, irregular, and punctures not well visible,
almost as large as pronotal ones. Intervals densely micropunctured, setose, shiny. Proster-
nal process and cavities as in fig. 18; mesocoxae separated by 0.6 diameter of coxa; pro-
tibia as in fig. 15. Aedeagus with tegmen as in fig. 20, and median lobe as in fig. 21. Sper-
matheca as in fig. 17.

Length 2.1-2.2 mm.

Holotype — Ehime: Ishizuchi Nat. Park, Mt. Ischizuchi, 13-14. VIII.1980, Cl. Besuchet.

148 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Fics 12-21.

12, 18 — prosternal process; 13, 17 — spermatheca; 14 — male clypeus; 15 — right protibia;
16 — antenna; 19 — scutellum; 20 — tegmen, ventral; 21 — median lobe dorsal.

12-13 — Philothermopsis crassipes; 14-21 — Philothermus japonicus.

Paratypes — 13 specimens: same data as holotype; same but, 1550 m, 13.VIII.1980,
I. Lobl.

P. japonicus is not very closely related to P. depressus, as evidenced by the setose
body, the sternal characters and the elongate parameres which are reduced in
P. depressus. It is apparently similar to the Ectomicrus species, especially E. pubens, but
is distinguished by the widely separated mesocoxae, the pronotal punctures smaller and
widely spaced and the antennal club distinctly 2-segmented.

Thyroderus porcatus Sharp

Thyroderus porcatus Sharp, 1885: 83.

Material examined. Ehime; Matsuyama, Shiroyama, 10.VIII.1980, Cl. Besuchet — 1 ex.; Nara:
Nara, 27-31.VII.1980, Cl. Besuchet — 4 ex.
Distribution: Japan, Formosa.

CERYLONIDAE OF JAPAN 149

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Philothermus japonicus.

This is the only species of Thyroderus in Japan which reaches also Formosa in its
distribution. The specimens recorded from Ceylon and India as 7. porcatus belong to a
different species.

BIBLIOGRAPHY

NAKANE, T. 1967. New or little-known Coleoptera from Japan and its adjacent regions. XXVI.
Fragmenta Coleopt., 18: 73-74.

NIKITSKIJ, N. B. 1985. Cylindrical bark-beetles (Col. Colydiidae) and Cerylonidae of the Soviet Far
Fast. In: Archiv. Zool. Mus. Moscow, 23: 3-25 (in Russian).

SASAJI, H. 1977. Family Cerylonidae. In: Check List of Coleoptera of Japan, 14, 2 pp.

SHARP, D. 1885. On the Colydiidae collected by Mr. G. Lewis in Japan. Journ. Linn. Soc. London,
19: 58-84.

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Revue suisse Zool. Tome 95 | Fasc. 1 p- 131-179 Genève, avril 1988

Monographische Bearbeitung der Gattung
Pseudcolenis Reitter, 1884
(Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini)

Von

Hermann DAFFNER *

Mit 66 Abbildungen

ABSTRACT

Revision of the genus Pseudcolenis Reitter, 1884 (Coleoptera, Leiodidae,
Pseudoliodini). — The present paper is a review of the species of the genus Pseudcolenis
Reitter. About 500 specimens, including the type-material, representing 19 species have
been studied. Eight species and one subgenus are described as new. Ten species are referred
to new generic combinations. Six species and three genera are relegated to synonymy, and
Pseudocolenis Fauvel, 1885, is a incorrect emendation.

EINLEITUNG

Die der Gattung Pseudcolenis Reitter zugehörigen Arten sind meist nach Einzel-
stücken beschrieben. Über ihre morphologische Variabilität und Verbreitung war nichts
bekannt. Dank der Aufsammlungen der Kollegen C. Besuchet und I. Löbl (Genf) lagen
nun größere Serien der bisher bekannten Taxa zum Studium vor. So ist es erstmals
möglich, von fast allen Arten, die zur Bestimmung sehr wichtigen Aedoeagi der Männchen
abzubilden sowie die unzulänglich bekannten Arten und die Gattung genauer zu charakte
risieren. Die geographische Verbreitung der Gattung erstreckt sich, nach bisherigem
Kenntnisstand, von Süd-Ostasien über Indonesien bis zu den melanesischen Inseln (Neu
Guinea). Es wäre aber verfrüht, Äusserungen über die Areale der einzelnen Arten vorzule-
gen, da große Gebiete noch unerforscht sind.

Das zur Untersuchung vorgelegte Material, umfaßt insgesamt 499 Exemplare (ein-
schließlich der Typen bereits beschriebener Arten). Diese gehören 19 Arten an, wovon 8

* Fuchsbergstr. 19, Günzenhausen, D-8057 Eching (BRD).

132 HERMANN DAFFNER

Arten für die Wissenschaft neu sind. Für 10 Arten war eine neue Gattungskombination
nötig. 6 Arten und 3 Gattungen wurden als neue Synonyme erkannt. Außerdem wird eine
neue Untergattung aufgestellt.

Edmund REITTER beschrieb im Jahre 1884: 92, die Gattung Pseudcolenis. Der Gat-
tungsname ist in der Beschreibung zweimal in dieser Schreibweise erwähnt. Bei der Unter-
suchung des Originaltypus der Typusart, P. hilleri, konnte festgestellt werden, daß auf
dem von Reitter handgeschriebenen Typenzettel der Gattungsname auf die gleiche Weise
geschrieben ist -Pseudcolenis m. hilleri m .—. Es steht also außer Zweifel, daß REITTER
die Gattung ursprünglich Pseudcolenis benannte. Im Jahre 1885: 315, ändert A. FAUVEL
diesen Namen in Pseudocolenis, und diese Schreibweise ist bis heute in Gebrauch. Die Na-
mensänderung ist jedoch als ungerechtfertigte Emendation zu werten. Die Gattung muß
wieder im ursprünglichen Sinne Pseudcolenis Reitter, 1884, genannt werden.

Wie sich bei der Überprüfung von G. PORTEVIN beschriebener Arten und Gattungen
schon öfter zeigte, entsprechen die angegebenen Merkmale oft nicht der Wirklichkeit, was

ABB. 1-3.

Pseudcolenis hilleri REITTER; 1: Mandibeln; 2: Maxilla mit Palpus; 3: Labium mit Palpi.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 153

sich auch bei folgenden Gattungen herausstellte. (Delios PORTEVIN, 1903 n. syn., Liodi-
nella PORTEVIN, 1905 n. syn., Pseudoliodes PORTEVIN, 1926 n. syn.) = Pseudcolenis
REITTER, 1884. PORTEVIN begründet seine Gattungen hauptsächlich auf das Vorhanden-
sein oder fehlen von Querrissen auf den Fliigeldecken, dies ist jedoch nur als Artmerkmal
zu werten. Weiter gibt er die verschiedene Gliederzahl der Fühlerkeulen an, dies ist jedoch
nur Unterscheidungsmerkmal der Geschlechter (Fühlerkeule bei den 9 9 immer
5-gliedrig, bei den © © manchmal 6-gliedrig oder mit besonderen Auszeichnungen). So
stellt PORTEVIN Männchen und Weibchen einer Art in verschiedene Gattungen. Auch alle
weiteren, angegebenen Merkmale erwiesen sich bei der Überprüfung des typischen Mate-
rials als falsch. Delios bouvieri hat nicht die Tarsenzahl 4-4-4, sondern ist durch
5-4-4-gliedrige Tarsen ausgezeichnet. Bei Liodinella strigosa ist die Mittelbrust nur durch
einen einfachen Höcker ausgezeichnet und nicht gekielt, wie PORTEVIN angiebt.

Es ist jedoch festzustellen, daß bei einer Art -Pseudcolenis sedlaceki n. sp., aus Neu
Guinea — die Mittelbrust, außer dem Hocker, tatsächlich noch fein aber deutlich gekielt
ist (Abb. 8), aber ansonsten in allen Punkten mit Pseudcolenis s. str. übereinstimmt. Des-
halb wird für diese Art eine eigene Untergattung aufgestellt: Pseudcolenisia n. subgen.

Institute und Kollektionen, in denen das besprochene Material aufbewahrt ist, wer-
den im Text durch folgende Abkürzungen bezeichnet:

BMNH: British Museum (Natural History), London.

CHDE: Collection Hermann Daffner, Eching.

CSPO: Collection Stewart Peck, Ottawa.

EUCA: Ehime University, College of Agriculture, Matsuyama.

MHNG: Museum d’Histoire naturelle, Genf.

MHNP: Museum d’Histoire naturelle, Paris.

NMP: Nationalmuseum, Prag.

UNMB: Ungarisches Nationalmuseum, Budapest.

Für das mir zur Untersuchung anvertraute Material danke ich den Kolleginnen und
Kollegen Dr. M. E. Bacchus (London), Dr. Nicole Berti (Paris), Dr. Claude Besuchet
& Dr. Ivan Löbl (Genf), Dr. J. Jelinek (Prag), Dr. Zoltan Kaszab & Dr. Ottö Merkl
(Budapest), Dr. Alfred F. Newton (Chicago), Dr. Stewart B. Peck (Ottawa) sowie den
Herrn Johannes Klapperich (Bonn) und Joe Sedlacek (Brookfield), die mir in großzügiger
Weise ihre Leiodidae überließen.

SYSTEMATIK

Pseudcolenis REITTER

Pseudcolenis REITTER, 1884: 92; Typus — Art: Pseudcolenis hilleri REITTER, 1884, durch
Monotypie.

Pseudocolenis; FAUVEL 1885: 315; ungerechtfertigte Emendation.

Pseudocolenis; REITTER 1885: 334.

Delios PORTEVIN, 1903: 335; Typus — Art: Delios bouvieri PORTEVIN, 1903, durch
Monotypie, n. syn.

Liodinella PORTEVIN, 1905: 422-423; Typus — Art: Liodinella strigosa PORTEVIN, 1905,
durch Monotypie, n. syn.

Pseudocolenis; PORTEVIN 1914: 226.

Pseudoliodes PORTEVIN, 1926: 78; Typus — Art: Pseudoliodes grandis PORTEVIN, 1905,
durch originale Designation, n. syn.

Colenis; HATCH 1929: 5-6; (nec Colenis ERICHSON, 1842).

Pseudoliodes; HLISNIKOVSKY 1964: 145-149.

154 HERMANN DAFFNER

Bei den Vertretern der Gattung handelt es sich um kleine Arten (1,6-3,2 mm) von
lang-rundovaler Körperform. Die Oberseite des Körpers ist meist nur an den Seiten sehr
fein, weißgelb behaart. Weiter ist die Gattung durch die Kombination folgender Merkmale
ausgezeichnet: 1. — Tarsenzahl beider Geschlechter 5-4-4; 2. — Fühler 11-gliedrig mit
unterbrochener 5-gliedriger Keule (Abb. 10) oder diese manchmal 6-gliedrig und mit
besonderen Auszeichnungen (© ©’), siehe Abb. 9, 48, 57 und 66; 3. — Mandibeln sehr
breit gebaut, zusammen einen Halbkreis bildend, linke Mandibel im basalen Drittel mit
einem spitz nach unten gerichteten Zahn, darüber breit ausgehöhlt und eingekerbt, rechte
Mandibel in der vorderen Hälfte flach ausgehöhlt und eingekerbt (Abb. 1); 4. — Maxilla
und Labium mit Palpi wie auf Abb. 2 und 3; 5. — Kopf von normaler Größe, etwa halb
so breit wie das Halsschild; 6. — Clypeus in flachem Bogen nach vorne gezogen und am
Vorderrand durch ein feines Häutchen verlängert, der Clypeus durch eine deutliche
Bogenlinie von der Stirn getrennt (Abb. 4); 7. — Augen groß und deutlich aus der Kopf-
wölbung hervortretend (Abb. 4 und 5); 8. — Hinter den Augen sind sehr kurze aber deutli-
che Schläfen ausgebildet (Abb. 4); 9. — Unterseite des Kopfes ohne Fühlerfurchen (Abb.
5); 10. — Mesosternum (Ventralansicht Abb. 6) in der Mitte durch einen spärlich behaar-
ten Höcker ausgezeichnet, Lateralansicht (Abb. 7) in hohem Bogen nach oben gezogen,
nicht gekielt (bei einer Art — P. sedlaceki aus Neu Guinea — ist jedoch der Mittelbrust-
höcker zusätzlich noch fein aber deutlich gekielt, = Pseudcolenisia n. subgen., wie auf
Abb. 8). Gelenkhöhlen der Mittelbeine klein und in der Mitte breit getrennt. Meso- und
Metasternum sonst wie auf Abb. 6 und 7; 11. — Beine sehr grazil gebaut, Schienen ohne

ABB. 4-8.

4: Kopfoberseite; 5: Kopfunterseite; 6 und 7: Meso- und Metasternum, Ventral- und Lateralansicht;
Skala 0,10 mm; 8: Pseudcolenis (Pseudcolenisia n. subgen.) sedlaceki n. sp.;
Mesosternum, Lateralansicht; Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 155

Tarsenfurchen. Nur die Unterseite und Spitze der schmalen Vorderschienen fein bedornt,
ihre Aussenkanten nicht bedornt (Abb. 11 und 12). Die Aussenkanten der Mittel- und
Hinterschienen mit langen, spitzen Dornen besetzt.

Die Männchen sind durch leicht verdickte Vordertarsen ausgezeichnet (Abb. 11). Die
Fühlerkeule ist manchmal 6-gliedrig, bei einigen Arten ist das 7., selten auch das 6. Fühler-
glied extrem verdickt (Abb. 9, 48.57 und 66). Die Aedoeagi weisen sehr ausgeprägte, art-
spezifische Merkmale auf.

Bei den Weibchen sind die Vordertarsen schmal (Abb. 12) und die Fühlerkeule ist
5-gliedrig (Abb. 10). Es sind immer gut sklerotisierte Spermatheca ausgebildet (Abb. 13-
15). Diese sind jedoch bei nahe verwandten Arten sehr gleichförmig, sodaß sie zur Bestim-
mung nur bedingt geeignet sind.

Die Gattung ist innerhalb der Tribus Pseudoliodini mit der Gattung Colenis ERICH-
SON, 1842, am nächsten verwandt, ist aber von dieser, vor allem durch die unbedornten
Aussenkanten der Vorderschienen, sofort zu unterscheiden. Bei Colenis sind die Aussen-
kanten der Vorderschienen kurz aber deutlich bedornt.

Besimmungstabelle der bisher bekannten Untergattungen und Arten der Gattung
Pseudcolenis:

1 Mitte des Mesosternum nur einfach gehöckert, wie auf Abb. 6 und 7 (Pseudco-
D a a a eier 2

— Mitte des Mesosternum gehöckert und zusätzlich noch fein aber deutlich
gekielt, wie auf Abb. 8 (Pseudcolenisia n. subgen.). Länge 2,3 mm. (Neu

INTER 2. RU ig a Re EN ER WERE BEER sedlaceki n. sp.
2 Flügeldecken am Grunde glatt und glänzend, nicht quergestrichelt ......... 3
— Flügeldecken am Grunde überall fein und deutlich quergestrichelt ......... 4
3 Auf den Flügeldecken sind deutliche und regelmäßige Punkreihen ausgebildet.
Bau 25 2,8 1008. (Nordindien). 4. .:.1}.......:..... bouvieri (PORTEVIN), 1903
— Flügeldecken verworren punktiert, keine regelmäßigen Punktreihen ausgebildet.
Banner mm (lava) a. hb eee ek eee Sh led. laevipennis (PORTEVIN), 1922
4 Querstrichelung auf den Fliigeldecken sehr locker und weitläufig angeordnet 5)
— Querstrichelung auf den Flügeldecken sehr gedrängt angeordnet ........... 6
5 Das 8. Glied der Fühler fast zwei mal so breit wie lang und so breit wie das
9. Glied. Halsschildbasis vor den Hinterecken beiderseits in flachem Bogen ein-
gebuchtet. Die deutlichen Punktreihen auf den Flügeldecken aus feinen und
dichtstehenden Punkten gebildet. Länge 2,6-3,2 mm (Japan)..............
Ru le eo grandis (PORTEVIN), 1905
— Das 8. Glied der Fühler so lang wie breit und schmäler als das 9. Glied. Hals-
schildbasis zu den Hinterecken beiderseits nur leicht nach vorne abgeschrägt.
Die deutlichen Punktreihen auf den Flügeldecken aus feinen und lockerstehen-
den Punkten gebildet. Länge 2,7 mm (Nordindien)...... indica (PORTEVIN), 1926
6 Punktreihen auf den Flügeldecken fein aber deutlich ausgebildet .......... 7
— Flügeldecken fein und verstreut punktiert, Punktreihen höchstens auf der
Bebeinesschwaehsansedeutet..... 2.00. Da Re nine 9
7 Fübhlerglieder 1-6 gelb, Endglied der Fühler doppelt so lang wie das vorletzte
Bulesehed:«Lanse. 22,3 mm (Taiwan)... arena klapperichi n. sp.
— Fuhlerglieder 1-5 gelb, 6. Glied angedunkelt, Endglied der Fühler nur um die
Hakpellänsersals-dasvonletzte Rühlerslied I ar. enden ue ect à 8

8 Kopf kräftig punktiert. 8. Glied der Fühler breiter als lang. Länge 2,4-2,8 mm.
tNoerdindıens!Nepal) ar voltare 2 Be disparilis (CHAMPION), 1924

156

10

1]

HERMANN DAFFNER

Kopf fein punktiert. 8. Glied der Fühler so lang wie breit. Lange 2,4-2,8 mm

(Taiwan) il Sem GE REA forticornis n. sp.
Das ganze Endglied der Fühler auffallendihellselb 1.0. eee Zee 10
Das Endglied der Fühler mindestens an der Basis braun oder schwarzbraun

gefärbt, nur die Spitze gelb.2 7:22 RT ea: 11

Halsschild gelb, nur die Scheibe angedunkelt. Fühler gestreckt, zurückgelegt
deutlich hinter die Halsschildbasis reichend. Länge 2,25-2,7 mm (Südindien)
EIN DRS TE ARE variicornis (CHAMPION), 1924
Halsschild dunkelbraun, nur die Seiten schmal gelbbraun. Fühler gedrungen,
zurückgelegt die Halsschildbasis nicht erreichend. Länge 2,2-2,7 mm (Südindien,
Sri Lanka) x Im EIER RAIN hemisphaerica (CHAMPION), 1924
Körperform langoval. Halsschildbasis gerade. Fühler sehr langgestreckt,
zurückgelegt weit hinter die Halsschildbasis reichend. Länge 2-2,2 mm (Nepal,
Sky. RE a et strigosa (PORTEVIN), 1905

=
oy
à
N

9 10

ABB. 9-10.

Pseudcolenis disparilis (CHAMPION); 9: Fühler, 0; 10: Fühler, 9; Skala 0,10 mm.

ABB. 11-12.

Pseudcolenis aciculata n. sp.; 11: Vorderschiene und Tarsen, ©; 12: Vorderschiene und Tarsen, 9;
Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 157

— Körperform oval bis rundoval, Halsschildbasis vor den Hinterecken beiderseits
in flachem Bogen eingebuchtet. Fühler kürzer, zurückgelegt nur bis zur Hals-

IS ECRIRE intel ist bd masi Sse) Pi eh. a 12
tera ie robust gebaute Arten; "Länge 2,3 2,8 mm Leal a. E3
—enecine erazıl gebaute Arten, Lange 1,6-2,2:mm..:................1...... 14

13 Das 8. Glied der Fühler so breit wie lang. Lange 2,3-2,8 mm (Nordindien)
TL Sie te re Se. A I doe ces ce aciculata n. sp.
— Das 8. Glied der Fiihler deutlich breiter als lang. Lange 2,3-2,75 mm

(TE UTILET ge asta RR a et. VUN EA besucheti n. sp.
a TTI LAU Baden [ARR A È 16 IN Poe Seek E REATI 15
—onemcrencacr 1-5 gelb, 6. Fuhlerghed angedunkelt ................-...... 17
15 Körperform oval. Halsschild gelb, nur die Scheibe leicht gebräunt. Länge
ema IN Ora dich) dI, il. deine dei flavicollis n. sp.
— Kôrperform rundoval, Halsschild dunkelbraun, nur die Seiten schmal
Ee TINT. cieli SERRE OT 077 16
16 Halsschild fein und locker aber deutlich sichtbar punktiert. Lange 1,7-2,1 mm
none, China)... ninni hilleri REITTER, 1884
— Halsschild sehr fein und verstreut, kaum sichtbar punktiert. Lange 1,6-1,9 mm
pan insel Amamı,. Taiwan) ::..:......0..........: picea (HISAMATSU), 1964
17 Körperform rundoval. Halsschild dunkelbraun, nur die Seiten schmal gelb-
ep ini 182.2 mm (Vietnam). Di PID... ce ee eee rotundata n. sp.
— Körperform oval. Halsschild gelb, nur die Scheibe braun................. 18
18 Halsschild fein und dicht punktiert, Halsschildseiten in flachem Bogen
Peak pe 1.9 2,2 mm (Südindien) ....:........::......2..2. loebli n. sp.
— Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert, Halsschildseiten gerade. Lange
mi (NORDICO) Lil... ia rastrata (CHAMPION), 1923

Pseudcolenis bouvieri (PORTEVIN), n. comb.

Delios bouvieri PORTEVIN, 1903: 335-336; Lectotypus ©: Darjeeling (Sikkim), 1890, leg. Harmand

(MHNP).

Untersuchtes Material: India-W. Bengal: Darjeeling distr., Ghum, 2000 m,
12.X.1967, leg. GY. Topal, 3 ex. (UNMB) 2 ex. (CHDE); Tigerhill, 2200-2300 m,
13.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 1 ex. (MHNG).

Verbreitung: Nordindien.

Länge 2,5-2,8 mm. Körper breitoval, gelbbraun, Seiten des Halsschildes und Scheibe
der Flügeldecken aufgehellt, Beine gelb, Fühlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes gelb,
übrige Fühlerglieder braun.

Fühler langgestreckt, zurückgelegt deutlich hinter die Halsschildbasis reichend,
8. Glied so lang wie breit und schmäler als das 9. Glied, Endglied um die Hälfte länger
als das vorletzte Fühlerglied.

Kopf fein und weitläufig punktiert, nicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert, nicht quergestrichelt, Seiten gerade,
Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits nur leicht nach vorne abgeschrägt.

Flügeldecken breitoval, am Grunde glatt und glänzend, nicht quergestrichelt, Punk-
treihen aus feinen und dichtstehenden Punkten gebildet die deutlich bis zur Halsschildba-
sis reichen, Punktierung der Zwischenräume fast ebenso stark wie die der Hauptreihen.

158 HERMANN DAFFNER

Männchen: Fühlerkeule schwach 6-gliedrig (Abb. 18). Aedoeagus (Abb. 16 und 17)
1,10-1,12 mm.

Von den drei Exemplaren, die Portevin bei der Beschreibung vorlagen, befindet sich
noch ein männlicher Syntypus in coll. Portevin am MHNP.

13 14 15

ABB. 13-15.

Spermatheca © ©, der Gattung Pseudcolenis REITTER; 13: disparilis (CHAMPION);
14: klapperichi n. sp.; 15: rotundata n. sp.; Skala 0,10 mm.

Pseudcolenis laevipennis (PORTEVIN), n. comb.

Pseudocolenis laevipennis PORTEVIN, 1922: 57-58; Lectotypus 9: Java, Buitenzorg, 9000 ft.,

Februar 1890, leg. L. Z. Kannegieter (MHNP).

Verbreitung: Indonesien-Java.

Länge 2,3 mm. Körper rundoval, gelbbraun, Kopf, Scheibe des Halsschildes und der
Fliigeldecken rotbraun, Beine gelb, Fihlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes gelb,
ubrige Fuhlerglieder braun.

Fuhler langgestreckt, zurtickgelegt deutlich hinter die Halsschildbasis reichend,
8. Glied so lang wie breit und schmäler als das 9. Glied, Endglied fast doppelt so lang wie
das vorletzte Fühlerglied.

Kopf fein und weitläufig punktiert, nicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert, nicht quergestrichelt, Seiten gerade,
Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits nur leicht nach vorne abgeschrägt.

Flügeldecken breitoval, am Grunde glatt und glänzend, nicht quergestrichelt, Punk-
tierung verworren fein und locker, keine deutlich abgesetzten Punktreihen ausgebildet.

Männchen: Unbekannt.

Von dieser Art befinden sich zwei weibliche Syntypen am MHNP (in coll. Grouvelle).
Davon wurde das erste Tier, mit dem Typenzettel Portevins — Pseudocolenis laevipennis
m., Types-, als Lectotypus und das zweite als Paralectotypus festgelegt. Weitere Exem-
plare dieser interessanten Art wurden bisher nicht bekannt.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 159

18

ABB. 16-18.

Pseudcolenis bouvieri (PORTEVIN), ©; 16-17: Aedoeagus und Innensack;
18: Fiihler; Skala 0,10 mm.

Pseudcolenis strigosa (PORTEVIN), n. comb.

Liodinella strigosa PORTEVIN, 1905: 423; Holotypus ©: Sikkim, 1890, leg. Harmand (MHNP).

Untersuchtes Material: Nepal: Distr. Kathmandu, Phulcoki, 2500 m, 30.IV.1984, 1
ex. (MHNG), 1 ex. (CHDE); Prov. Bagmati, above Shermathang, 2900 m, 26.IV.1981,
1 ex. (MHNG), alle leg. Löbl & Smetana.

Verbreitung: Nepal, Sikkim.

Lange 2-2,2 mm. Körper langoval, Kopf schwarzbraun, Scheibe des Halsschildes und
der Flügeldecken gelbbraun, deren Seiten breit gelb gesäumt, Fühlerglieder 1-4 und Spitze
des Endgliedes gelb, übrige Fühlerglieder dunkelbraun.

160 HERMANN DAFFNER

Fühler langgestreckt, zurückgelegt weit hinter die Halsschildbasis reichend, 8. Glied
länger als breit und schmäler als das 9. Glied, Endglied fast doppelt so lang wie das vor-
letzte Fühlerglied.

Kopf deutlich und weitläufig punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und äußerst fein und dicht quergestri-
chelt, Seiten gerade, Basis gerade, Hinterecken rechtwinkelig.

Flügeldecken langoval nach hinten zugespitzt, fein und verstreut punktiert, keine
deutlichen Punktreihen ausgebildet, am Grunde fein, sehr dicht und deutlich quergestri-

chelt.
Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 21). Aedoeagus (Abb. 19

und 20) 0,85-0,93 mm.
Der männliche Monotypus dieser Art befindet sich am MHNP und wurde als Holoty-

pus festgelegt.

VV Vy) 9
I
yy py

)
I)

=
Lol
aa

) N)
)

IH)

21

ABB. 19-21.

Pseudcolenis strigosa (PORTEVIN), © ; 19-20: Aedoeagus und Innensack; 21: Fühler; Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 161

Pseudcolenis sedlaceki n. sp.

Holotypus © : New Guinea, Papua Region, Hagen, 2200 m, Februar 1979, leg. J.
Sedlacek (CHDE).

Länge 2,3 mm. Körper oval, gelbbraun, Seiten des Halsschildes, Scheibe der Flügel-
decken und Beine gelb, Fühlerglieder 1-4 und Endglied gelb, übrige Fühlerglieder braun.

Fühler langgestreckt, zurückgelegt weit hinter die Halsschildbasis reichend, 8. Glied
breiter als lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vorletzte
Fühlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt. Halsschild
sehr fein und weitläufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt, Seiten flach
gewölbt, Basis vor den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits flach eingebuchtet.

Flügeldecken oval, sehr fein und verstreut punktiert, keine deutlichen Punktreihen
ausgebildet, Querstrichelung deutlich, fein und sehr dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 24). Aedoeagus (Abb. 22
und 23) 0,89 mm.

Diese interessante, neue Art ist dem Entdecker, Herrn Joe Sedlacek (Brookfield)
gewidmet.

24

ABB. 22-24.

Pseudcolenis (Pseudcolenisia) sedlaceki n. sp., ©; 22-23: Aedoeagus und Innensack; 24: Fühler;
Skala 0,10 mm.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 11

162 HERMANN DAFFNER

Pseudcolenis rastrata (CHAMPION), n. comb.

Pseudocolenis rastrata CHAMPION, 1923: 52-53; Holotypus ©: Kumaon UP, W. Almora Div.,

August 1917, HGC (BMNH).

Liodinella himalayana PORTEVIN, 1926: 78-79; Holotypus 9: Himalaya, Kulu, leg. C. Rost

(MHNP), n. syn.

Colenis rastrata; HATCH 1929: 5-6.

Untersuchtes Material: India: Meghalaya-Khasi Hills, Shillong, 1850-1950 m,
30.X.1978, leg. Besuchet & LODI, 39 ex. (MHNG) 6 ex. (CHDE); Khasi Hills, Mawphlang,
1800 m, 28.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 20 ex. (MHNG); Khasi Hills, Cherrapujee,
1200 m, 26.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 5 ex. (MHNG); W. Bengal, Darjeeling distr. —
Algarah, 1800 m, 9.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 6 ex. (MHNG); Algarah-Labha,
1900 m, 2.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 15 ex. (MHNG), 2 ex. (CHDE); Mahanadi,
1200 m, 6.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 1 ex. (MHNG); Ghoom, Lopchu, 2000 m,
14.X.1978, leg. Besuchet & Lobl, 1 ex. (MHNG); Ghum, 2000 m, 12.X.1967, leg. Gy.
Topal, 5 ex. (UNMB) 3 ex. (CHDE); Kumaon (UP), Rangarh, 2000 m, 9.X.1979, leg.
I. Lobl, 1 ex. (MHNG).

Verbreitung: Nordindien.

26 21

ABB. 25-27.

Pseudcolenis rastrata (CHAMPION), ©; 25-26: Aedoeagus und Innensack; 27: Fühler;
Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 163

Lange 1,8-2,2 mm. Körper oval, Seiten des Halsschildes breit aufgehellt, Beine gelb,
Fühlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes gelb, übrige Fühlerglieder gelbbraun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vorletzte Fühlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt,
Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem Bogen eige-
buchtet.

Flügeldecken oval, fein und verstreut punktiert, Punktreihen höchstens auf der
Scheibe schwach angedeutet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 27). Aedoeagus (Abb. 25
und 26) 0,60-0,69 mm.

rastrata-himalayana: Bei der Überprüfung der Holotypen dieser Arten stellte sich her-
aus, daß beide der selben Art angehören. Also ist P. himalayana (PORTEVIN), 1926, ein
jüngeres Synonym von P. rastrata (CHAMPION), 1923.

Pseudcolenis variicornis (CHAMPION), n. comb.

Pseudocolenis variicornis CHAMPION, 1924: 163; Lectotypus ©: Nilgiri Hills, leg. H. L. Andrewes

(BMNH).

Colenis variicornis; HATCH 1929: 6.

Untersuchtes Material: India: Madras-Anaimalai Hills, 18 km N Valparai, 1250 m,
18.XI.1972, leg. Besuchet, Löbl, Mussard, 3 ex. (MHNG), 2 ex. (CHDE).

Verbreitung: Sidindien.

Lange 2,25-2,7 mm. Körper oval, dunkelbraun, Ränder des Halsschildes sehr breit
gelb sowie ein breites Band in der voderen Hälfte der Flügeldecken und Beine gelb, Fühler-
glieder 1-5 sowie das ganze Endglied hellgelb, übrige Fühlerglieder dunkelbraun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt hinter die Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied fast doppelt so lang wie das vorletzte Fühler-
glied.

Kopf deutlich und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild fein und dicht punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt, Seiten
gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem Bogen eingebuch-
tet.

Flügeldecken oval, fein und locker punktiert, Punktreihen höchstens auf der Scheibe
schwach angedeutet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 30). Aedoeagus (Abb. 28
und 29) 0,86-0,94 mm.

Am BMNH befinden sich zwei Syntypen vom Originalfundort, davon wurde das
erste, männliche, Exemplar als Lectotypus festgelegt.

Pseudcolenis hemisphaerica (CHAMPION), n. comb.

Pseudocolenis hemisphaerica CHAMPION, 1924: 162; Holotypus ©: Nilgiri Hills, leg. H. L. Andre-
wes (BMNH).

Colenis hemisphaerica; HATCH 1929: 6.

Acanthodiaprepus lankanus HLISNIKOVSKY, 1972: 138-139; Holotypus ©: Ceylan Central, Kandy,
600 m, 15.1.1970, leg. Besuchet, Löbl, Mussard (MHNG), n. syn.

164 HERMANN DAFFNER

29 30
ABB. 28-30.

Pseudcolenis variicornis (CHAMPION), ©; 28-29: Aedoeagus und Innensack; 30: Fühler;
Skala 0,10 mm.

Untersuchtes Material: India: Madras-Nilgiri Hills, 7 km E Coonoor, 1350 m,
19.X1.1972, 22 ex. (MHNG), 6 ex. (CHDE); Anaimalai Hills, Valparai, 1100 m,
20.X1.1972, 1 ex. (MHNG). Ceylan Central: Kandy, 600 m, 15.1.1970, 2 ex. (MHNG),
alle leg. Besuchet, Löbl, Mussard.

Verbreitung: Stidindien, Sri Lanka.

Länge 2,2-2,7 mm. Körper rundoval, dunkelbraun, Seiten des Halsschildes schmal
gelbbraun sowie Scheibe der Flügeldecken und Beine gelbbraun, Fühlerglieder 1-4 sowie
das ganze Endglied hellgelb, übrige Fühlerglieder dunkelbraun.

Fühler gedrungen, zurückgelegt die Halsschildbasis nicht erreichend, 8. Glied deut-
lich breiter als lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vor-
letzte Fühlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt,
Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem Bogen ein-
gebuchtet.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 165

Fliigeldecken rundoval, fein und locker punktiert, Punktreihen höchstens auf der
Scheibe schwach angedeutet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 33). Aedoeagus (Abb. 31
und 32) 0,81-0,95 mm.

hemisphaerica: Der mannliche Monotypus dieser Art befindet sich am BMNH und
wurde als Holotypus designiert.

Die Untersuchung des Holotypus von A. lankanus HLISNIKOVSKY, 1972, ergab, das
die Art synonym zu P. hemisphaerica (CHAMPION), 1924, ist.

33

ABB. 31-33.

Pseudcolenis hemisphaerica (CHAMPION), ©; 31-32: Aedoeagus und Innensack; 33: Fühler;
Skala 0,10 mm.

Pseudcolenis flavicollis n. sp.

Holotypus ©: India-W. Bengal, Darjeeling distr., Algarah-Labha, 1900 m,
2.X.1978, leg. Besuchet & Löbl (MHNG).

Paratypen: India: W. Bengal-Darjeeling distr., Algarah-Labha, 1900 m, 2.X.1978,
29 2 (MHNG), 1c’, 19 (CHDE); Darjeeling distr., Algarah, 1800 m, 9.X.1978, 20 ©,

166 HERMANN DAFFNER

29 2 (MHNG); Darjeeling distr., Teesta, 250 m, 10.X.1978, 10° (MHNG); Meghalaya-
Khasi Hills, Cherrapunjee, 1200 m, 26.X.1978, 10° (MHNG) 10 (CHDE); Assam-
Manas, 200 m, 22.X.1978, 10 (MHNG) 1c’, 19 (CHDE), alle leg. Besuchet & Löbl.

Lange 1,8-2,1 mm. Körper oval, gelbbraun, Scheibe des Halsschildes sowie Seiten
und Spitze der Flügeldecken braun, Beine gelb, Fuhlerglieder 1-6 und Spitze des Endglie-
des gelb, übrige Fühlerglieder braun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vorletzte Fühlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild fein und weitläufig aber deutlich sichtbar punktiert und äußerst fein und
dicht quergestrichelt, Seiten in flachem Bogen gewölbt, Basis zu den rechtwinkeligen Hin-
terecken beiderseits in flachem Bogen eingebuchtet.

Flügeldecken oval, fein und verstreut punktiert, Punktreihen höchstens auf der
Scheibe schwach angedeutet, Querstrichelung fein und dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 36). Aedoeagus (Abb. 34
und 35) 0,51-0,60 mm.

39 36

ABB. 34-36.

Pseudcolenis flavicollis n. sp., ©; 34-35: Aedoeagus und Innensack; 36: Fühler; Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 167

Pseudcolenis loebli n. sp.

Holotypus ©: India-Madras, Nilgiri Hills, 7 km E Coonoor, 1350 m, 19.XI.1972,
leg. Besuchet, L6bl, Mussard (MHNG).

Paratypen: Daten wie Holotypus, 10, 29 © (MHNG) 1o, 19 (CHDE).

Lange 1,9-2,2 mm. Körper oval, gelb, Seiten des Kopfes, Scheibe des Halsschildes
sowie Seiten und hintere Hälfte der Flügeldecken braun, Beine gelb, Fühlerglieder 1-5 und
Spitze des Endgliedes gelb, übrige Fühlerglieder braun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und schmaler als das 9. Glied, Endglied fast doppelt so lang wie das vorletzte Fühler-
glied.

Kopf fein und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild fein und dicht punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt, Seiten in
flachem Bogen gewölbt, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem
Bogen eingebuchtet.

Flügeldecken breitoval, fein und verstreut punktiert, keine deutlichen Punktreihen
ausgebildet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

39

ABB. 37-39.

Pseudcolenis loebli n. sp., &; 37-38: Aedoeagus und Innensack; 39: Fühler; Skala 0,10 mm.

168 HERMANN DAFFNER

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 39). Aedoeagus (Abb. 37
und 38) 0,73-0,76 mm.

Die neue Art ist nach dem hervorragenden Entomologen, Dr. Ivan Löbl (Genf)
benannt.

Pseudcolenis picea (HISAMATSU), n. comb.

Colenis picea HISAMATSU, 1964: 51-52, fig. 1-4; Holotypus © : Amami Islands, Hatsuno, 25.V.1960,
leg. T. Shibata (EUCA).

Untersuchtes Material: Taiwan, Fenchihu, 1400 m, 23.IV.-20.V.1977, leg. J. & S.
Klapperich, 14 ex. (CHDE).

Verbreitung: Japan-Insel Amami, Taiwan.

Länge 1,6-1,9 mm. Körper rundoval, dunkelbraun, Seiten des Halsschildes, Scheibe
der Flügeldecken und Beine gelbbraun, Fühlerglieder 1-6 und Spitze des Endgliedes gelb,
übrige Fühlerglieder dunkelbraun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vorletzte Fühlerglied.

42

ABB. 40-42.

Pseudcolenis picea (HISAMATSU), ©; 40-41: Aedoeagus und Innensack; 42: Fühler; Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 169

Kopf fein und locker aber deutlich punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und verstreut, kaum sichtbar punktiert und sehr fein und dicht
quergestrichelt, Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in fla-
chem Bogen eingebuchtet.

Flügeldecken breitoval, fein und verstreut punktiert, keine deutlichen Punktreihen
ausgebildet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 42). Aedoeagus (Abb. 40
und 41) 0,42-0,49 mm.

_

Pseudcolenis hilleri REITTER

Pseudcolenis hilleri REITTER, 1884: 92; Holotypus ©: Japan, leg. Hiller (MHNP).
Pseudocolenis strigosula PORTEVIN, 1905: 421; Holotypus 9: Nippon moyen, env. de Tokio et
Alpes de Nikko, 1901, leg. J. Harmand (MHNP), n. syn.

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45

ABB. 43-45.

Pseudcolenis hilleri REITTER, ©; 43-44: Aedoeagus und Innensack; 45: Fühler; Skala 0,10 mm.

170 HERMANN DAFFNER

Pseudoliodes strigosula; PORTEVIN 1927: 80.
Pseudoliodes chinensis HLISNIKOVSKY, 1964: 147-149, figs 1-6; Holotypus © : China Or., Fokien,

Tai-Ningli (NMP), n. syn.

Untersuchtes Material: Japan: Shikoku, Ishizuchi Mt., NP, Omogo Valley, 700 m,
18.-25.VIII.1980, leg. S. Peck, 70 ex. (CSPO) 9 ex. (CHDE); Tsuchigoya, 1400 m,
11.-18.VIII.1980, leg. S. Peck, 12 ex. (CSPO) 1 ex. (CHDE). Korea: Chagang Prov. —
Mts Myohyang san, Chongchon river valley, 12.IX.1980, leg. Topal & Fottö, 1 ex.
(UNMB) 1 ex. (CHDE); Za mo san, 60 km NE from Pyongyan, 18.VIII.1971, leg. Horva-
tovich & Papp, 1 ex. (UNMB).

Verbreitung: Japan, Korea, China.

Länge 1,7-2,1 mm. Körper rundoval, dunkelbraun, Ränder des Halsschildes und der
Flügeldecken gelbbraun, Beine gelbbraun, Fühlerglieder 1-6 und Spitze des Endgliedes
gelb, übrige Fühlerglieder leicht angedunkelt.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vorletzte Fuhlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild fein und locker aber deutlich sichtbar punktiert und sehr fein und dicht
quergestrichelt, Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in fla-
chem Bogen eingebuchtet.

Flügeldecken rundoval, fein und locker punktiert, keine deutlichen Punktreihen aus-
gebildet, Querstrichelung fein und dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 45). Aedoeagus (Abb. 43
und 44) 0,68-0,79 mm.

hilleri - strigosula - chinensis: Bei der Überprüfung der Holotypen stellte sich heraus,
das alle der gleichen Art angehören. Also sind P. strigosula (PORTEVIN), 1905, und
P. chinensis (HLISNIKOVSKY), 1964, jüngere Synonyme von P. hilleri REITTER, 1884.

Pseudcolenis indica (PORTEVIN), n. comb.

Pseudoliodes indica PORTEVIN, 1926: 78; Holotypus 9: Kachmir, leg. C. Rost (MHNP).
Colenis indica; HATCH 1929: 5-6.
Pseudoliodes indica; HLISNIKOVSKY 1964: 247.

Verbreitung: Nordindien.

Länge 2,7 mm. Körper rundoval, rotbraun, Seiten des Halsschildes und Schienen
gelbbraun, Tarsen gelb, Fühlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes gelb, übrige Fühler-
glieder braun.

Fühler langgestreckt, zurückgelegt hinter die Halsschildbasis reichend, 8. Glied so
lang wie breit und schmäler als das 9. Glied, Endglied um die Hälfte länger als das vor-
letzte Fühlerglied.

Kopf fein und weitläufig punktiert und sehr fein und locker quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und äußerst fein und locker, kaum sicht-
bar quergestrichelt, Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits
nur leicht nach vorne abgeschrägt.

Flügeldecken rundoval, die deutlichen Punktreihen aus feinen und lockerstehenden
Punkten gebildet die deutlich bis zur Halsschildbasis reichen, Zwischenräume etwas feiner
aber ebenfalls deutlich sichtbar punktiert, die einzelnen Punkte sind überall mit feinen und
weitläufig angeordneten aber deutlichen Querrissen verbunden.

Männchen: Unbekannt.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 171

Der weibliche Monotypus dieser Art befindet sich am MHNP (in coll. Grouvelle) und
wurde als Holotypus designiert. Weitere Funde dieser auffalligen Art wurden bisher nicht
bekannt.

Pseudcolenis grandis (PORTEVIN), n. comb.

Pseudocolenis grandis PORTEVIN, 1905: 420; Holotypus © : Nippon moyen, env. de Tokio et Alpes
de Nikko, 1901, leg. J. Harmand (MHNP).

Pseudocolenis lata PORTEVIN, 1905: 420; Holotypus 9: Nippon moyen, env. de Tokio et Alpes de
Nikko, 1901, leg. J. Harmand (MHNP), n. syn.

Pseudoliodes grandis; PORTEVIN 1926: 78.

Pseudocolenis magnicornis PORTEVIN, 1927: 78-79; Holotypus o: Nippon moyen, env. de Tokio,
1906, leg. J. Harmand (MHNP), n. syn.

Colenis grandis; HATCH 1929: 6.

Pseudoliodes grandis; HLISNIKOVSKY 1964: 147.
Untersuchtes Material: Japan: Chuzenji, 4000 ft., 19. VIII.1931, leg. Lewis, 1 ex.

(CHDE); Shikoku, Ishizuchi Mt., NP, Tsuchigoya, 1400 m, 11.-18.VIII.1980, leg. S.

48

ABB. 46-48.

Pseudcolenis grandis (PORTEVIN), © ; 46-47: Aedoeagus und Innensack; 48: Fühler; Skala 0,10 mm.

172. HERMANN. DAFFNER

Peck, 50 ex. (CSPO) 10 ex. (CHDE); Omogo Valley, 700 m, 18.-25.VIII.1980, leg. S.
Peck, 29 ex. (CSPO).

Verbreitung: Japan.

Länge 2,6-3,2 mm. Körper bereitoval, gelbbraun, Seiten des Halsschildes leicht auf-
gehellt, Beine gelb, Fühler gelb, selten 7. — 10. Glied leicht angedunkelt.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied fast zwei mal
so breit wie lang und so breit wie das 9. Glied, Endglied um die Hälfte länger als das vor-
letzte Fühlerglied.

Kopf: fein und locker punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und äußerst fein und dicht quergestri-
chelt, Seiten flach gewölbt, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in fla-
chem Bogen eingebuchtet.

Flügeldecken breitoval, die deutlichen Punktreihen aus feinen und dichtstehenden
Punkten gebildet die deutlich bis zur Halsschildbasis reichen, Zwischenräume sehr fein
und locker punktiert, die einzelnen Punkte sind überall mit deutlichen und weitläufig
angeordneten Querrissen verbunden.

50 51
ABB. 49-51.

Pseudcolenis klapperichi n. sp., © ; 49-50: Aedoeagus und Innensack; 51: Fühler; Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 173

Männchen: Fühlerkeule 6-gliedrig, 7. und 8. Fiihlerglied meist deutlich nach innen
ausgezogen (Abb. 48). Aedoeagus (Abb. 46 und 47) 0,78-0,96 mm.

grandis — lata — magnicornis: Die Originaltypen dieser Arten befinden sich am
MHNP. Bei der Untersuchung stellte sich heraus, das alle der gleichen Art angehôren.
Also sind P. lata (PORTEVIN), 1905, und P. magnicornis (PORTEVIN), 1927, synonym zu
der erstbeschriebenen P. grandis (PORTEVIN), 1905.

Pseudcolenis klapperichi n. sp.

Holotypus ©: Taiwan, Fenchihu, 1400 m, 11.IV.1977, leg. J. & S. Klapperich
(CHDE).

Paratypen: Fundort wie Holotypus, 11.1V.1977, 10°, 19 (CHDE), 23.IV.1977,
300,29 2 (CHDB), alle leg. J. & S. Klapperich.

Länge 2-2,3 mm. Körper oval, rotbraun, Seiten des Halsschildes, Scheibe der Flügel-
decken und Beine gelbbraun, Fiihlerglieder 1-6 und Spitze des Endgliedes gelb, übrige
Fühlerglieder dunkelbraun.

aS

ABB. 52-54.

Pseudcolenis rotundata n. sp., ©; 52-53: Aedoeagus und Innensack; 54: Fühler; Skala 0,10 mm.

174 HERMANN DAFFNER

Fühler langgestreckt, zurückgelegt hinter die Halsschildbasis reichend, 8. Glied brei-
ter als lang und fast so breit wie das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vorletzte
Fühlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und äußerst fein und dicht quergestri-
chelt, Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem
Bogen eingebuchtet.

Flügeldecken oval, Hauptreihen aus feinen und locker angeordneten Punkten gebil-
det die deutlich bis zur Halsschildbasis reichen, Zwischenräume sehr fein und weitläufig
punktiert, Querstrichelung sehr fein und dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 51). Aedoeagus (Abb. 49
und 50) 0,69-0,72 mm.

Diese neue Art ist dem Entdecker, Herrn Johannes Klapperich (Bonn) gewidmet.

Pseudcolenis rotundata n. sp.

Holotypus o: Vietnam, Cuc phuong, Ninh binh, 11.-17.V.1966, leg. Gy. Topal
(UNMB).

Paratypen: Daten wie Holotypus, 70 ©, 149 9 (UNMB) 600, 49 9 (CHDE).

Länge 1,8-2,2 mm. Körper rundoval, dunkelbraun, Seiten des Halsschildes, Scheibe
der Flügeldecken und Beine gelbbraun, Fühlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes gelb,
übrige Fühlerglieder dunkelbraun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und schmäler als das 9. Glied, Endglied doppelt so lang wie das vorletzte Fühlerglied.

Kopf fein und locker aber deutlich punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt,
Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem Bogen ein-
gebuchtet.

Flügeldecken rundoval, fein und weitläufig punktiert, keine deutlichen Punktreihen
ausgebildet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

Männchen: Fühler ohne besondere Auszeichnungen (Abb. 54). Aedoeagus (Abb. 52
und 53) 0,40-0,45 mm.

Pseudcolenis besucheti n. sp.

Holotypus o : India-W. Bengal, Darjeeling distr., Tigerhill, 2200-2300 m, 13.X.1978,
leg. Besuchet & Löbl (MHNG).

Paratypen: Daten wie Holotypus, 19 (MHNG) 10 (CHDE).

Lange 2,3-2,75 mm. Körper oval, gelbbraun, Seiten des Halsschildes breit gelb, Beine
gelb, Fuhlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes gelb, übrige Fühlerglieder braun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und fast so breit wie das 9. Glied, Endglied fast doppelt so lang wie das vorletzte
Fühlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt,
Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem Bogen ein-
gebuchtet.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 175

Flügeldecken oval, sehr fein und verstreut punktiert, keine deutlichen Punkreihen
ausgebildet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

Mannchen: 6. und 7. Glied der Fiihler extrem erweitert (Abb. 57). Aedoeagus
(Abb. 55 und 56) 0,81-0,84 mm.

Die neue Art ist nach dem hervorragenden Entomologen, Dr. Claude Besuchet
(Genf), benannt.

96 97

ABB. 55-57.

Pseudcolenis besucheti n. sp., ©; 55-56: Aedoeagus und Innensack; 57: Fühler; Skala 0,10 mm.

Pseudcolenis aciculata n. sp.

Holotypus ©: India-W. Bengal, Darjeeling distr., Ghum, 2000 m, leg. Gy. Topäl
(UNMB).

Paratypen: Daten wie Holotypus, 400,499 (UNMB) 300,299 (CHDE).

Lange 2,3-2,8 mm. Körper oval, gelbbraun, Kopf und hintere Hälfte der Flügel-
decken leicht angedunkelt, Beine gelbbraun, Fiihlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes
gelb, übrige Fühlerglieder braun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied so lang wie
breit und schmäler als das 9. Glied, Endglied fast doppelt so lang wie das vorletzte Fühler-
glied.

176 HERMANN DAFFNER

Kopf sehr fein und weitläufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und verstreut, kaum sichtbar punktiert und sehr fein und dicht
quergestrichelt, Seiten zu den Hinterecken leicht nach unten gezogen, Basis zu den recht-
winkeligen Hinterecken beiderseits in flachem Bogen eingebuchtet.

Flügeldecken oval, sehr fein und verstreut punktiert, Punktreihen höchstens auf der
Scheibe schwach angedeutet, Querstrichelung fein und sehr dicht angeordnet.

Männchen: 7. Fühlerglied extrem vergrößert (Abb. 60). Aedoeagus (Abb. 58 und 59)
0,84-0,95 mm.

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ABB. 58-60.

Pseudcolenis aciculata n. sp., ©; 58-59: Aedoeagus und Innensack; 60: Fühler; Skala 0,10 mm.

Pseudcolenis disparilis (CHAMPION), n. comb.

Pseudocolenis disparilis CHAMPION, 1924: 163; Holotypus ©: Nanital UP, 8600 ft., July 1923,
HGC (BMNH).
Colenis disparilis; HATCH 1929: 6.
Untersuchtes Material:. India: Meghalaya-Khasi Hills, Shillong, 1850-1950 m,
30.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 5 ex. (MHNG) 2 ex. (CHDE); Khasi Hills, Mawphlang,

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 407

1800 m, 28.X.1978, leg. Besuchet & Löbl, 13 ex. (MHNG) 1 ex. (CHDE); W. Bengal-
Darjeeling distr., Ghum, 2000 m, 12.X.1967, leg. Gy. Topal, 6 ex. (UNMB) 5 ex.
(CHDE); Kumaon (UP)-Rangarh, 2000 m, 9.X.1979, leg. I. Lobl, 2 ex. (MHNG); Chau-
battia pres Ranikhet, 1800 m, 12.-13.X.1979, leg. I. Löbl, 3 ex. (MHNG) 2 ex. (CHDE).
Nepal: Lalitpur distr. — Phulcoki, 2600 m, 14.X.1983, leg. Löbl & Smetana, 3 ex.
(MHNG) 1 ex. (CHDE); Kosi-Forét NE Kuwapani, 2250 m, 24.IV.1984, leg. Lobl & Sme-
tana, 1 ex. (MHNG) 1 ex. (CHDE); Chichila s/Ahale, 2200 m, 24.IV.1984, leg. Lobl &
Smetana, 1 ex. (MHNG); Prov. Bagmati-Dobate Ridge NE Barahbise, 2700 m, 7.V.1981,
leg. Löbl & Smetana, 3 ex. (MHNG) 1 ex. (CHDE); Malemchi, 2800 m, 14.IV.1981, leg.
Löbl & Smetana, 1 ex. (MHNG); Phulcoki nr. Kathmandu, 2500 m, 10.V.1981, leg. I.
Lobl, 2 ex. (MHNG) 1 ex. (CHDE).

Verbreitung: Nordindien, Nepal.

Lange 2,2-2,8 mm. Körper breitoval, rotbraun, Seiten des Halsschildes und der Flü-
geldecken sowie Beine gelbbraun, Fühlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes gelb, übrige
Fühlerglieder dunkelbraun.

Fühler gestreckt, zurückgelegt bis zur Halsschildbasis reichend, 8. Glied breiter als
lang und fast so breit wie das 9. Glied, Endglied um die Hälfte länger als das vorletzte
Fühlerglied.

Kopf kräftig und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

63

ABB. 61-63.

Pseudcolenis disparilis (CHAMPION), ©; 61-62: Aedoeagus und Innensack; 63: Fühler;
Skala 0,10 mm.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 12

178 HERMANN DAFFNER

Halsschild fein und weitlaufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt,
Seiten gerade, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits in flachem Bogen ein-
gebuchtet.

Flügeldecken breitoval nach hinten zugespitzt, Hauptreihen aus feinen und dichtste-
henden Punkten gebildet, Zwischenräume sehr fein und weitläufig punktiert, Querstriche-
lung deutlich und sehr dicht angeordnet.

Männchen: 7. Fühlerglied extrem verdickt (Abb. 63). Aedoeagus (Abb. 61 und 62)
0,65-0,84 mm.

Der männliche Monotypus befindet sich am BMNH und wurde als Holotypus
designiert.

Pseudcolenis forticornis n. sp.

Holotypus ©: Taiwan, Fenchihu, 1400 m, 13.V1.1977, leg. J. & S. Klapperich
(CHDE).

Paratypen: Fundort wie Holotypus, 19.1V.1977, 10 (CHDE), 8.VI.1977, lo
(CHDE), alle leg. J. & S. Klapperich.

66

ABB. 64-66.

Pseudcolenis forticornis n. sp., ©; 64-65: Aedoeagus und Innensack; 66: Fühler; Skala 0,10 mm.

MONOGRAPHIE DER GATTUNG PSEUDCOLENIS 179

Länge 2,4-2,8 mm. Körper breitoval, schwarzbraun, Seiten des Halsschildes und der
Flügeldecken schmal rotbraun, Beine rotbraun, Fühlerglieder 1-5 und Spitze des Endgliedes
gelbbraun, übrige Fühlerglieder dunkelbraun.

Fühler gedrungen, zurückgelegt die Halsschildbasis nicht erreichend, 8. Glied so lang
wie breit und schmäler als das 9. Glied, Endglied um die Hälfte länger als das vorletzte
Fühlerglied.

Kopf fein und locker punktiert und fein und dicht quergestrichelt.

Halsschild sehr fein und weitläufig punktiert und sehr fein und dicht quergestrichelt,
Seiten flach gewölbt, Basis zu den rechtwinkeligen Hinterecken beiderseits breit einge-
buchtet.

Flügeldecken breitoval, Punktreihen aus feinen und dichtstehenden Punkten gebildet
die deutlich bis zur Halsschildbasis reichen, Zwischenräume noch feiner aber deutlich und
dicht punktiert, Querstrichelung deutlich und sehr gedrängt angeordnet.

Männchen: Fühlerglieder 4-6 stark zusammengedrückt, 7. Fühlerglied extrem vergrö-
Bert (Abb. 66). Aedoeagus (Abb. 64 und 65) 0,65-0,68 mm.

LITERATUR

CHAMPION, G. C. 1923. Some indian Coleoptera (10). Entomologist’s mon. Mag. 59: 43-53.
— 1924. Some indian Coleoptera (14). Entomologist’s mon. Mag. 60: 159-166.
FAUVEL, A. 1885. Bibliographie. Revue Ent. 4: 313-316.

HATCH, M. H. 1929. The genera and subgenera of Leiodidae and Clambidae. J/. N. Y. ent. Soc.
37 (1): 1-6.

HISAMATSU, S. 1964. Four new species of Coleoptera from Japan. Trans. Shikoku ent. Soc. 8 (2):
51-58.

HLISNIKOVSKY, J. 1964. Die Gattung Pseudoliodes Port. (Coleoptera, Liodidae). Reichenbachia
3 (11): 145-149.

— 1972. Beitrag zur Kenntnis der Liodidae (Coleoptera) von Ceylon. Mitt. schweiz. ent. Ges.
45 (1-3): 131-149.

PORTEVIN, M. G. 1903. Remarques sur les Necrophages du Muséum et description d’espèces nou-
velles, II. Anisotomidae. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 9: 335-336.

— 1905. Troisiéme note sur les Silphides du Muséum. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 11:
418-424.

— 1914. Ision des Silphides, Liodides et Clambides du Japon. Ann. Soc. ent. Belg. 58: 212-236.

— 1922. Notes sur quelques Silphides et Liodides de la collection Grouvelle. Bull. Mus. natn.
Hist. nat. Paris 28: 54-58.

— 1926. Les Liodidae de l’Inde. Encycl. Ent. Col. Paris 1 (2): 75-83.
— 1927. Les Liodidae du Japon. Encycl. Ent. Col. Paris 2 (2): 73-94.

REITTER, E. 1884. Bestimmungstabellen der europäischen Coleopteren, XII. Necrophaga. Verh.
naturf. Ver. Brünn 23: 3-122.

— 1885. Anisotomidae. Nachträge zu Bd. III, 1. Abth., pag. 41-104. — In: ERICHSON, W. F.,
Naturgeschichte der Insekten Deutschlands, Berlin, 3 (2): 333-351.

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Revue suisse Zool. | Tome 95 Fasc. 1 p. 181-201 Genève, avril 1988

A synopsis of Chinese balitorine loaches
(Osteichthyes : Homalopteridae)
with comments on their phylogeny
and description of a new genus

by

Maurice KOTTELAT* and CHU Xin-Luo**

With 2 figures

ABSTRACT

A synopsis of Chinese balitorine loaches (Osteichthyes: Homalopteridae) with com-
ments on their phylogeny and description of a new genus. — A synopsis and keys to Bali-
tora, Lepturichthys, Hemimyzon, Sinogastromyzon and Metahomaloptera is presented.
Sinohomaloptera is a junior subjective synonym of Balitora; B. heteroura is tentatively
considered a synonym of B. kwangsiensis; B. elongata, B. nujiangensis, B. pengi and B.
tchangi are transferred to Hemimyzon. Jinshaia, new genus, is proposed for H. sinensis
(type species) and H. abbreviata. Their relationships (investigated on the basis of external
morphology) are obscured by parallelisms, reversals and lack of synapomorphies. Nume-
rous problems still to be solved are outlined.

The family Homalopteridae, as traditionally understood, includes small freshwater
fishes which inhabit quickly flowing waters in the Oriental area. They have developed
many morphological adaptations which allowed them a successful colonization of most
mountain streams. Recently (SAWADA 1982), the nemacheiline loaches, formerly placed
in Cobitidae, have been placed in the family Homalopteridae. Before this, the family had
traditionally been split into the Homalopterinae (characterized by two or more simple pec-
toral and pelvic rays) and Gastromyzoninae (only one simple pectoral and pelvic ray) (see

* Laboratoire d’Ichthyologie, Guéret 5, 2800 Delémont, Switzerland. Present address: Zoolo-
gische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, Federal Republic of Germany.

** Kunming Institute of Zoology, Academia Sinica, Kunming, Yunnan, The People’s Republic
of China

182 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

CHEN 1978, 1980a, 1980b, etc.) which have even been given family rank (HORA 1950;
SILAS 1954), a point of view not followed by recent authors, or by ourselves.

There are about eight or nine traditionally recognized genera of Homalopterinae
(sensu HORA 1932), seven of which have been recorded from China (CHEN 1978). A
group of genera (including Balitora, Sinohomaloptera, Lepturichthys, Hemimyzon, Sino-
gastromyzon and Metahomaloptera) apparently constitutes a monophyletic lineage cha-
racterized by its peculiar mouth construction: arched mouth with both jaws covered by
a horny sheath; rostral flap divided into three lobes, the median one usually the largest,
between rostral barbels; both lips with one or two rows of papillae; lower lip not interrup-
ted; one or two maxillary barbels at the corner of mouth.

Lepturichthys has always been easily diagnosed by its very elongated tail and nume-
rous “barbels” around mouth. Sinogastromyzon and Metahomaloptera are characterized
by posteriorly fused pelvic fins forming a disc. Metahomaloptera has minute gill openings
restricted to the dorsal surface while in Sinogastromyzon the lower extremity of the gill
Opening is on the ventral surface.

Classically, only two characters have been used to segregate Balitora, Hemimyzon
and Sinohomaloptera: number of barbels at the corner of mouth (one or two) and number
of simple pelvic rays (two or more than two) (HORA 1932; SILAS 1954; CHEN 1978).
Balitora has a single barbel and two simple pelvic rays, Sinohomaloptera two barbels and
two single pelvic rays, and Hemimyzon two barbels and three to six simple pelvic rays.
Recently, several new species have been described from Chinese waters which bridge most
of the gaps between the different genera. While preparing descriptions of new Indochinese
species, the first author met the problem of generic limits within this assemblage. This pro-
blem could only be addressed recently with access to specimens of Chinese species. We
discovered that the situation was more complex than expected and that the limits of most
genera are unclear.

We examined the maxillary barbels, external morphological characters and mor-
phometrics of all but one species of Balitora, all Sinohomaloptera, all but three
Hemimyzon, the two Lepturichthys, Metahomaloptera and several Sinogastromyzon in
order to find sets of characters (preferably synapomorphies) for defining lineages (it has
not been possible to investigate osteological characters due to lack 2 time and limited
material of most species).

‘For clarity and convenience, throughout the text, we use the nomenclature introduced
in the last chapter (systematic section).

MATERIAL AND METHODS

Examined specimens belong to the following institutions and collections: first
author’s collection (CMK); Kunming Institute of Zoology (KIZ). The species referred to
as Hemimyzon sp. is a new species from Thailand, to be described by one of us
(KOTTELAT in press). | M.

Methods and measurements follow KOTTELAT (1984) except that head length is the
horizontal projection of the distance from tip of snout to a point midway between inser-
tion of first pectoral rays of both fins. Other head lengths proved uninformative, not prac-
tical or did not allow precise replicate measurements. Head depth is measured at pectoral
fin origin. Pectoral-pelvic distance is from the insertion of last pectoral ray to insertion
of first pelvic ray. À

CHINESE BALITORINE 183

The purpose of this study being an attempt to identify lineages within the Balitora
group and not a study of intraspecific variability, we made measurements on a limited
number of specimens (usually one to five); in most cases, very few specimens were
available. Specimens used were principally adults and not deformed; ripe females with
distended bellies were excluded. Morphological characters have been examined on all
specimens.

In the systematic section, only primary synonyms are listed; other references are
restricted to recent redescriptions, illustrations or synonymies.

Toponymy follows Pin-yin transcription of Chinese. For those not accustomed to
Chinese names of major rivers, those mentioned in the text are: Jinsha-jiang is the Upper
Yangtze (or Yantse or Yang-Tse-Kiang) which after its confluence with Min-jiang in Yibin
(Sichuan Prov.; 28°20’N 104°40’E) is called Chang-jiang; Lancang-jiang is Mekong River
(or Mékong or Mae Khong), Nu-jiang is Salween River (or Salawin); Nanpan-jiang is an
upper branch of Xi-jiang (Pearl River); the suffix “-jiang” means stream or river.

RESULTS AND DISCUSSION

TABLE 1

Morphometric data of a representative specimen of 22 species of Balitora-like loaches. Data of
B. yaotanensis are based on Fang’s original drawing (1931). Datas are as follow: 1) SL/body width
at pelvic origin; 2) SL/head width; 3) head width/head length; 4) SL/head length; 5) SL/distance
from anal fin origin to tip of caudal peduncle; 6) SL/length of caudal fin; 7) SL/ length of pectoral
fin; 8) caudal peduncle length/caudal peduncle depth; 9) head width/mouth width; 10) SL/distance
between pelvic and pectoral fins; 11) SL/mouth width; 12) SL/distance between pelvic fin bases; 13)
head width/distance between pelvic fin bases; 14) body width/distance between pelvic fin bases; 15)
width of caudal peduncle/ depth of caudal peduncle; 16) SL/body depth; 17) body width/body
depth.

EE lee

B. lancangjiangensis
B. kwangsiensis
B. longibarbata
_B. brucei
B. burmanica
. fimbriatus
. dolichopterus
. sinensis
. abbreviata
. elongatus
. Sp.
. yaotanensis
. megalopseos
. nujiangensis
. tchangi
. pengi
. macroptera
. szechuanensis
sichangensis
ui
. tonkinensis
. omeiensis

184 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

Table 1 shows morphometric data for the various species. Table 2 lists meristic data
and morphological characters. Explanations for codes and comments on characters are as
follow: |

Head shape (in dorsal view). — A, pointed head; B, rounded or squared head
(immediately anterior to front of pectoral fins, sides run parallel to longitudinal axis); C,
trapezoidal head.

Pectoral fin origins. — A, behind eye; B, under posterior margin of eye; C, under
front margin of eye; D, under nares. In several species, pectoral rays are directed forwards
and then backwards; the same coding is used to describe the anterior extent of pectoral
rays.

Extent of pectoral and pelvic fins in relation to respectively pelvic fin base, and anus.
— A, respectively do not reach pelvic fins, or anus; B, respectively reach pelvic fin base,
and anus; C, respectively reach beyond pelvic fin base, and anus.

Shape of pelvic fins. — A, posterior margin concave; B, posterior margin straight;
C, posterior margin convex or rounded; D, pelvic fins fused to each other along their
posterior margin.

Maxillary barbels. — A, one barbel at each corner of mouth; B, one barbel and one:
elongated papilla at each corner of mouth; C, two barbels at each corner of mouth.

Shape of first pectoral ray. — A, not modified; B, much thickened proximally, form-
ing an anterior projection; C, thickened and shortened.

TABLE 2

Meristic and morphological data of 22 species of Balitora-like fishes. Characters are as follow: 1) head
shape; 2) origin of pectoral fin; 3) anterior extent of pectoral fins; 4) length of pectoral fins in relation
to pelvic fins bases; 5) length of pelvic fins in relation with anus position; 6) simple pectoral rays; 7)
branched pectoral rays; 8) simple pelvic rays; 9) branched pelvic rays; 10) lateral line scales; 11) shape
of pelvic fins; 12) axillary pelvic lobe; 13) scales ornamentation; 14) tubercles on anal area; 15)
maxillary barbels; 16) shape of first pectoral ray; 17) unculi on dorsal surface of Ist to 4th pectoral
rays; 18) shape of simple anal rays; 19) respective positions of dorsal and pelvic fins origins.

B. lancangjiangensis
B. kwangsiensis
B. longibarbata
B. brucei

B. burmanica
L. fimbriatus
L. dolichopterus
J. sinensis

J. abbreviata
H. elongatus

H. sp.

H. yaotanensis
H. megalopseos
H. nujiangensis
H. tchangi

H. pengi

H. macroptera
S. szechuanensis
S. sichangensis
S. wui

S. tonkinensis
M. omeiensis

Pu>>>>>>»

1

A-B
A-B

HO + + + + + + + + + + + + + + + +

Oe Se or er se
+
N

ao ocooooaovtanaovuuuuuu>>>>>>>

Povwi>n»>>>>>>

CHINESE BALITORINE 185

TABLE 3

Character states of 29 characters of 22 species of homalopterines. x: apomorphic state. Characters:
1) elongated caudal peduncle, 2) large tubercles on anal fin rays, 3) anus displaced forwards, 4) more
than two simple pelvic rays, 5) short head, 6) ten or more simple pectoral rays, 7) depressed body, 8)
pectoral fins reach pelvic fins, 9) more than 8 branched pelvic rays, 10) pectoral fin origin under or in
front of eye, 11) distance between posterior extremity of pelvic bases smaller, 12) pelvic fins close
together, 13) contiguous pelvic fins, 14) fused pelvic fins, 15) more than 12 branched pectoral rays, 16)
very short head, 17) pelvic fins rounded behind, 18) two barbels at each corner of mouth, 19) widened
caudal peduncle, flattened back behind dorsal fin, 20) very long caudal fin, 21) pelvic fins reach
anus,22) flat first simple anal ray, 23) less than 60 scales along lateral line, 24) more than 71 scales along
lateral line, 25) thickened first pectoral ray, 26) dorsal fin origin behind vertical of first pelvic ray, 27)
wide mouth, 28) large tubercules on first branched anal ray, 29) unculi on first three pectoral rays.

Ici ee a8

X
X | X | X
X | X
Xx
xX
REX:
X
X x

Simple anal ray(s). — A, not modified; B, with large lateral tubercles; C, slightly flat-
tened; D, two flat spines; E, only first simple ray flattened; F, a simple large anal spine.

Respective position of dorsal and pelvic fins origins is given as S/n (n being pelvic-ray
number under base of first simple dorsal ray) if pelvic origin is anterior to dorsal origin
or as n/1 (n being the branched dorsal fin-ray number dorsal to first pelvic ray) if dorsal-
fin origin is anterior to pelvic-fin origin.

We tried to conduct a cladistic analysis of these characters. Table 3 shows the
distribution of derived and primitive character states. These are derived from tables 1 and
2. Characters not taken into consideration are those we believed are labile (maxillary
barbels [see below], scale ornamentation, tubercles in anal area). With these characters,
we could only produce typical reticulate cladograms. The reticulate patterns might be due
either to insufficient morphological data or incorrect polarity assignment of the
characters. In this case, the pattern is certainly due in large part to the absence of other
anatomical data which would probably resolve some of the polychotomies. Our impres-
sion is that there are numerous parallelisms (and possibly reversals) but we are unable to
discuss them objectively at the moment. Some of these hypothesized parallelisms probably

B. lancangjiangensis
B. kwangsiensis

B. longibarbata

B. brucei

B. burmanica

L. fimbriatus

_L. dolichopterus
J. sinensis
J. abbreviatus

_H. elongata

H.sp.

HA. yaotanensis
H. megalopseos
H. nujiangensis

- H. tchangi
H. pengi
H. macroptera
S. szechuanensis
S. sichangensis
S. wui
S. tonkinensis
M. omeiensis

Di DI

pd DI

DI DI
Pal
Fal
»

DI D Pd pd pd pd dd pd » pd » dI DI pad DI peo pe
De pd DI Pd DI DI pd pd pd DI di pi di di pi
DI DI D» dd DI pd dI pio pd pi pd DI Di pd di
M dd DI DI dd DI pd » di DI DI dI » di » Di
pd pi DI
m Li
Di DI

> D dd Dé dI dI D» D D Dé
D1 D DI D D Dd > Dd D 24
> D x D dd D > D
dd x Dm M D» x D» dd
x dI x D dd Dé >
x dI D» D > >

"bd x x >» De
M dd x dd D» D >»
x pd >» D >
x pd » DN

186 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

also are the result of our use of external features only, which of course are subject to more
environmental influence than are, for example, osteological characters. At this stage, we
think that it is not worth discussing the numerous possible cladograms within the lineage.
We discuss here only those lineages which appear well defined. We also discuss some
characters which have usually been given a great weight in balitorine systematics and we
mention some problems worth further investigations.

All species, except those placed in Balitora, form a lineage defined by more than two
simple pelvic rays. This is considered a synapomorphy as all other species of
Homalopterinae, all Nemacheilinae and all Cobitidae have a single simple pelvic ray. We
could not find a synapomorphy linking the species of Balitora.

Lepturichthys is defined by the following autapomorphies: elongated caudal pedun-
cle, presence of large tubercles on all anal fin rays, anus displaced forwards and all lip
papillae much elongated. An elongated peduncle is also developped in Jinshaia and in
some Triplophysa (Nemacheilinae) but never is it as long and slender as in Lepturichthys. .
The large tubercles on anal and the shape of lip papillae are unique in the suborder
Cobitoidea. Anus position is unique in Homalopterinae and is only seldomly met in
Nemacheilinae (the four species of Aborichthys Chaudhuri,1913 and Nemacheilus baen-
zigeri Kottelat, 1983).

The sister group of Lepturichthys includes all balitorines but Balitora and is defined
by the following synapomorphies: shortened head and ten or more simple pectoral rays.
A shortened head appears in some gastromyzontines while the greater number of simple
pectoral rays is unique to the lineage.Other characters which may be interpreted as
synapomorphies but are lacking (reversals?) in a few species are: pectoral fin reaching
pelvic fin (lacking in H. yaotanensis and H. sp.) and more than 8 branched pelvic rays
(lacking in H. elongatus and H. yaotanensis).

Jinshaia is defined by the following autapomorphies: widened caudal peduncle, flat-
tened back behind dorsal fin and very long and deeply forked caudal fin. These characters
are unique in Homalopterinae.

The sister-group of Jinshaia cannot be defined. Relationships of and among
Hemimyzon, Sinogastromyzon and Metahomaloptera are unresolved and can certainly
not be resolved without data on internal anatomy. An important problem to be solved by
future researches is whether the fused pelvic fins evolved once or several times.

It has always been considered that the fused pelvic fins were a character diagnostic
for Sinogastromyzon and Metahomaloptera. Recently described species show that the
distinction between these two genera and Hemimyzon is not so clear and is becoming
arbitrary: in two species of Hemimyzon (H. nujiangensis and H. tchangi) the space bet-
ween pelvic fins is reduced (this also occurs in Jinshaia sinensis); two species (H.
taitungensis and H. pengi) have contiguous pelvic fins and one (H. macroptera) even has
pelvic fins fused together at the base of last pelvic rays. Considering these transition states
it is doubtfull whether Sinogastromyzon can be retained or not. As we think that it not
desirable to place them in synonymy without further (osteological) research on balitorine
relationships, we decided to keep them separate.

Future research will also show if these transition states represent different level of
specialization in a monophyletic lineage or are the results of parallelism. In connection
with parallelism, it seems of interest to remind the disjunct distribution of
Sinogastromyzon (Taiwan on the one hand and Jinsha-jiang, Xi-jiang and Red River on
the other) and that one of the two Hemimyzon (H. taitungensis) occuring in Taiwan has
adjacent base of last pelvic rays while H. pengi (similar pelvic fin condition) occurs in

CHINESE BALITORINE 187

Lancang-jiang and H. macroptera (pelvic fins fused together at the base) occurs in
Nanpang-jiang. Besides, a pelvic disc evolved independently (at least) two more times in
Homalopteridae (Beaufortia in south China and north Viet Nam, Gastromyzon and
Neogastromyzon in Borneo).

For all morphometric characters we observed regular gradients from the highest to
the lowest values. These are usually related to an evolutionary and morphological shift
from quite slender, deep bodied, long-headed Balitora to the contracted, wide bodied and
short-headed Metahomaloptera. Gradients are recognizable in the following ratios: stan-
dard length/body width, head width/head length, standard length/head length, standard
length/length of pectoral fins, standard length/ distance between pelvic bases, etc.
However there are several instances where some species seem specialized for one character
while they are primitive for others. For example, H. macroptera has pelvics fused at the
base (specialized) but retains a long head, a long postanal body length, a slender caudal
peduncle, a small mouth, and dorsal origin over first pelvic ray (all supposedly primitive).
Also H. tchangi has a very short head and the widest mouth (specialized) but retains a long
caudal peduncle (primitive). Similarly, S. szechuanensis has a pelvic disc (specialized) but
retains a long and slender caudal peduncle and its dorsal fin origin is above the pelvic fin
origin (primitive). Finally, the very specialized S. wui has a specialized pelvic disc, large
eyes and a large anal spine (both autapomorphies) but retains a dorsal-fin origin above
the pelvic-fin origin (primitive).

The number of maxillary barbels has traditionally (and uncritically) been used to
distinguish genera but it proved of limited use. We observed that the number of maxillary
barbels shows great intra- and interspecific variation. In a few species (H. megalopseos,
B. longibarbata) there really are two true barbels at each corner of mouth, but in all other
species we examined the second “barbel” is clearly only a papilla similar to the ones on
the lips or slightly more elongated. The papilla which originates on the lip is clearly distinct
from the barbel, which originates from under the lip. In some cases, we observed great
variation between the two corners of the mouth in a single specimen (H. macroptera). In
some species which are usually described as having two barbels (J. sinensis, J. abbreviata)
we were unable to observe a second ‘‘barbel’’ in most of the examined specimens. In Lep-
turichthys, all lip papillae are much elongated and barbel like.

Our conclusions differ somewhat from the phylogeny proposed by CHEN (1980b).
CHEN’s cladogram shows Sinogastromyzon as the sister-genus of Metahomaloptera,
both forming the sister-group of Hemimyzon; Sinohomaloptera is the sister-genus of Lep-
turichthys, this lineage being the sister-group of the Sinogastromyzon-Metahomaloptera-
Hemimyzon one. The synapomorphies used to construct this cladogram are not listed, so
that we cannot discuss CHEN’s conclusions. CHEN placed Balitora as the sister-genus of
Balitoropsis, this group forming the sister-group of Homaloptera-Bhavania-Travancoria.
CHEN’s Balitora and Sinohomaloptera are showed here to be congeneric (Balitora).
Balitoropsis bartschi Smith,1945 (type species of Balitoropsis Smith, 1945) is considered
to be a member of Homaloptera (KOTTELAT, unpubl.) and the description and illustration
of Balitoropsis yunnanensis Chen, 1978 also indicates that it belongs to Homaloptera.
CHEN’s confusion concerning Balitora, Balitoropsis and Homaloptera is no doubt due
to unfamiliarity with non-Chinese species. With these minor corrections in mind, we agree
with CHEN in dividing Homalopterinae into two lineages, Homalopterini (whose
monophyly still has to be demonstrated) and Sinogastromyzontini (characterized by the
following synapomorphies: arched mouth with both jaws covered by a horny sheath;
rostral flap fivided into three lobes, the median one usually the largest, between rostral

188 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

barbels; both lips with one or two rows of papillae; lower lip not interrupted; one or two
maxillary barbels at the corner of mouth).

SAWADA (1982) also attempted to investigate relationships in Homalopterinae, but he
had only two of the species of interest here (S. puliensis and H. formosanus) and reached
no clear conclusions. These problems are not addressed to by HORA (1931, 1932) and
SILAS (1954) who also discussed homalopterine systematics but at a time when most of
the species mentioned here were unknown.

PHYLOGENY AND CLASSIFICATION

It is usually postulated that classification must reflect phylogeny as closely as possi-
ble. Without discussing the cogency of this credo, it obviously would serve no purpose to
use a classification as tentative and unconclusive as the rough outline of a phylogeny
discussed above. Awaiting new insights into this problem, we feel better to use a somewhat
conservative classification, the introduction of too many new generic names with poten-
tially short life expectencies being not a progress. Thus the classification we propose has
to rely mainly in organization levels; we are aware that it will probably satisfy none of
the presently active parties in systematics philosophy.

SYSTEMATIC SECTION

Artificial key to the Chinese balitorine genera

1. — Two simple pelvic Tays Ci. ron Balitora
Three or more simplevpelvic rays 0A 2

2. — Length of caudal peduncle more than 10 times its depth; all lip papillae
barbel-shaped, numbering up 10-3027. Kr er e .. Lepturichthys

— Length of caudal peduncle less than 6 times its depth; at most one or two
papillae at the corner of mouth barbel-shaped ....................... 3

3. — Pelvic fins not forming a sucking disc; if posteriorly fused, fused only at the
base, membranes not fused (in H. macroptera) ...................... 4

— Pelvic fins posteriorly fused to form a sucking disc with continuous
membrane 2.5222 r PR CROIRE RER PRES 5

4. — Caudal fin deeply forked, its length less than 3 times in standard length,

lobes more than 2.5 times length of median rays (at least in adults); caudal

peduncle with a rounded or squared section; width of body at origin of anal

fin about 2-3 times least depth of caudal peduncle ................. Jinshaia
— Caudal emarginated to slightly forked, never deeply forked, lobes not more

than 1.5 times length of median rays; length of caudal fin more than 3.5

times in standard length; caudal peduncle laterally compressed; width of

body at origin of anal fin 1.0-1.7 times least depth of caudal peduncle

aia ROR alae PT isk socom wie, dnt ROOT oa ca TC N nn Hemimyzon

5. — Gill openings restricted to dorsal side of body ............ Metahomaloptera

— Gill openings extending to ventral side of body in front of pectoral fins
IE WE ia EE alate pC EE OL HORE ROIO, AR ELSE CE Sinogastromyzon

CHINESE BALITORINE 189

Balitora Gray

Balitora Gray,1830:pl.88 (original indication; type species: Balitora brucei Gray, 1830, by
subsequent designation of JORDAN 1919:178). Gender: feminine.

Sinohomaloptera Fang,1930a :26 (original description as a subgenus of Homaloptera; type
species: Homaloptera kwangsiensis Fang, 1930, by original designation). Gender:
feminine. New synonym.

Balitora as understood here includes a number of species whose monophyly cannot
be demonstrated at present. However, as the differences between the various components
are very slight, grouping them in a single genus seems the more convenient way to deal
with them. The only character which would distinguish Balitora from Sinohomaloptera
is the number of barbels at the corner of mouth, a character of little use as shown above.
In addition in all species (but B. /ongibarbata) the second barbels is better described as
a slightly elongated papilla. Thus we think that Sinohomaloptera cannot be conserved.

The Indian and Indochinese species being reviewed by KOTTELAT (in press), we pre-
sent here only some data about Chinese species. A key to all known species is also given
by KOTTELAT (in press).

Balitora lancangjiangensis (Zheng)

Balitora brucei (non Gray, 1830) Chen, 1978:335, figs. 3-4. - Li, 1976: 118.
Sinohomaloptera lancangjiangensis Zheng, 1980: 110, figs. 1-2.

Distribution. — Known only from Lancang-jiang in Xishuangbanna, Yunnan,
China and Red River in Yunnan and Viet Nam.

Remark. — Contrary to data in ZHENG’s original description, our topotypical
material has a completely scaled belly between pelvic fins bases and anus. Our material
from Red River has no scales on the belly in front of anus. As we are unable to find any
other significant differences between these two populations, we consider them as con-
specific.

Balitora kwangsiensis (Fang)

Homaloptera (Sinohomaloptera) kwangsiensis Fang, 1930a: 27, pl. 1, figs. 1-2.
Sinohomaloptera kwangiensis Fang, 1930b: 26. — Chen, 1978: 336.
Sinohomaloptera hoffmanni Herre, 1938: 429, fig. 1.

? Homaloptera (Balitora) brucei: Yen, 1978: 205, fig. 93.
? Balitora heteroura Pan, Liu & Zheng, 1983: 105, fig. 1.

Distribution. — Red River and Nanpan-jiang in Yunnan, Guanxi and Guangdong
provinces of China.

Remarks. — We have not seen the holotype (and only known specimen) of
B. heteroura, but from the very brief and not detailed original description, it looks very
like our material of B. kwangsiensis. The only apparent difference is a greater number of

190 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

lateral line scales (75, vs 61-66). A definitive conclusion can be reached only after examina-
tion of the holotype and additional material from the type locality.

This species occurs sympatrically with B. lancangjiangensis in the Red River drainage
in Pingbian Co. (22°58’N 103°40’E). The species described and illustrated by YEN (1978)
as Homaloptera (B.) brucei is certainly one of them. Balitora kwangsiensis being
characterized by short pectoral fins (reaching only slightly beyond midway to pelvic fin
base, vs nearly reaching pelvics), dorsal origin slightly in front of pelvic fin origin (vs.
above), it seems that YEN’s material can be identified as B. kawngsiensis. An other and
more obvious character, not to be seen on YEN’s figure, would be the presence of scales
between anus and the posterior extremity of pelvic fins base (vs absence).

Balitora longibarbata (Chen)

Sinohomaloptera longibarbata Chen, in ZHENG, CHEN & HUANG, 1982: 394, fig. 1.

Distribution. — Nanpan-jiang basin in Yunnan, China.

Lepturichthys Regan

Lepturichthys Regan 1911:31 (type species: Homaloptera fimbriata Günther, 1888, by
original description). Gender: masculine.

KEY TO THE SPECIES OF Lepturichthys

1. — Distance between anus and anal fin 3.8-4.6 times in distance from pelvic fins
origin: and ‚anal fin; vertebrae 4AE 31 327.2 30 I 22er L. dolichopterus

— Distance between anus and anal fin 3.0-3.3 times in distance from pelvic fins
origin-and anal fin; vertebrae 4 + 3-37 4... una. a eee L. fimbriatus

Lepturichthys fimbriatus (Günther)

Homaloptera fimbriata Günther, 1888: 433; 1892: 298, pl. 3, fig. A.
Lepturichthys fimbriata: Chen, 1978: 337. — Ichthyological Laboratory, Hubei Province
Institute of Hydrobiology, 1976: 155.

Lepturichthys güntheri Hora, 1932: 295, pl. 10, fig. 7. — Ichthyological Laboratory,
Hubei Province Institute of Hydrobiology, 1976: 154.

Lepturichthys nicholsi Hora, 1932: 297, pl. 10, fig. 8, pl. 12, fig. 3. — Ichthyological
Laboratory, Hubei Province Institute of Hydrobiology, 1976: 154, fig. 120.

Distribution. — Upper and middle drainage of Chang-jiang, China.

Remarks. — See CHEN (1980:338), HORA (1932) and SILAS (1954) for complete
synonymy. HORA’s original spelling of L. güntheri has to be emended as L. guentheri
(INTERNATIONAL CODE OF ZOOLOGICAL NOMENCLATURE, art 32(d)(i)(1)).

CHINESE BALITORINE 191

Lepturichthys dolichopterus Dai

Lepturichthys dolichopterus Dai, 1985: 221, figs. 1-2.
Distribution. — Upper Min River in Fujian Prov., China.

Jinshaia, new genus

Type species: Psilorhynchus sinensis Sauvage & Dabry de Thiersant, 1874: 14. Gender:
feminine.

Diagnosis. — The new genus is distinguished by the following characters: caudal
peduncle with a rounded or squared section; back, behind dorsal fin, flat; width of body
at origin of anal fin 2-3 times greater than least depth of caudal peduncle; caudal fin long,
its length less than three times in SL, deeply forked, lobes more than 2.5 times longer than
median rays (at least in adults); 11-14 simple and 12-15 branched pectoral rays; 3-5 simple
and 10-15 branched pelvic rays.

Discussion. — Comparison and relationships of the new genus are given in the
above key and general discussion of Homalopterini interrelationships. The new genus has
only been reported from the mainstream of the upper Jinsha-jiang and its major
tributaries in Sichuan and Yunnan provinces. Its greatly elongated caudal fin, flattened
and widened long caudal peduncle allowed him to inhabit high gradient mainstreams
where it supposedly is a good swimmer; this bauplan is somewhat similar to the related
Lepturichthys. Other Balitorini are poor swimmers.

Etymology. — Named for the Jinsha-jiang (or Yangtze-kiang in former transcrip-
tions), the longest river of China and only known distribution of the genus.

KEY TO THE SPECIES OF Jinshaia

1. — Distance between last branched rays of pelvic fins 4.5-5.6 times in body
width; V 3-5/13-15; dorsal fin origin over 4th ray of pelvic fins .......

— Distance between last branched rays of pelvic fins 2.5-3.1 times in body
width; V 3-4/10-12; dorsal fin origin over 2nd-3rd pelvic ray ..........

Jinshaia sinensis (Sauvage & Dabry de Thiersant)
(Fig. 1)

Psilorhynchus sinensis Sauvage & Dabry de Thiersant, 1874: 14.

Hemimyzon sinensis: Chen, 1978: 341. — Ichthyological Laboratory, Hubei Province
Institute of Hydrobiology, 1976: 156, fig. 122.

Distribution. — Jinsha-jiang and upper Chang-jiang drainages, China.

192 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

FIGURE 1

Jinshaia sinensis, Yunnan: He Qiang Co., Kiz 771023, 72 mm SL. Scale bar: 30 mm

Jinshaia abbreviata (Giinther)

Homaloptera abbreviata Günther, 1892: 248.

Hemimyzon abbreviata; Chen, 1978: 341. — Ichthyological Laboratory, Hubei Province
Institute of Hydrobiology, 1976: 155, fig. 121

Distribution. — Jinsha-jiang and upper Chang-jiang drainages, China.
Hemimyzon Regan
Hemimyzon Regan, 1911: 32 (type species: Homaloptera formosana Boulenger, 1894 by

original designation). Gender: masculine.

KEY TO THE SPECIES OF Hemimyzon

1. —. Pelvic fins contiguous: %:; iui Arr DE 2
— Pelvic. fms not contiguous i... ti u CRC RUN. ee ee 3
2. — 13-14 branched pelvic rays; Nanpan-jiang in Yunnan ......... H. macroptera

— 10-12 branched pelvic rays; East coast of Taiwan ............ H. taitungensis

CHINESE BALITORINE 193

3. — Distance between last rays of pelvic fins about 7 times in body width at
SEIN OL SEIVAGM TINS: RIP Ri ne nie H. pengi

— Distance between last rays of pelvic fins 1.5-4.0 times in body width at origin

OMBRE INSERIRE steel un ee

4. — Dorsal fin origin above base of 4th-7th pelvic ray ....................
— Dorsal fin origin above base of first pelvic ray or slightly in front ..... 6
5. — Mouth width about twice in head width; 15 branched pelvic rays ......

— Mouth width about three times in head width; 9-10 branched pelvic rays
cg EMME Sug cic SES Reece E EL ete à nous eo de oo à H. formosanus

Be DR CREME DEMI rays na Ne lexi cee Boma ec ee cee ee es 7
a Er Dranehed WG INIC RAYS e e ss Siig cee ee Le 8

7. — Distance between last branched pelvic rays about 15 times in SL .......
EE Re RN E (UMC TE STIRIA dw adi Seve dd wan H. yaotanensis
— Distance between last branched pelvic rays about 10 times in SL ..... H. sp.

8. — Two true barbels at each corner of mouth; head width about 4.7 times
lS SI SS REMI, A Le bn es ee le H. megalopseos
— A single barbel at each corner of mouth; head width about 3.5 times in SL 9

9. — Distance between last branched pelvic rays about 1.8 times in body width
and 9 times in SL; pectoral fins do not reach pelvic fins ....... H. elongata

— Distance between last branched pelvic rays about 3.5 times in body width
and 14 times in SL; pectoral fins reach pelvic fin origin ..... H. nujiangensis

Hemimyzon elongatus (Li & Chen)

Balitora elongata Li & Chen, 1985: 169, fig. 1.

Distribution. — Only known from the Lancang-jiang basin in Yunnan, China.

Hemimyzon formosanus (Boulenger)

Homaloptera formosana Boulenger, 1894: 463.
Hemimyzon formosanum: Tzeng & Shen, 1982: 165, fig. 4.
Hemimyzon formosanus: Watanabe, 1983: 117, figs. 11-13.

Distribution. — Taiwan.

Hemimyzon macroptera Zheng

Hemimyzon macroptera Zheng, in ZHENG, CHEN & HUANG, 1982: 339, fig. 5.

Distribution. — Nanpan-jiang basin in Yunnan, China

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 13

194 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

Hemimyzon megalopseos Li & Chen 1985

Hemimyzon megalopseos Li & Chen, 1985: 170, fig. 2.

Distribution. — Nanpan-jiang basin in Yunnan, China

Hemimyzon nujiangensis (Zheng & Zhang)

Balitora nujiangensis Zheng & Zhang, 1983: 66, fig. 1.

Distribution. — Nu-jiang basin in Yunnan, China.

Hemimyzon pengi (Huang)

Balitora pengi Huang, in ZHENG, CHENG & HUANG, 1982: 395, fig. 2.

Distribution. — Lancang-jiang system in Xishuangbanna, Yunnan, China.

Hemimyzon taitungensis Tzeng & Shen
Hemimyzon taitungensis Tzeng & Shen, 1982: 166, figs. 5-6. — Watanabe, 1983: 118,
figs. 14-16.

Distribution. — Taiwan.

Hemimyzon tchangi (Zheng)

Pseudogastromyzon sinensis (non Sauvage & Dabry de Thiersant, 1874) Zhang, 1959: 127.
Balitora tchangi Zheng, in ZHENG, CHEN & HUANG, 1982: 396, fig. 3.

Distribution. — Lancang-jiang system in Xishuangbanna, Yunnan, China.

Hemimyzon yaotanensis (Fang)

Sinohomaloptera yaotanensis Fang, 193la: 137, fig. 1.
Sinohomaloptera yaotanensis acuticauda Fang, 1931a: 143, fig. 5.

Hemimyzon yaotanensis: Ichthyological Laboratory, Hubei Province Institute of
Hydrobiology, 1976: 156, fig. 123.

Distribution. — Jinsha-jiang basin in Sichuan, China.

Metahomaloptera Chang

Metahomaloptera Chang, 1944: 54 (type species M. omeiensis Chang, 1944, by original
designation). Gender: feminine.

CHINESE BALITORINE 195

Metahomaloptera omeiensis Chang
(Fig. 2)

Metahomaloptera omeiensis Chang, 1944: 54.
Distribution. — Jinsha-jiang basin in Sichuan Prov., China.

Remark. — As this species has never been illustrated, we think it useful to provide
here an illustration.

FIGURE 2

Metahomaloptera omeiensis, Sichuan: Ya’an Co., Kiz 795676, 54.0 mm SL. Scale bar: 20 mm.

Sinogastromyzon Fang

Sinogastromyzon Fang 1930a :35 (type species: S. wui Fang 1930, by original designation).
Gender: masculine.

Remark. — The description of S. nanpanjiangensis Li, 1987, from Nanpan-jiang
basin in Yunnan, appeared after completion of this revision and could not be included.

KEY TO THE SPECIES OF Sinogastromyzon

1. — 15-16 simple pectoral rays; 11 simple pelvic rays ..................... 2
— 11-14 simple pectoral rays; 5-8 simple pelvic rays .................... 3

2745-50 Scales alonevlateral Mimeay. EV. me nei oes nel S. minutus

196

MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

63 scales along.lateralibine@gRa inerente UE S. chapaensis
38-44 scales ‘alone lateral line en. ee ee S. rugocauda
47-72 scales ‘alone lateral line 2: RR 4

Anal fin with a stout spine; pelvic fin base without conspicuous axillary
lobe; sides of body scaled between bases of pectoral and pelvic fins ....
can oe tated Mn! Say beate. ir. Rs ante ag I S. wui

No spine or only slender weak flat spine on anal fin; pelvic fin base with
conspicuous axillary lobe; sides of body naked between bases of pectoral
and pelvic. fins'.... = +. 2 RR n TIE 5

Pelvic fins do not reach anus which is close to anal fin; 70-75 lateral line
scales oa ae RR S. sichangensis
Pelvic fins reach anus which is about midway between base of pelvic fins
and anal fin; 47-62 scales along lateral line : .. 2.2 ea
Anal fin with 2 simple rays and no spine . ..2........ ee
Anal fin with a single weak slender spine and no additional simple ray 8
Head length 4.2-5.1 times in SL; length of caudal peduncle 1.6-2.1 times
in HE iaia dad ae RE S. szechuanensis

Head length 3.5-4.0 times in SL; length of caudal peduncle 2.3-2.5 times
NHL... RR S. hsiashiensis

Sinogastromyzon chapaensis Yen

Sinogastromyzon chapaensis Yen, 1978: 220, fig. 102.

Distribution. — Red River system in Viet Nam (Sapa).

Sinogastromyzon hsiashiensis Fang

Sinogastromyzon hsiashiensis Fang, 1931b: 48, fig. 3.

Distribution. — Yun-jiang system in Hunan Prov., China.

Sinogastromyzon minutus Yen

Sinogastromyzon minutum Yen, 1978: 222, fig. 104.

Remark. — Sinogastromyzon being masculine, the specific epithet has to be

emended as minutus.

Distribution. — Red River system in Viet Nam (Lai Chau).

CHINESE BALITORINE 197

Sinogastromyzon puliensis Liang

Sinogastromyzon puliensis Liang, 1974: 153. — Chen, 1978: 343, figs. 7-8. — Tzeng & Shen,
1982: 164, fig. 3. — Watanabe, 1983: 114, figs. 8-10.

Sinogastromyzon rugocauda Yen

Sinogastromyzon rugocauda Yen, 1978: 221, fig. 103.
Distribution. — Red River system in Viet Nam (Son La).

Sinogastromyzon sichangensis Chang

Sinogastromyzon sichangensis Chang, 1944: 53. — Ichthyological Laboratory, Hubei
Province Institute of Hydrobiology, 1976: 153, fig. 119.

Distribution. — Jinsha-jiang and upper Chang-jiang in Sichuan and Hubei
provinces, China.
Sinogastromyzon szechuanensis Fang

Sinogastromyzon szechuanensis Fang, 1930c: 99. — Ichthyological Laboratory, Hubei
Province Institute of Hydrobiology, 1976: 152, fig. 118.

Distribution. — Jinsha-jiang basin in Sichuan Prov., China.

Sinogastromyzon tonkinensis Pellegrin & Chevey

Sinogastromyzon tonkinensis Pellegrin & Chevey, 1935: 232, fig. 1. — Chevey &
| Lemasson, 1937: 97, pl. 29, fig. 65.
Distribution. — Red River system in Yunnan Prov., China and Viet Nam.

Sinogastromyzon wui Fang

Sinogastromyzon wui Fang, 1930a: 36, pl. 2, figs. 3-4.
Sinogastromyzon intermedius Fang, 1931b: 54, fig. 7.
Sinogastromyzon sanhoensis Fang, 1931b: 56, fig. 9.

Distribution. — Nanpan-jiang and Xi-jiang basins in Guangdong and Guanxi
provinces, China.

198 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

ACKNOWLEDGMENTS

Most of this research was conducted while the first author visited Kunming Institute
of Zoology; this was possible with financial support from Burrus S.A., Boncourt,
Switzerland and Cercle d’Etudes Scientifiques, Société Jurassienne d’Emulation. The
authors are particularly indebted to Mr. Yang Jun-Xing for his invaluable help and to Mr.
Hu Bao-Rong for preparing figures 1 and 2.

APPENDIX

Material examined

Unless otherwise stated, all material is from China, Yunnan Province.

Balitora brucei and Balitora burmanica: see list of material in KOTTELAT (in press).

Balitora kwangsiensis: Kiz 776603-604, 2 ex., 80.8-89.9 mm SL; Nanpan-jiang basin: Kuang
Nan Co. (24°05’N 105°05’E). — Kiz 8311223, 1 ex., 50.7 mm SL; Red River basin: Nan Jian Co.
25°05’N 100°30’E). — 8540282-0284, 3 ex., 41.2-66.9 mm SL; Red River basin: Ping Bian Co.
(22°58’N 103°40°E).

Balitora lancangjiangensis: Kız 737226-229, 4 ex., 63.5-74.5 mm SL; Lancang-jiang basin:
Jing Dong Co. (24°30’N 100°50’E). — Kız 737020, 737023-024, 737026-038, 737040-045, 20 ex.,
58-73 mm SL; Lancang-jiang basin: Meng Hai Co. (21°58’N 100°27’E). — Kiz 846798, 1 ex., 71.0
mm SL; Red River basin: Ping Bian Co. (22°58’N 103°40’E).

Balitora longibarbata: Kiz 774170-173, 774175-179, 774181, 10 ex., syntypes, 54.3-76.7 mm
SL; Nanpan-jiang basin: Yilian Co. (24°50’N 103°10’E). — Kız 774182-184, 774203, 774209, 6 ex.,
45.5-56.3 mm SL; same data.

Hemimyzon elongatus: all in Lancang-jiang basin: Kız 819072, holotype, 62.2 mm SL; Yangbi
Co. (25°40’N 99°56’E). — Kız 748791, 839074, 2 ex., 62.9-64.8 mm SL; same data. — Kız 866001,
1 ex., 70 mm SL; same data. — Kiz 745049-050, 2 ex., 62.3-69.0 mm SL; Xisuangbanna: Muang
Tchuan Co. (21°30’N 101°35’E). - KIZ 831145, 1 ex., 33.6 mm SL; Yun Xian Co. (24°30’N
100°10’E).

Hemimyzon macroptera: Kiz 774233, 774288, 774254, 3 ex., 48.2-69.7 mm SL; Nanpan-jiang
basin: Luo Ping Co. (24°50’N 114°20’E). — Kiz 775906-911, 775913, 775915-916, 775918-934, 26
ex., 49.6-77.6 mm SL; Jinsha-jiang basin: Yiliang Co. (24°50’N 103°30’E). — Kiz 774210-305, 95
ex., 41.0-69.2 mm SL; same data. — KIZ uncat., 8 ex., 52.2-64.0 mm SL; no data.

Hemimyzon megalopseos: Kiz 774193, holotype, 62.0 mm SL; Nanpan-jiang basin: Yiliang
Co. (24°50’N 103°30’E). — Kız 774188, 774196-198, 774201-202, 774204-205, 774207, 9 ex.,
paratypes, 59.7- 66.6 mm SL; same data. — Kız 774183, 774189-192, 774194-195, 774199-200, 9 ex.,
38.5-52.0 mm SL; same data.

Hemimyzon nujiangensis: Kız 8110132, 8110134-135, 3 ex., 76.9-81.0 mm SL; Nu-jiang basin:
Lu Shui Co. (22°40’N 98°50’E).

Hemimyzon pengi: all in Lancang-jiang basin in Xishuangbanna: Kız 737047-53, 7 ex., syn-
types, 34.3-38.5 mm SL; Menghai Co. (22°N 100°30’E). — Kiz 736090-91, 745113, 3 ex., 51.7-56.8
mm SL; Muang Tchuang Co. (21°30’N 101°35’E).

Hemimyzon tchangi: Kız 748743-52, 748754, 11 ex., 58.9-77.6 mm SL; Lancang-jiang basin:
Weichi Co. (27°10’N 99°30’E). — Kiz 839262, no data.

Jinshaia abbreviata: Kiz 82101072-82, 11 ex., 40.9-58.8 mm SL; Jinsha-jiang basin: Yianjing
Co. (28°N 104°20’E).

CHINESE BALITORINE 199

Jinshaia sinensis: all in Jinsha-jiang basin: Kız 82110065, 1 ex., 66.0 mm SL; Swui Tjang Co.
(28°40’N 104°E). — Kız uncat., 2 ex., 105.7-113.4 mm SL; Dukou Co. (26°30’N 101°50’E). — Kız
70007-13, 7 ex., 80.0-99.6 mm SL; Dukou Co. (26°30’N 105°50’E). — Kiz 771020, 22-23, 3 ex.,
52.5-75.0 mm SL; Yunnan: He Qiang Co. (26°18’N 100°22’E).

Lepturichthys dolichopterus: Kiz 80321, 80368, 2 ex., 83-104 mm SL; Fujian Prov.: Upper
Min-jiang in Shun Chang Co. (26°50’N 117°48’E).

Lepturichthys fimbriatus: all in Jinsha-jiang basin: Kız 70001-06, 6 ex., 95-150 mm SL;
Dukou Co. (26°30’N 105°50’E). — Kiz 753022-023, 2 ex., 110-147 mm SL; Le Shan Co. (29°40’N
103°40’E).

Metahomaloptera omeiensis: Kiz 795676, 1 ex., 54.0 mm SL; Sichuan: Jinsha-jiang basin:
Ya’an Co. (30°N 102°30’E).

Sinogastromyzon sichangensis: Kiz 82100931-0945, 15 ex., 35-57 mm SL; Jinsha-jiang basin:
Wei Xin Co. (27°52’N 105°03’E).

Sinogastromyzon szechuanensis: Kiz 811121, 1 ex., 60 mm SL; Jinsha-jiang basin: Le Shan
Co. (29°40’N 103°40’E).

Sinogastromyzon tonkinensis: all in Red River basin: Kız 737149-155, 7 ex., 45-50 mm SL;
Jing Dong Co. (24°30’N 100°50’E). — Kız 60024, 60026, He Kou Co. (22°33’N 103°58’E).

Sinogastromyzon wui: Kız 776605-614, 15 ex., 47-68 mm SL; Nanpan-jiang basin: Kuang Nan
Co. (24°05’N 105°05’E).

REFERENCES

BOULENGER, G.A. 1894. Description of a new lizard and a new fish obtained in Formosa by Mr.
Holst. Ann. Mag. Nat. Hist. (6)14: 462-463.

CHANG H.-W. 1944. Notes on the fishes of western Szechuan and eastern Sikang. Sinensia 15:27-60.

CHEN Y.-Y. 1978. [Systematic studies of the fishes of the family Homalopteridae of China. I.
Classification of the fishes of the subfamily Homalopterinae]. Acta
Hydrobiol. Sinica 6:332- 348 [Chinese, with English summary].

— 1980a. [Systematic studies on the fishes of the family Homalopteridae of China. II. Classifica-
tion of the fishes of the subfamily Gastromyzoninae]. Acta Hydrobiol. Sinica 7 :95-
119 [Chinese, with English summary].

— 19805. [Systematic studies on the fishes of the family Homalopteridae of China. III. Phyletic
studies of the homalopterid fishes]. Acta Zootax.Sinica 5:200-211 [Chinese, with
English summary].

CHEVEY, P. & J. LEMASSON. 1937. Contribution a l’étude des poissons des eaux douces tonkinoises.
Notes Inst.Océanogr. Indochine 33:183 pp.,44 pls.

DAI D.-Y. 1985. [A new species of the genus Lepturichthys from China (Cypriniformes:
Homalopteridae)]. Acta Zootax.Sinica 10:221-224 [Chinese, with English
summary].

200 MAURICE KOTTELAT AND CHU XIN-LUO

FANG P.W. 1930a. New homalopterin loaches from Kwangsi, China. Sinensia 1:25-42,pls.1-2.

— 19305. New and inadequately known homalopterin loaches of China, with a rearrangement
and revision of the generic characters of Gastromyzon, Sinogastromyzon and their
related genera. Contr. Biol.Lab.Sci.Soc.China, Zool.Ser. 6:25-433.

— 1930c. Sinogastromyzon szechuanensis, a new homalopterid fish from Szechuan, China.
Contr.Biol.Lab.Sci. Soc.China, Zool.Ser. 6:99-103.

— 193la. Notes on new species of homalopterin fishes referring to Sinohomaloptera from
Szechuan, China. Sinensia 1:137-145.

— 19315. New and rare species of homalopterid fishes from China. Sinensia 2:41-64.

Gray, J.E. 1830-1835. Illustrations of Indian Zoology, chiefly selected from the collection of
General Hardwicke. London, 2 vols., 200 pls.

GUNTHER, A. 1888. Contribution to our knowledge of the fishes of the Yang-tze-kiang.
Ann.Mag.Nat.Hist. (6)1:429-435.

— 1892. List of the species of reptiles and fishes collected by Mr. A.E. Pratt on the upper Yang-
tze-kiang and in province Sze-chuan, with description of new species. pp. 238-250,
pl.1-3. in A.E. Pratt. To the snows of Tibet through China. London.

HERRE, A.W.C.T. 1938. Notes on a small collection of fishes from Kwangtung Province including
Hainan, China. Lingnan Sci.J. 17:425-437.

Hora, S.L. 1931. Classification of the homalopterid fishes. Rec. Indian Mus. 33:67-69.

— 1932. Classification, bionomics and evolution of homalopterid fishes. Mem.Indian Mus.
12 :262-330,pls.10-12.

ICHTHYOLOGICAL LABORATORY, HUBEI PROVINCE INSTITUTE OF ICHTHYOLOGY. 1976. [Fishes of the
Chang Jiang River]. Science Press, Beijing, 278 pp.,56 pls. [Chinese].

JORDAN, D.S. 1919. The genera of fishes. Part II. From Agassiz to Bleeker, 1833-1858, twenty six
years, with the accepted type of each. A contribution to the stability of scientific
nomenclature. Leland Stanford Jr. Univ.Publ., Univ.Ser. 36: i-ix + 163-284 +
i-xiil.

KOTTELAT, M. 1984. Revision of the Indonesian and Malaysian loaches of the subfamily
Noemacheilinae. Jap.J.Ichthyol. 31: 225-260.

Li S.-Z. 1976. [New records of Chinese fishes from the Lancang River, Yunnan Province]. Acta
Zool. Sinica 22:117-118 [Chinese].

Li, W.-X. 1987. [A new species of homalopterid loach from Yunnan, China (Cyprinifermes [sic]:
Homalopteridae: Homalopterinae)]. Acta Zootax. Sinica 12: 101-103.

Li Z.-Y. & CHEN Y.-R. 1985. [On two new species of Homalopteridae fishes from Yunnan].
Zool.Res. 6:169-173 [Chinese, with English summary].

LIANG Y.-S. 1974. [The adaptation and distribution of the small freshwater homalopterid fishes with
description of a new species from Taiwan]. Symp. Biol.Environ. Sinica, pp.141-156
[Chinese].

PAN J., Liu C. & ZHENG W. 1983. [Two new Homalopteridae fishes from the Beijiang River,
Guangdong Province]. J.Hua Nan Teacher’s Univ., Nat.Sci.Ed. 1983(2):105-109
[Chinese, with English summary].

PELLEGRIN, J. & P. CHEVEY. 1935. Poisson nouveau du Tonkin appartenant au genre
Sinogastromyzon. Bull.Soc.Zool.Fr. 60: 232-234.

REGAN, C.T. 1911. The classification of teleostean fishes of the order Ostariophysi. I. Cyprinoidea.
Ann. Mag. Nat. Hist. (8)8: 13-32.

SAUVAGE, H.E. & P. DABRY DE THIERSANT. 1874. Notes sur les poissons des eaux douces de Chine.
Ann.Sci.Nat., Zool. (6)1 (5):14 pp.

SAWADA, Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea (Cyprinoidei,
Cypriniformes). Mem.Fac.Fish. Hokkaido Univ. 28:65-223.

CHINESE BALITORINE 201

SILAS, E.G. 1953. Classification, zoogeography, evolution of the fishes of the cyprinoid families
Homalopteridae and Gastromyzonidae. Rec.Indian Mus. 50:173-263,1 pl.

TZENG C.-S. & SHEN S.-C. 1982. Studies on the homalopterid fishes of Taiwan, with description of
a new species. Bull.Inst. Zool., Acad. Sinica, Taipeh 21:161-169.

WATANABE, M. 1983. A review of homalopterid fishes of Taiwan, with description of a new species.
Bull. Biogeogr.Soc.Japan 38(11):105-123.

YEN, M.D. 1978. [Identification of freshwater fishes from North Viet Nam]. Hanoi, 340 pp. [Viet-
namese]

ZHANG C.L. 1959. [The Chinese cyprinoid fishes]. High Educational Press, Beijing, 131 pp.
[Chinese].

ZHENG C.-Y. 1980. [On a new fish of the family Homalopteridae from Yunnan, China}. Bull. Jinan
Univ., Nat.Sci.Ed. 1980(1): 110-113 [Chinese, with English summary].

ZHENG C.-Y., CHEN Y.-R. & HUANG S. 1982. [The homalopterid fishes from Yunnan Province,
China]. Zool. Res. 3:393-402 [Chinese, with English summary].

ZHENG C.-Y. & ZHANG W. 1983. [On the genus Balitora Gray from Yunnan Province, China].
J.Sci.Med. Jinan Univ. 1983(1):65-70 [Chinese, with English summary].

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Tome 95 E 1 p. 203-208 Genève, avril 1988

ES suisse Zool.

Collemboles cavernicoles
VII. — Pseudosinella bessoni n. sp.
et note sur l’évolution morphologique
de la griffe chez les Pseudosinella

par

Louis DEHARVENG *

Avec 12 figures

ABSTRACT

Cave dwelling Collembola VI. Pseudosinella bessoni n. sp. and note about the mor-
phological evolution of the claw in the genus Pseudosinella. — The new species Pseudosi-
nella bessoni n. sp. is described from Atlantic Pyrenees. The morphological evolution of
the claw is briefly discussed among different cavernicolous species of the genus Pseudosi-
nella in relation with the cave environment and the macroclimatic characters of the areas.

Le pic d’Orhy est le massif le plus occidental de la chaine pyrénéenne qui dépasse
2000 m d’altitude. Il renferme quelques cavités karstiques, beaucoup moins importantes
que celles du pic d’Anie voisin, mais qui ont permis d’avoir accès à une faune troglobie
tout aussi spectaculaire. La nouvelle espèce que nous décrivons ici ne peut en effet se com-
parer par son exceptionnel degré de troglomorphie qu’à Pseudosinella cabidochei Dehar-
veng 1986, récemment décrite du gouffre de la Pierre Saint-Martin au pic d’Anie. Elle a
été récoltée par notre collègue et ami J.-P. Besson auquel nous avons le plaisir de la dédier.

Pseudosinella bessoni n. sp.
Matériel. — Holotype mâle et 8 paratypes: Pyrénées-Atlantiques. Pic d’Orhy. Grotte

Zaspigagn, altitude 1485 m. Sur un appat (fromage) en compagnie de Pseudosinella virei.
9.VII.1986 (64-158). J.-P. Besson leg. Coll. de l’auteur (holotype et 3 paratypes); coll.

* UA333 du CNRS, Laboratoire d’Ecobiologie des Arthropodes Edaphiques, Université
P. Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 - Toulouse Cedex - France.

204 LOUIS DEHARVENG

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Fics 1-11.

Pseudosinella bessoni n. sp. — 1. Griffe de la patte I; 2. Détail de la base de la griffe I en vue dorsale;
3. Base du labium; 4. Lobe externe de la maxille; 5. Peignes ventro-distaux du labre; 6. Macroché-
taxie dorsale; 7. Mucron; 8. Chétotaxie d’abd. II, côté droit (cercle vide: pseudopore; cercles pleins:
macrochètes; étoiles: trichobothries); 9-10. Premier article antennaire, face externe (9) et face interne
(10), la face dorsale étant sur la gauche (cercles vides: soies ordinaires; triangles: probablement
écailles; les soies de type s ont été représentées en noir; m: microchétes basaux);
11. Complexe trichobothrial d’abd. IV.

PSEUDOSINELLA BESSONI N. SP. 205

Museum d’Histoire naturelle de Genève (3 paratypes) et coll. Musée zoologique de l’Uni-
versité de Coimbra (2 paratypes).

Description. — Taille: 1,5 à 1,9 mm (sans les antennes). Pigments et yeux absents.
Habitus élancé. Antenne/diagonale céphalique: 2,7 à 3. Articles antennaires IV: III: II:
I = 40: 24: 20: 6. Soies antennaires de 5 types principaux: 1) soies ordinaires aigués, assez
longues et ciliées, sur tous les articles; 2) soies ordinaires aigués, gréles, courtes et lisses;
3) soies s subcylindriques, lisses, assez fines, moyennes (figs 9-10); 4) soies s plus épaisses,
courtes, plus ou moins ridées-foliacées; 5) écailles (quelques-unes sur ant. I). Les soies du
type 4 sont peu nombreuses: 4 ou 5 sur ant. II, et les deux soies s internes de l’organite
d’ant. III. Les soies s de garde de l’organite d’ant. III ne diffèrent pas des soies de
type 3 présentes en assez grand nombre sur l’article. Pas de vésicule apicale exsertile à
l’apex d’ant. IV. Organite d’ant. IV fusiforme caractéristique. Il ne semble exister que
quelques écailles sur l’antenne, au niveau du premier article. Formule clypéolabrale
4/5,5,4. Les 4 soies clypéales sont subégales, longues, fines et lisses. Le peigne majeur ven-
trodistal du labre possède 6 ou 8 fortes dents arrondies; le peigne mineur en comporte un
plus grand nombre, beaucoup plus réduites (fig. 5). Le tubercule externe du palpe labial
est bien développé, comme chez P. cabidochei. Formule labiale: M, m; r e 1, L (fig. 3).
La soie r est extrêmement réduite. Le lobe externe de la maxille porte une soie basale, un
palpe assez long et 2 poils sublobaux assez forts (fig. 4). Face ventrale de la téte dépourvue
d’écailles mais munie de nombreuses soies ordinaires ciliées.

Formule des macrochètes dorsaux: R221/3(4)2/0201 + 3 (4 macrochètes sur th. II si
on prend en compte le macrochète isolé antérieur); la disposition des macrochetes sur
abd. IV est bien différente de celle de P. cabidochei (fig. 6). Chétotaxie d’abd. II: p A
B ql a2 (fig. 8). Sur abd. IV, la soie s est présente près de la trichobothrie antérieure
(fig. 11).

Griffe très fine et très longue, sans dent impaire (fig. 1); les dents basales sont sub-
égales, très réduites et larges; il existe en outre une paire de minuscules dents plus basales
et postérieures aux précédentes (fig. 2). Soies prétarsales extrêmement réduites. Appendice
empodial pointu, sans dent externe ou interne. Ergots tibiotarsaux dorsaux gréles et aigus
(1,1,1). Soie lisse ventrodistale du tibiotarse III un peu plus longue que les soies ciliées voi-
sines. Organe trochantéral constitué de 11-14 soies lisses, fines, droites et aigués. Pattes
dépourvues d’écailles. Tube ventral muni de 12-13 + 12-13 soies latérodistales, les unes
lisses (2+2), les autres ciliées (10-11 + 10-11); les soies antérieures, ciliées, n’ont pas pu
être comptées (plus de 7 +7); les soies postérieures ciliées sont au nombre de 3 +3 au minimum.

Rétinacle à 4 +4 dents et une forte soie ciliée. Manubrium à 2 + 2 soies ventrodistales
ciliées; la face dorsale ne porte aucune soie lisse. Mucron très long, à dent distale très étirée
et faiblement courbée, et à dent proximale petite; soie basale petite (fig. 7).

AFFINITÉS

P. bessoni n. sp. peut être comparée à P. cabidochei Deharveng 1986, qui habite la
salle de la Verna (gouffre de la Pierre Saint-Martin), 18 km plus à l’est. Les caractères
«adaptatifs» des deux espèces sont tout à fait similaires: griffe extrêmement fine, mucron
à longue dent distale, même longueur relative des antennes. Les différences portent sur:

— la chétotaxie antennaire (soies s foliacées beaucoup plus nombreuses chez P. cabi-
dochei);

206 LOUIS DEHARVENG

— la macrochétotaxie dorsale (R211/4(5)2/0101 +3 chez cabidochei, R221/3(4)2/0201 + 3
chez bessoni).

Deux autres espèces, également pyrénéennes, ont des caractères morphologiques
proches de ceux de P. bessoni: il s’agit de P. oxybarensis et P. melatensis. Elles en
different par:

— leur formule macrochétotaxique = R211/32/0201 +2;

— leur moindre troglomorphie (griffes moins fines a dents plus marquées et appen-
dice empodial plus trapu).

DISCUSSION

La troglomorphie chez les espèces cavernicoles du genre Pseudosinella se manifeste
essentiellement, par rapport aux formes voisines du domaine épigé ou édaphique, par:

1) Une augmentation de la taille.

2) Une augmentation de la longueur relative des appendices par rapport à la longueur
du corps (pattes, antennes).

3) Une multiplication des soies s sur l’antenne.

4) Une hypertrophie des soies s de l’antenne.

5) Une modification de la conformation de la griffe avec migration vers la base et
régression de la dent interne et des dents latérales.

6) Un étirement de la griffe qui devient longue et fine.

7) Une régression de l’ergot dorsal du tibiotarse.

8) Un étirement du mucron, en particulier de sa dent distale.

9) La perte des cornéules.

10) La perte du pigment, bien qu’il persiste souvent des points pigmentaires rouges
épars.

Fic. 12.

Griffe des Pseudosinella cavernicoles les plus troglomorphes décrites à ce jour. A: P. sp., Papouasie-

Nouvelle-Guinée (d’après Deharveng, 1982); B: P. chapmani Gama 1979, Picos de Europa (d’après

Da Gama, 1979); C: P. carthusiana Gisin 1963, Grande-Chartreuse (d’après Gisin, 1963); D:

P. cabidochei Deharveng 1986 des Pyrénées-Atlantiques (d’après Deharveng, 1986); E: P. bessoni
n. sp. des Pyrénées-Atlantiques.

PSEUDOSINELLA BESSONI N. SP. 207

Ces tendances évolutives s’expriment de facon irrégulière et plus ou moins marquée
selon la lignée considérée, mais également en fonction du milieu dans lequel vit l’espèce.
A cet égard, la découverte de P. bessoni n. sp. vient confirmer le grand intérêt des cavités
actives d’altitude; ce type de biotopes abrite en effet les plus troglomorphes des espèces
du genre Pseudosinella, que ce soit dans les Alpes, les Pyrénées, la Cordilliere cantabrique
ou méme la Nouvelle-Guinée (fig. 12):

P. carthusiana Gisin 1963: grotte du Guiers-vif (Alpes: Grande-Chartreuse);
P. salisburgiana Gisin & Gama 1969 (Autriche);
P. chapmani Gama 1979: cavités des Picos de Europa (Espagne);
P. cabidochei Deharveng 1985: gouffre de la Pierre Saint-Martin (Pyrénées-
Atlantiques);

* P. bessoni n. sp.: grotte du pic d’Orhy (Pyrénées-Atlantiques);

* P. sp. indéterminée: réseau de Selminum Tem (Papouasie Nouvelle-Guinée:
Hautes Terres centrales).

+ + * *

Un gradient de troglomorphie croissante (estimée par les proportions d’espèces tro-
glomorphes et les niveaux de troglomorphie atteints par les formes les plus évoluées)
s’observe également, dans les Alpes et dans les Pyrénées, de la partie plus sèche et plus
chaude vers la partie plus froide et plus humide du massif. Ainsi, les Pyrénées-Orientales
ne possedent aucune Pseudosinella véritablement troglomorphe. A l’opposé, les espèces
les plus modifiées en rapport avec la vie souterraine sont rencontrées a l’ouest de la chaine
(P. cabidochei et P. bessoni n. sp.). Dans les Alpes francaises, les Alpes de Provence
n’ont donné a ce jour que des espèces cavernicoles peu évoluées (astronomica Gisin et
Gama, 1970, cassagnaui Gisin et Gama, 1970, curtii Gouze et Deharveng, 1986, efficiens
Gisin et Gama, 1969, subefficiens Gisin et Gama, 1970...), alors qu’en Vercors la majorité
sont fortement troglomorphes (ginefi Cassagnau, 1955, aspinata Cassagnau, 1955, trun-
cata Cassagnau, 1955). L’espéce la plus septentrionale (P. carthusiana Gisin, 1963 de
Grande-Chartreuse) est aussi la plus évoluée de la chaine alpine. Plus au nord (Savoie,
Haute-Savoie) aucune Pseudosinella cavernicole n’est connue, mais on sait que l’effet des
glaciations y a été dévastateur pour l’ensemble de la faune. La faune collembologique des
régions intermédiaires (Diois, Baronnies...) reste encore très mal connue; la seule espèce
cavernicole qui y ait été décrite est P. caladairensis Gisin et Gama, 1970 du grand gouffre
du Caladaire, dont la griffe présente une morphologie moyennement troglomorphe.

L’interprétation de ces observations en termes de sélection-évolution est délicate.
L’allongement de la griffe se retrouve chez les Collemboles épigés des biotopes aquatiques
ou très humides: Podura aquatica, Hydroisotoma schafferi, Isotomurus alticolus... etc
(CHRISTIANSEN 1961); pour les Pseudosinella, le méme auteur a montré l’avantage que
pouvait conférer une griffe longue, fine et à dents réduites pour le déplacement sur des
substrats très humides ou sur l’eau libre, par rapport à une griffe de morphologie classique
(trapue et fortement dentée) telle que celle des espèces édaphiques du genre. Au gouffre
de la Pierre Saint-Martin, il est significatif que l’espèce hyperévoluée P. cabidochei soit
limitée aux abords du torrent souterrain, alors que l’espèce à griffe plus trapue P. virei
est abondante en haut de la salle de la Verna, dans les débris organiques loin de l’eau cou-
rante.

Il paraît difficile d’admettre l’existence, dans ce type de biotopes froids et humides,
de pressions sélectives d’ordre microclimatique susceptibles de rendre compte des hyper-
évolutions morphologiques observées. Les facteurs responsables tiennent plutöt aux liens
interspécifiques beaucoup plus laches au sein des communautés souterraines déterminant
une évolution de l’espèce liée avant tout aux modalités des apports nutritifs; ces derniers

208 LOUIS DEHARVENG

sont en cavités froides d’une part fort peu abondants du fait de la couverture végétale
réduite du karst sus-jacent, d’autre part très largement dépendants du vecteur eau
(crues/infiltrations), les autres apports d’origine exogene comme le guano étant absents
ou très limités. Ainsi, seules les espèces capables d’exploiter des ressources nutritives
éparses dans un environnement très «aquatique» sont a méme de coloniser ces biotopes
souterrains: les caractères troglomorphiques de la griffe (5, 6) et l’allongement des pattes
(2) pourraient constituer des atouts d’autant plus importants que le caractère extréme du
milieu est plus marqué.

BIBLIOGRAPHIE

CHRISTIANSEN, K. 1961. Convergence and parallelism in cave Entomobryidae. Evolution, 15 (3):
288-301.

— 1965. Behavior and form in the evolution of cave Collembola. Evolution, 19 (4): 529-537.

DEHARVENG, L. 1982. Observations préliminaires sur les collemboles cavernicoles de Papouasie
(Nouvelle-Guinée). Mém. Biospéol., 8: 69-75.
— 1986. Collemboles cavernicoles. V. Une nouvelle Pseudosinella du gouffre de la Pierre-Saint-
Martin (France: Pyrénées-Atlantiques). Revue suisse Zool., 93 (1): 215-218.
GISIN, H. 1963. Collemboles cavernicoles du Jura méridional et des chaines subalpines dauphinoises.
Anales de Spéléologie, 18 (3): 271-286.

GOUZE, A. et L. DEHARVENG. 1986. Deux nouvelles espèces de Pseudosinella cavernicoles du Var.
Bull. Soc. ent. Fr., 91 (3-4): 65-68.

Tome 95

Fasc. 1 p. 209-248 Genève, avril 1988

= suisse Zool.

Notes on the Helophorus
(Coleoptera, Hydrophilidae)
occurring in Turkey, Iran
and neighbouring territories

R. B. ANGUS *

With 68 figures

ABSTRACT

Following study of material brought back by expeditions from the Natural History
Museum, Geneva, the National Museum of Natural History, Prague, the Natural History
Museum, Vienna, and other material, an account is given of the Helophorus known to
occur in Turkey and Iran. Thirty six species are known from these countries, and H. (Tri-
chelophorus) oscillator Sharp, from northern Israel is also discussed as the Geneva mate-
rial is by far the most extensive known for this species.

Five new species, all in subgenus A tracthelophorus Kuwert, are described: A. difficilis,
from Turkey, Lebanon and Israel; H. yammounensis, from Lebanon and Israel; H. pon-
ticus, from Turkey; H. zagrosicus, from Turkey and Iran; and H. wrootae, from Corfu
(Greece). In addition, a new subspecies, /evantinus, from Turkey, Lebanon, Syria, Iraq
and Iran, is described for H. brevipalpis Bed.

Specimens of H. aquaticus (L.) from near the Bosporus are shown to have unusually
large aedeagophores, and variation, especially of the aedeagophore, is discussed for
H. brevipalpis Bed. and H. pallidipennis Muls. & Wach.

References to taxonomic treatments of all the species mentioned are given, as well as
details of their distribution.

* Department of Biology, Royal Holloway and Bedford New College (University of London),
Egham, Surrey, TW20 OEX, England.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 14

210 R. B. ANGUS

INTRODUCTION

Study of the extensive collection of Helophorus brought back from Turkey and Iran
by a series of expeditions from the Muséum d’Histoire naturelle, Geneva, as well as mate-
rial brought back by expeditions from the National Museum, Prague (detailed by HOBER-
LANDT 1974, 1981, 1983), and the Natural History Museum, Vienna, and a collection of
Iranian Helophorus made by Mr. R. McCullers, gives a fair indication of the fauna of the
area.

The Geneva material includes representatives of three new species, and also permits
analysis of variation in H. aquaticus (L.) and H. brevipalpis Bed., of of which a new sub-
species, /evantinus, is described. In addition, two further new species are described, one
from Corfu (Greece) and one from Lebanon.

I have not attempted to list all records from all sources for Turkish and Iranian Helo-
phorus, but have included such records where they provide important additional informa-
tion. Prominent in this category is H. pallidipennis Muls. & Wach., whose identity and
variation are discussed.

Details of the number and sex of the specimens are given only where they appear to
be of particular interest — for analysis of variation, or where accurate identification
requires study of the male genitalia.

The faunas of Turkey and Iran are to some extent linked geographically by that of
the Russian Transcaucasus, and information on the fauna of this region is drawn from
study of the collections in the Zoological Institute, Leningrad. There are four Atracthelo-
phorus species, H. armeniacus Ganglbauer, H. costulatus Kuwert, H. guttulus Motsch.
and H. richterae Angus, known from Transcaucasia but not Turkey or Iran. They are not
included here but are discussed by ANGUS (19850). All other known Caucasian species are
included.

The three museums listed above are indicated by the letters G (Geneva), P (Prague)
and V (Vienna) in the species list. McCullers’s material is at present in my collection.

The arrangement of subgenera is that given by Angus (1984), where a key is given.
Where possible, references to papers giving taxonomic treatment of the species are given
for each subgenus.

Subgenus Transithelophorus Angus, 1970

Key to species: ANGUS 1984.

H. terminassianae Angus

TURKEY. Konya: Bakaran, 50 km south of Beysehir. Under stones at an altitude of 1400 m,

7.V.1978. Besuchet-Löbl (G.); Izmir. ‘‘Sewdik6i bei Smyrna, 21-29.IV.1917. S. G. LaBaume’’.

In the Humboldt Museum, Berlin.

These are the only known specimens, apart from the holotype and paratype from
Soviet Armenia. This species is apparently rather closely related to H. micans, and the
aedeagophores of the two species are not distinguishable. H. terminassianae may be
distinguished from H. micans by its flatter pronotum which has the sides scarcely excised
before the hind angles and has the grooves less shining and with the small non-setigerous
granules more developed than in any micans I have seen. The elytra have the outermost

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 211

interstice very strongly keeled, and when viewed from above the inner part of this
interstice forms a broad ledge running along the side of the elytron, far broader and more
prominent than in H. micans. This gives H. terminassianae noticeably broad elytra, com-
pared with the pronotum. (See ANGUS 1984, Figs 7, 13 and 14).

Subgenus Empleurus Hope, 1838

Key to species: ANGUS 1984.

H. nubilus F.

TURKEY. Kirklareli, 11 km SE of Demirköy, 31.VII.1969, Besuchet (G.). Istanbul, Yalova
Orhangazi, 11.V.1976, Besuchet (G.). Mugla, between Cetibeli and Marmaris, 1.V.1975,
Besuchet-Löbl (G.). Mugla, Bayir, 25 km NE of Kemar, 950 m altitude, 3.V.1975, Besuchet-
Lobl (G.). Sakarya, between Sakarya and Geyve, 27.V.1967, Besuchet (G.). Isparta, between
Egridir and Candir, 950 m altitude, 6.V.1975, Besuchet-Löbl (G.). Camildere, Anatolia,
23.VI.1947 (P.). Zonguldak, Alapli, 15.V.1976, Besuchet-Löbl (G.). Zonguldak, between Eregli
and Baliköy, 15.V.1976, Besuchet-Löbl (G.). Ankara, Soguksu National Park, 1000 m altitude,
20.V.1967, Besuchet (G.). Ankara, Cankaya, Anatolia, 2.VII.1947 (P.). Mersin, between Mersin
and Yeniköy, 650 m altitude, 29.1V.1976, Besuchet-Löbl (G.). Konya, 18 km SW of Beysehir,
1200 m altitude, 7.X.1978, Besuchet-Löbl (G.). Sluhan, Toros, Anat., 2.VIII.1947 (P.).
Namrun, NE of Tarsus, 1170 m altitude, 11.1V.1966 (V.). Small stream 25 km W of Semdinli,
3.VI.1987, Jäch (V.). 60 km SE of Tatvan, 8.VI.1987, Jäch (V.), Mutki, W of Tatvan,
11.VI.1987, Jäch (V.). S.E. Turkey, Beytüssebap, 31.VI.1987, Jäch (V.). Between Mus and
Bingöl, 11.VI.1987, Jäch (V.). Amanos Mts (= Gavur Daglari), 24.V.1987, Jäch (V.). Hizan,
S. of Lake Van, 8.VI.1987, Jach (V.).

IRAN. E. Azerbaijan: ESE of Hero-Abad, 37°35’N, 48°39’E, 12.VII.1974, Senglet, 1 specimen (G.).
Mazanderan: Ivel, 1500 m altitude, 36°14’N, 53°27’E, 11.VII.1975, Senglet, 1 specimen (G.).
Baladeh, 2200 m altitude, 36°13’N, 51°49’E, 12.VII.1974, Senglet, 1 specimen (G.). Tehran:
Loc. No. 82, Gardenehe Gaduk pass, 35°55’N, 52°55’E, 2200 m altitude, 2.VIII.1970 (P.).
Guilan: Nav’s valley, 1800 m altitude, 3.VIII.1973, S. Vit. 10° (G.). Kermanshah: Kenesht/Ker-
manshah, 34°29’N, 47°09E, 3.VIII.1973, Senglet, 10° and 1 unsexed (G.). Mahi Dasht,
34°14°N, 46°42’E, 4.VIII.1973, Senglet, 1 specimen (G.). Sahneh, 34°28’N, 47°36’E,
2.VIII.1974, Senglet, 1 specimen (G.).

These Iranian records represent the most southeastern limits of the known distribu-
tion of H. nubilus.

H. hirsutiventris Angus

TURKEY. Istanbul, between Yalova and Orhangazi. Among dead leaves and old stumps in an oak
wood, 11.V.1976, Besuchet-Löbl, 10° (G.). Sakarya, between Sakarya (= Adapazari) and
Geyve, 22 km from Sakarya. 27.V.1967, Besuchet, 10° (G.).

GREECE. Epire, Mt-Mitsikelo, Ampelos, Megalo Peristari, Konitsa, 11 specimens (G.). Arkadia,
Manalon Mts 1c, coll. Weirather (G.).
This species was described from Albania, Yugoslavia and Mt-Parnassus in Greece.

Subgenus Eutrichelophorus Sharp, 1915

Key to species: ANGUS 1984.

212 R. B. ANGUS

H. micans Fald.

TURKEY. Izmir, Efes, 8.V.1975, Besuchet-Löbl (G.). Balikesir, Ayvalik, 15.VII.1969, Besuchet (G.).
Burdur, Cercin, L. Burdur, 870 m altitude, 6.V.1975, Besuchet-Löbl (G.). S of Islahiye, 100 km
N of Antakya, 26.VI.1987, Jäch (V.). Tuz Goll, 21.V.1987, Jäch (V.). Karacadag near Diyar-
bakir, 28.V.1987, Jäch (V.). Hizan, S of Lake Van, 8.VI.1987, Jäch (V.). Lake Van, east bank,
7.VI.1987, Jach (V.).

IRAN. E. Azerbaijan: Near Mahabad, 36°50’N, 45°47’E, 3.VI.1975, Senglet (G.). N. of Khoy,
38°38’N, 45°02’E, 1.VI.1975, Senglet (G.). W. Azerbaijan: Qarazia-ed-Din, 38°56’N, 45°03’E,
21.IX.1975, Senglet (G.). E. of Miyaneh, 37°28’N, 47°52’E, 8.VI.1975, Senglet (G.).
Bostanabad, 37°48’N, 46°51’E, 25.VI.1973, Senglet (G.). Guilan: Zenjan, 36°43’N, 48°21’E,
15.1X.1973, Senglet (G.). Djavaherdeh road, 1200 m altitude, 36°55’N, 50°33’E, 7.VIII.1974,
Senglet (G.). Kordestan: Santeh, 36°11’N, 46°32’E, 23.VI.1975, Senglet (G.). Mazanderan:
Naharkoran/Gorgan, 36°44’N, 54°29’E, 20.VII.1973, Senglet (G.). E. of Baladeh, 2000 m
altitude, 36°12’N, 51°57’E, 8.VII.1975, Senglet (G.). Aliabad, 36°53’N, 54°57’E, 30.VII.1974,
Senglet (G.). Gol-e-Loveh, 700 m altitude, 37°20’N, 54°44’E, 21.VIII.1975, Senglet (G.).
Feyzabad, 25 km E. of Gorgan, 36°52’N, 54°33’E, 27.VII.1970 (P.). Robate-Ghozlog, 10 km
S of Gorgan, 500 m altitude, 36°50’N, 54°29’E, 26.VII.1970 (P.). Behshahr, 36°43’N, 53°34’E,
25.VII.1970 (P.). Tehran: N of Avadj, 35°36’N, 49°13’E, 14.VI.1976, Senglet (G.). Agha Baba,
36°19’N, 49°49E, 6.VII.1974, Senglet (G.). Kermanshah: Sahneh, 34°28’N, 47°36’E,
2.VIII.1973, Senglet (G.). Garavand/Shahabad, 35°55’N, 46°47’E, 5.VIII.1973, Senglet (G.).
Kenesht/Kermanshah, 34°29’N, 47°09E, 3.VIII.1973, Senglet (G.). Kangavar, 34°29’N,
47°55’E, 1.VII.1974, Senglet (G.). Bakhtiyari: Kuhrang, 32°28’N, 50°80’E, 19.VI.1974, Senglet
(G.). Organ, 32°35’N, 53°19’E, 8.VIII.1973, Senglet (G.). Dimeh, 32°29’N, 50°16’E,
21.VI.1974, Senglet (G.). Esfahan: Eshafan, 32°34’N, 51°31’E, 23.VIII.1973, Senglet (G.).
Falavarian, 32°34’N, 57°26’E, 14.VI.1974, Senglet (G.). Pol-e-Kaleh, 32°34’N, 51°14’E,
15.VI.1974, Senglet (G.). Fars: Persepolis, 29°59’N, 52°54’E, 18.VIII.1973, Senglet (G.).
Ghader-Abad, 32°21’N, 53°19’E, 17.VIII.1973, Senglet (G.). Izad Khast, 31°31’N, 52°09’E,
16.VIII.1973, Senglet (G.). Near Ghader-Abad, 30°22’N, 53°18’E, 11.VI.1974, Senglet (G.).
Khorasan: Emamgholi, 37°26’N, 58°30’E, 15.VII.1974, Senglet (G.). Bodjnourd, 37°29’N,
57°26’ E, 26.VII.1974, Senglet (G.). 36 km S of Bidokht on the Birjand road, 34°00’N, 58°45’E,
8.VI.1975, R. McCullers.

AFGHANISTAN. Wardak, NNE of Ghazni, 33°45’N, 68°34’E, 12.VIII.1975, See (G.).

PAKISTAN. Chitral, Kalas, 1900 m altitude, 28.V.1983, Besuchet-Löbl, 10, 19 (G.).
The distribution of this species extends from eastern Austria and Israel (coll. M. Jäch)
to Afghanistan. The Pakistan record is thus an extension to its known range.

Subgenus Trichelophorus Kuwert, 1890

Key to species: ANGUS 1984.

H. oscillator Sharp

ISRAEL. Golan, Mt-Hermon, 1600 m and 2000 m altitude, 23.IV.1982, Besuchet-Löbl, 40 0,89 9

(G.).

As explained by ANGUS (1984), this is a little known species, and only now are there
modern and accurate records of its occurrence. Dr. M. Jäch (Vienna) has also taken it on
Mt-Hermon, and there is an old specimen from the same locality in the Plant Protection
Institute in Eberswalde, E. Germany.

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 213

H. oscillator is identified as a Trichelophorus by the symmetrical apical segment of
the maxillary palpi, the presence of intercalary striae on the elytra, and the tarsi which
have fine swimming-hairs, not stiff setae, on their dorsal surfaces. It differs from H. alter-
nans Gené in the much narrower elytral pseudepipleura, only about half as wide as the
true epipleura opposite the metasternum. This condition is matched by some species of
subgenus Meghelophorus, and, should there be any doubt about the maxillary palpi,
H. oscillator may be recognised by the fact that the pronotal grooves are all about as wide
as the middle and external intervals, and the last fixed abdominal sternite lacks apical
teeth. The only Meghelophorus species with wide pronotal grooves are H. syriacus Kuw.
and the H. maritimus complex — all species with large bold teeth on the last fixed
abdominal sternite. The aedeagophore of H. oscillator is similar to to that of H. aquaticus
(L.), when the outer margin of the parameres is only weakly curved, though the basal piece
is rather shorter.

Subgenus Meghelophorus Kuwert, 1886

Key to species: ANGUS 1970a. Separation of H. aquaticus (L.) and H. aequalis
Thoms.: ANGUS 1982. Separation of H. grandis Ill., A. syriacus Kuw. and the
HA. maritimus complex: ANGUS 1983.

H. aquaticus (L.)

TURKEY. Kirklareli, Demirköy, 71 km SE of Kirklareli, 12.VII.1969, Besuchet, 200, 19 (G.).
Istanbul, Forest of Belgrade, 10. VII.1969 and 4.VI.1967, Besuchet, 30° © (G.). Istanbul, Kilyos,
8. VII.1969, Besuchet, 1o (G.). 80 km W of Istanbul, 15.VI.1987, Jäch (V.). Bursa, South of
Bursa, 23.VII.1969, Besuchet, 1o (G.). Sinop, Lala near Sinop, 20.V.1976, Besuchet-Löbl, 10°
(G.). Isparta, between Egridir and Gandir, 950 m altitude, 6.V.1975, Besuchet-Löbl, 10 (G.).
Bolu, between Bolu and Yenicaga, 1000 m altitude, 24.V.1967, Besuchet, 10° (G.). Kastamonu,
13 km E of Agli, 1200 m altitude, 10.V.1976, Besuchet-Löbl, 1 9 (G.). Ankara, Soguku National
Park, 1000 m altitude, 24.V.1967, Besuchet, 10 (G.). Kybelon Mts., Isaurian Taurus,
Weirather, Innsbruck, 10, 2 unsexed (G.). Derik, W of Mardin, 950 m altitude, 8.V.1966,
200, 429 (V.). Mardin Mts. 30.V.1987, Jäch (V.). S.E. Turkey, 5 km W of Sirnak,
31.V.1987, Jäch (V.). Karacadag near Diyarbakir, 28.V.1987, Jäch (V.). Diyarbakir,
Karacadag, 1850 m altitude, 1983-1985, © ©, 9 9.N. Lodos (Izmir). Between Mus and Bingöl,
11.V1.1987, Jäch (V.). Small stream 25 km W of Semdinli, 3.VI.1987, Jäch (V.). Between Van
and Baskale, 2600 m, Güzeldere P. 5.VI.1987, Jäch (V.). 60 km SE of Tatvan, 8.VI.1987, Jäch
(V.). Kars, S of Karakurt, 1900 m altitude, 17.VI.1986, Besuchet-Löbl, Burckhardt, 10 (G.).
Kars, Digor, 1650 m altitude, 15.VI.1986, Besuchet-Löbl-Burckhardt, 19 (G.). Erzerum, pass
between Tortum and Narman, 2400 m altitude, 7.VI.1986, Besuchet-Löbl-Burckhardt, 10,
10 unsexed (G.).

IRAN. Hamedan: Asadabad, 34°51’N, 48°12’E, 2.VII.1974, Senglet, 20 © (G.). Kermanshah: N of
Kamyaran, 34°48’N, 46°57’E, 14.IX.1975, Senglet, 10 (G.). Bakhtiyari: Kuhrang, 32°28’N,
50°08’E, 19.VI.1974, Senglet, 19 (G.). Esfahan: Nowghan, 33°14’N, 49°59’E, 7.VIII.1973,
Senglet, 19 (G.). E. Azerbaijan: N of Sofian, 38°21’N, 45°50’E, 5.VI.1975, Senglet, 19 (G.).
The specimens from Istanbul: Forest of Belgrade and Kilyos, Bursa and Sinop appear

sharply distinct from the other males listed in that their aedeagophores are 0.94-0.97 mm

long, as against about 0.82 mm in the others. These aedeagophores appeared con-

spicuously narrow (Fig. 1) when first dissected, but this appears to be an artifact of preser-

214 R. B. ANGUS

Fics 1-5.

H. aquaticus (L.), aedeagophores, traced from photographs.
Localities as follows: 1, Istanbul, Forest of Belgrade; 2, Bursa; 3, Istanbul, Kilyos;
4, Spain, Provincia de Madrid, Pefia Lara; 5, Spain, Provincia de Segovia, La Granja.

vation and drying. Soaking in 5% Potassium Hydroxide gave a more normal appearance
(Fig. 2), while inadvertant slight pressure from a coverslip gave the appearance shown in
Fig. 3 — a further artifact, but producing a very characteristic appearance, shared with
a specimen from Comana Vlasca, Romania (coll. A. Montandon, in d’Orchymont’s col-
lection). This appears to suggest that an undescribed species may be involved. However,
the beetles concerned closely resemble H. aquaticus from Turkey and the Russian Tran-
caucasus — especially in their strongly granulate pronota. Further, study of H. aquaticus
from further afield indicates that the variation in aedeagal size is greater than is suggested
by the other Turkish and Iranian material. Thus a sample of 55 males from central Spain
gave a range of aedeagophore lengths from 0.76-0.92 mm, from beetles 4.3-5.3 mm long.
Although there is an increase in average length of aedeagophore with increasing beetle
length, this is slight, and the longest aedeagophores were from beetles 4.5, 4.9 and 5.1 mm
long. Two of the longest Spanish aedeagophores are shown in Figs 4 and 5. They show
a variation in paramere shape found in Spanish H. aquaticus. French H. aquaticus show
a similar range of aedeagophore length to the Spanish ones, but without the paramere
form shown in Fig. 5. As shown by ANGUS (1982) the chromosomes of Spanish and
French H. aquaticus are identical, and specimens from the two areas can be cross bred
in the laboratory without ill effects. A series of 19 males from Nagorno Karabakh, Soviet
Azerbaidjan, gave a range of aedeagophore length from 0.79-0.84 mm, similar to Turkish
and Iranian material. Twelve males from the Leningrad district of northern Russia gave
aedeagophore lengths of 0.75-0.80 mm — clearly smaller than Spanish and French
material, and similar to specimens from Turkey (and Iran) and Azerbaidzhan. In all cases
the range of beetle length was more or less the same. In 1982 I obtained chromosome
preparations from Leningrad H. aquaticus, and found that the karyotypes were the same
as Spanish and French ones, with the same form of B-chromosome as occurred in French

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 215

material. There is thus good reason to believe that the slight differences in aedeagophore
size found in these samples are the product of local variation rather than of speciation.

The Turkish specimens with the long aedeagophores are 4.8-5.3 mm long — normal
for H. aquaticus. As the shortest of these aedeagophores (0.94 mm long) is only 0.02 mm
longer than the longest Spanish one (a difference of about 2%) I do not consider that there
is adequate evidence for the recognition of a new species, but think it more likely that the
specimens represent a local variant found along the shores of the Bosporus. The Roma-
nian specimen is 6 mm long, unusually large for male H. aquaticus. Its aedeagophore may
indicate that it belongs to the same variant as the Bosporus specimens, or may simply be
a reflection of the large size of the beetle. These conclusions must be regarded as tentative,
and investigation of the chromosomes of these large-aedeagophore forms is highly
desirable.

The distribution of H. aquaticus is reviewed by ANGUS (1982), where the most south
easterly records given are from the Russian Transcaucasus. The Iranian records are thus
an extension to its known range. Further north, the most easterly record given by ANGUS
(1982) is from Perm, in the Urals. This can also be extended a little to the east, as there
are two specimens from near Tobolsk in Moscow University Museum.

H. syriacus Kuw.

TURKEY. Adana, 20 km N of Kozan, 500 m altitude, 5.V.1967, Besuchet. Antakya, Kislak-Senkoy,
800-850 m altitude, 2.V.1979, Besuchet-Löbl (G.). Karacadag near Diyarbakir, 28.V.1987, Jäch
(V.). S of Silvan, 29.V.1987, Jäch (V.). S of Islahiye, 100 km N of Antakya, 29.V.1987, Jäch
(V.). Amanos Mts (= Gavur Daglari), 24.V.1987, Jäch (V.). Derik, W of Mardin, 950 m
altitude, 8.V.1966 (V.).

IRAN. E. Azerbaijan: 31 km S of Ahar on the Tabriz road, 21.VI.1975, R. McCullers. Hamedan:
Hamedan, 34°46’N, 48°27’E, Senglet (G.). Mazanderan: 22 km W of Robate Ghare Bil (labelled
as Rabat-e-Ghabil). 37°19’N, 56°26’E, 31.V.1975, R. McCullers. Khorasan: 36 km S of Bidokht
on the Birjand road, 34°12’N, 58°50’E, 8.VI.1975, R. McCullers (A long series).

H. syriacus is distributed from western Anatolia (where it apparently meets the the
H. maritimus complex (ANGUS 1970a)), southwards to northern Israel (Haifa, Golan)
and the Hedjaz coast of Saudi Arabia, eastwards to Iran, and in the USSR over
Transcaucasia to southern Kazakhstan as far east as Samarkand and the Aksu-Dzhabagli
nature reserve in the Talass Alatau southeast of Chimkent.

H. liguricus Angus

TURKEY. Ankara. Tokat (Paratypes). (Angus, 19700).

Subgenus Atracthelophorus Kuwert, 1886

Key to species: ANGUS 1985a. Additional species: ANGUS 1985b, 1985c, 1987.

216 R. B. ANGUS

H. brevipalpis Bed.

As will be explained below, it is necessary to recognise two subspecies of
H. brevipalpis: H. b. brevipalpis and H. b. levantinus n. subsp. In the following list of
localities, material referable to H. b. levantinus is marked with an asterisk (*), while
problematic or intermediate material is marked with a double asterisk (**).

Turkey. Kirklareli, 11 km SE of Demirköy, 31.VII.1969, Besuchet (G.). Istanbul, Altinsehir,
28.VII.1969, Besuchet (G.). Istanbul, Halkali near Istanbul, 3. VIII.1969, Besuchet (G.). Istan-
bul, Emirgan, 8.VII.1969, Besuchet (G.). Istanbul, Kilyos, 8.VII.1969, Besuchet (G.). 80 km W
of Istanbul, 15.VI.1987, Jäch (V.). Omerli E of Istanbul, 18.V.1987, Jäch (V.). Izmir, Bergama,
17. VII.1969, Besuchet (G.). Mugla, between Cetibeli and Marmaris, 7.V.1975, Besuchet-Löbl
(G.). Antalya, Topraktepe, 200 m altitude, 8.V.1978, Besuchet-Löbl (G.). Bursa, S of Bursa,
23.VII.1969, Besuchet (G.). Bursa, Kaynarca near Izmik, 27.V.1967, Besuchet (G.). Ankara,
30-31.V.1947 (P.). Ankara region, IV.1925, Gadeau de Kerville. In coll. d’Orchymont, Brussels.
Sinop, Lala near Sinop, 20.V.1978, Besuchet-Löbl (G.). Artvin, Furdikli, 14.V.1967, W. Witt-
mer (G.). Maras, Maras, 4.V.1978, Besuchet-Löbl (G.). Samsun, Corsamba, 18.V.1967,
Besuchet (G.). Mogan Gulu, Anatolia, 5.VII.1947 (P.). Ulukisla, Anatolia, 28.VII.1947 (P.).
Between Sile and Agva, 19.V.1985, Jäch (V.). Tuz Gölü, 21.V.1987, 29 9, Jäch (V.).
* Karacadag near Diyarbakir, 28.V.1987 (Jach), (V.). ** Lake Van, east bank, 7.VI.1987, Jach
(V.). ** Between Van and Baskale, Guzeldere P. 2600 m, 5.VI.1987 (Jäch), 19 (V.).

IRAN. W. Azerbaijan: Maku, 39°08’N, 44°30’E, 23.VI.1973, Senglet (G.). 15 km NW of Maku on
the Pan-Asian road, 20.IX.1975, R. McCullers. E. Azerbaijan: 78 km N of Hero Abad
(Khalkhal), 23.VI.1975, R. McCullers. Neur Lake, 35 air km ESE of Ardibil, 9.V.1975,
R. McCullers. 59 km NW of Ardibil on the Meshkinshah road, 25.VI.1975, R. McCullers.
26 km S of Jolfa on the Marand road, 28.VI.1975, R. McCullers. Guilan: Hero Abad road
altitude 1600 m, 37°38’N, 48°50’E, 10.VIII.1974, Senglet, 19 (G.). Nav’s valley, 1800 m
altitude, 3.VIII.1973, S. Vit., 19 (G.). Kordestan: E of Nyabad, 35°20’N, 46°39’E, 14.IX.1975,
Senglet, 19 (G.). 14 km SW of Bijar, 18.VII.1975, R. McCullers, 29 © . Mazanderan: SSE of
Gol-e-Loveh, 1200 m altitude, 37°18’N, 55°43’E, 21.VII.1975, Senglet (G.). Ivel, 1500 m
altitude, 36°14’N, 56°37’E, 11.VII.1975, Senglet (G.). 21 km N of Ghalekesh, 37°08’N,
55°24’E, 29.V.1975, R. McCullers. «Hadji Nefes» (Khwaja Nafas, 37°01’N, 36°07’E),
15.111.1916, V. Il’in (In the Zoological Institute, Leningrad). ** 22 km W of Robate-Ghare Bil
(labelled as Rabat-e-Ghabil), 37°19’N, 56°26’E, 31.V.1975, R. McCullers. Khorasan: * S of
Bodjnour, 1700 m altitude, 37°20’N, 57°20’E, 19.VII.1975, Senglet (G.). * 36 km S.of Bidokht
on the Birjand road, 34°12’N, 58°50’E, 6.VI & 8.VI.1975, R. McCullers.

Fics 6-38.

Helophorus spp., aedeagophores, traced from photographs. 6, 7, H. brevipalpis levantinus,
paratypes from Khorasan (group 16); 8, 9, H. brevipalpis from Mazanderan, Robate-Ghare Bil
(group 16); 10-23, H. brevipalpis brevipalpis, localities as follows: 10, 11, Odessa (group 9); 12, 13,
Georgia, Bakuriani (group 10); 14, 15, E. & W. Azerbaijan (group 14); 16, Israel (group 8); 17, Corfu
(group 6); 18, 19, Turkey (group 7); 20, 21, Avignon (group 3); 22, southern Finland; 23, Oxford,
England (group 1); 24-26, H. brevipalpis levantinus (group 17); 24, holotype; 25, paratype from
Yammouné, Lebanon; 26, paratype from Damascus, Syria; 27, H. theryi d’Orchymont; 28, 29,
H. difficilis sp. n. — 28, holotype; 29, paratype from Baalbek, Lebanon; 30, H. montenegrinus
Kuw. from Bakuriani, Georgia; 31, H. yammounensis sp. n., holotype; 32, H. wrootae sp. n.,
holotype; 33, 34, H. ponticus sp. n. — 33, holotype; 34, paratype from Lasistan; 35, H. glacialis
Villa; 36, H. abeillei Guillebeau; 37, H. maculatus Motsch. from the Elburz; 38, H. zagrosicus,
sp. n., holotype.

ZA

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS

218 R. B. ANGUS

LEBANON. * Yammouné, streams at 1350 and 1360 m altitude, 15.III and 16.1V.1982, Z. Moubayed.
SyRIA. * Damascus, 30.XI.1932, A. Ball (In the d’Orchymont Collection, Brussels).

ISRAEL. Galilee, Golan heights and north Jordan Valley. Many specimens, mostly collected by
M. Jach (V.), but also by the Israel Ecological Survey and others.

IRAQ. * Bagdad, 1985, Al Salman leg. 19 (In coll. F. Hebauer, Deggendorf).

H. brevipalpis is very widely distributed in Europe, but apparently absent from north
Africa — the reference to north african records by ANGUS (1970b, 1973) being based on
misinterpretation of H. gratus d’Orchymont (shown to be a distinct species by ANGUS
(1987)). In the east its range extends to Perm (central Urals, USSR), Transcaucasia, Iran
and northern Israel. In North America it is known, almost certainly as an introduction,
from the Logan district of Utah (ANGUS 1971a). The Utah population apparently consists
entirely of females. SMETANA (1985) mentions having found a male, but he has very
kindly sent this to me and it is in fact H. orientalis Motsch., despite the symmetrical apical
segments of its maxillary palpi.

ANGUS (19850) mentions that material collected by McCullers in Khorasan province,
Iran, is unusual in the large size (up to 0.57 mm) of the aedeagophore. This feature is
shared by the material collected in northern Khorasan by A. Senglet, by four of the five
males taken by McCullers at Robate-Ghare Bil in Mazanderan, as well as specimens from
Karacadag (Diyarbakir) in Turkey and Yammouné in Lebanon, but not by Israeli
specimens, which have conspicuously small aedeagophores.

Although different populations of H. brevipalpis may show marked variation in
aedeagophore length, the aedeagophores are all basically similar in shape, with bluntly
rounded apices to the parameres, and all the parts (parameres, basal piece, aedeagal tube
and aedeagal struts) of moderate length (Figs 6-27). There are two apparently related
species, H. theryi d’Orchymont, from the Atlas mountains, and H. discretus d’Orchy-
mont, from the mountains of Soviet Central Asia, which resemble H. brevipalpis both in
general form and in aedeagophore structure. H. theryi has the pronotum more strongly
and evenly arched and more evenly rounded at the sides, than H. brevipalpis (Fig. 55),
and the aedeagophore (Fig. 27) has the struts shorter than large brevipalpis
aedeagophores. H. discretus is discussed by ANGUS (19850). It is more elongate than most
H. brevipalpis, and the aedeagophore is smaller than in the Khorasan specimens. Its
geographical distribution is far from any known population of brevipalpis, and it need not
be considered further here. The east Siberian H. aspericollis Angus is also readily
separated from brevipalpis by its large aedeagophore, and is not relevant to the present
discussion.

The problem presented by the populations still considered as H. brevipalpis is that
they show considerable variation, much of it on a regional basis, and that there appears
to be a rapid change from eastern Mediterranean forms with rather small aedeagophores
to Lebanese and Iranian ones with conspicuously large ones. It is therefore necessary to
analyse this variation in more detail, to see what patterns it shows. The populations show
noticeable differences in average size and shape (robust or slender) (Figs 41-44), and in
the pronotal shape — wider or narrower, more or less highly arched, with stronger or
weaker granulation (Figs 50-54). However, these differences are slight, with considerable
overlap between populations, and are not suitable for analysis. They are, however, helpful
in moderating any conclusions which might be drawn from analysis.

Analysis of regional variation must therefore be based on measurements of the
aedeagophore, and various parts of it, and on beetle length. Six measurements have been
used, as follows:

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 219

1. Beetle length — from the front of the head to the apex of the elytra. Measurements
were made using a binocular microscope, and allowance was made for variation in head
position.

2-6, aedeagophore measurements, taken from photomicrographs.

2. Aedeagophore length — from a line joining the tips of the parameres to the basal
tip of the basal piece.

3. Paramere length — from the tip of the paramere to base of its outer margin.

4. Basal piece length — from a line joining the apical ends of its lateral margins, to
the basal tip.

Measurements 3 and 4 together do not always give the same value as measurement 2.

5. Aedeagal tube length — from the tip of the tube to its basal margin just beside
the protrusion of the median basal spur. The spur is not included (see Figs 6-26).

6. Aedeagal strut length — from the basal point of measurement 5 to a line joining
the basal (far) ends of the struts. Where the struts differed in their orientation, a point
opposite the end of the strut which looked least displaced from its natural position was
taken. No other attempt was made to compensate for variations in strut curvature, as this
was felt likely to add subjective error, and in any case its effect on the measurement
appeared small.

A total of 2390 © were measured, from localities selected to illustrate the most
important regional variation. The material has been divided into 18 groups, as follows:

Group 1. Northwest Europe—Oland (Sweden), England and Belgium. 150 ©.

Group 2. Perm (USSR). 120 © in the d’Orchymont collection, all taken near Perm in
August 1926 by A. Lubischev. A potentially very homogeneous sample.

Group 3. Avignon, France. 120 ©, 9 from Avignon and 3 from Albaron.

Group 4. Spain. 150 o, from localities from Granada and Ronda in the south to
Palencia in the north.

Group 5. Italy. 140 ©, all from the d’Orchymont collection, from localities ranging
from Calabria and Sicily in the south, to Sardinia and Bolzano in the north.
The analysis (Table 2) does not show any regional variation within this
sample.

Group 6. Greece. 120 ©, mainly from Corfu (my collection), but including the lec-
totype of H. creticus Kies and one specimen from Morea.

Group 7. Turkey. 130 ©. 9 from near Istanbul, 1 from Kirklareli, 1 from Sinop and
1 from Izmir. Western coastal localities, all listed above.

Group 8. Israel. 110 ©. Golan and Galilee. (I have since seen many more specimens,
all agreeing with the 11 used in general features).

Group 9. Odessa (USSR). 130 © collected by me near Luzanovka on 8.IV.1970. A
potentially very homogeneous sample.

Group 10. Alpine region of Georgia (USSR). 140° © from Lake Tabitschuri and
Bakuriani, in the Zaitzev collection (Leningrad).

Group 11. Tbilisi, Georgia, USSR. 150 ©, some in the d’Orchymont collection and
some in the Zaitsev. Material from a limited area at lower altitude than
Group 10, but not far away.

Group 12. Central Anatolia. 100 ©. 7 from Ankara and 3 from Antalya — placed
together on aedeagophore size, and not separated into two groups by the
analysis (Table 2).

Group 13. E Anatolia. East bank of Lake Van. 80 ©. One sample.

Group 14. NW Iran. 90 o from E and W Azerbaijan. Moderate altitude.

220

AEDEAGOPHORE LENGTH (mm)

0.58

0.56

OSE

0:32

0.50

0.48

0.46

044

0.42

0.40

0.38

R. B. ANGUS

NW. Europe +
Perm x
Avignon o
Spain A
Italy.
Greece © O
Turkey a
Israel #
Odessa ©
Alpine Georgia v o
Tbilisi v =
Central Anatolia e e or? oo
East of Lake Van x
NW. Iran (Azerbaijan) ı . offce 9
N. Iran (Mazanderan) m

®
Khorasan o vo
Lebanon and Syria @ O x Poa
Karacadad 9 e voo

272 ZA 2.6 2.8 3.0 37
BEEREE, ENGI mm)

Fic. 39a.

H. brevipalpis, aedeagophore length plotted against beetle length.
Analysis groups as indicated in the key.

Cp

35

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS DDA

0.58% 1 NW Europe

2 Perm

3 Avignon

4 Spain

5 Italy

6 Greece

7 Turkey

8 Israel

9 Odessa

10 Alpine Georgia

11 Tbilisi 16
12 Central Anatolia

13 East of Lake Van

14 NW Iran (Azerbaijan)
15 N. Iran (Mazanderan)
16 Khorasan

17 Lebanon and Syria
18 Karagadag

0.56

0.54

0.52

0.50

0.48

0.46

0.44

AEDEAGOPHORE LENGTH (mm)

0.42

0.40

0.38

0.36
2.0 22 2.4 2.6 2.8 3.0 32 3.4 36
BEETEE LENCTA (mm)

Fic. 39b.

H. brevipalpis, regression of aedeagophore length against beetle length plotted for the analysis
groups. Groups indicated by numbers against the lines, lengths of the beetles indicated by the X-axis
range given for each line.

222

Group 15.

Group 16.
Group 17.

Damascus.

Group 18.

R. B. ANGUS

showing considerable variation.

Helophorus brevipalpis, aedeagal tube length/strut length, basal piece length/paramere length

TABLE 1.

N Iran. 8© o from Mazanderan, excluding Robate-Ghare Bil. Mainly low
altitude.

Iran. Khorasan and Mazanderan, Robate-Ghare Bil. 230 ©.
Lebanon and Syria. 230 ©, 22 from Yammouné (Lebanon) and 1 from near

Turkey. Karacadag near Diyarbakir. Leg. M. Jäch. 12 oc.

Fig. 39a shows the aedeagophore length plotted against beetle length for all the
specimens measured, while Fig. 39b shows the calculated regression lines for each of the
groups — that for group 16 omitting the Mazanderan specimen with the small
aedeagophore, though its inclusion makes very little difference. Fig. 39b shows that the
eastern mediterranean populations (Groups 5-8) have strikingly small aedeagophores,
while Groups 13, 16, 17 and 18 have noticeably large ones. However, examination of the
individual plots in Fig. 39a shows that the situation is not so clear cut, with most groups

Basal piece/paramere

Tube/struts
GROUP
Mes 95% confidence
limits

1. NW Europe 0.90 0.85 — 0.94
2. Perm 0.97 0.92 — 1.01
3. Avignon 0.97 0:91=1:03
4. Spain 0.91 0.88 — 0.94
5. Italy 0.89 0.85 — 0.93
6. Greece 0.87 0.82 — 0.91
7. Turkey 0.84 0.78 — 0.90
8. Israel 0.69 0.67 — 0.71
9. Odessa 1.00 0.95 — 1.05
10. Alpine Georgia 0.97 0.92 — 1.01
11. Tbilisi 0.89 0.86 — 0.92
12. Central Anatolia 0.88 . 0.81 — 0.95
13. L. Van, Es bank 1.06 0.99 — 1.13
14. NW Iran 0.95 0.86 — 1.04
15. N Iran 0.84 0.78 —0.90
16. Khorasan 112 1.07 — 1.17
17. Lebanon & Syria 1.18 1.14— 1.22
18. Karacadag 1.19 1.14 — 1.24

Observed
range

0.78 — 1.05
0.88 — 1.09
OSE
0.88 — 1.00
0.78 — 1.00
0.74 — 1.00
0.66 — 0.98
0.67 —0.75
0.89 — 1.20
0.89— 1.16
0.79 — 0.96
0.71 — 1.04
1.001223
0.80 — 1.20
0720.92
0.88 — 1.39
0.961733
1.081733

| 95% confidence

an | lano aa

232 1.27 — 1.37 1.16 — 1.45
1.35 1.29 — 1.40 1.25 — 1.52
1.33 1.271535 1.15- 1.41
1.29 1.25 — 1.32 1.19 — 1.43
1722 1.17 — 1.28 1.05 — 1.44
1.26 1.20 — 1.32 1.19— 1.53
1.28 1.21 — 1.29 1.16 — 1.44
1.20 1.16 — 1.24 1.14— 1.28
1223 1.17 —1.39 1.00 — 1.37
1.26 1.20 — 1.31 1.09 — 1.37
4118) 1.11 — 1.20 0.95 — 1.36
1.26 1.22 — 1.30 1.19- 1.37
Tsui 1.24-— 1.38 1.17-1.422
1.28 1.23 — 1.35 1.18 — 1.38
1221 1.15- 1.27 1.10 — 1.33
135 1.31 — 1.40 1.17 — 1.55
1.34 1.31 —1.37 1.24 — 1.45
1.26 1.22 — 1.30 1.11 —1.35

The relative lengths of the aedeagal tube and struts, and the parameres and basal
piece, are most easily appreciated as proportions. They are shown (Table 1) as tube length
divided by strut length and basal piece length divided by paramere length. The relative
length of the struts is useful, and long struts show clearly by values greater than 1.0. This

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 223

L H. b. brevipalpis H.b. levantinus NW. Europe +,1

Perm x, 2

Avignon 0,3

Spain 4,4

Italy ,5

Greece ©, 6

Turkey a, 7

Israel m,8

Odessa 0,9

Alpine Georgia v,10
Tbilisi w,11

Central Anatolia e, 12
East of L. Van »,13
NW. Iran m, 14

N. Iran m,15
Khorasan a, 16
Lebanon and Syria @,1
Karaçadaÿ a, 18

FUNCTION 2

N

76 =. re 0 2 4 6
FUNCTION 1

Fic. 40a.

H. brevipalpis. Computer generated scatter plot from the first two discriminant functions. Individual

beetles plotted by the group symbols given in the key, group centroids by the group numbers. The

division between H. b. brevipalpis and H. b. levantinus is indicated by the line. Group 13 (L. Van)

occurs on both sides of the line. Specimens from other groups occurring on the ‘‘wrong”’ side of the
line are indicated by double underlining (eg. © ).

0 5 10 15 20 25
+--------- +--------- +--------- +--------- +--------- +
Spain 4
NW Iran (Azerbaijan) 14
Alpine Georgia 10
Odessa 9
Avignon 3
Central Anatolia 12
N. Iran (Mazanderan) 15
Tbilisi 11
Turkey vi
Israel 8
NW. Europe 1
Perm 2
Italy 5
Greece 6
East of L. Van 13
Lebanon and Syria 17
Karagadag 18
Khorasan 16
Fic. 405.

H. brevipalpis, Dendrogram showing the relative distances between the ‘‘centroids’’ of the 18 groups
used in the discriminant functions analysis. All six functions are used.

R. B. ANGUS

224

YL L

LL

%£*8

— — — I — — —
VL'9T YE'EI

za Shen | è
%L'9 %L"9

rime ae te lek Soe fs

8I LI 9I ST | VI €T | CI

%L'L
I

IT

YP SI | YC OP %LL VESTE
T 9 = a I = = I =” = el BSSOPO
6 dno1g
%6'06 %T'6
= =» OT = I = = SS = 7 IT [SeIS]
9 dnoip
YP ST | Y8 ES | VIET | WL L
= Fr [4 L € T = = = Fa el KayınL
/ dn015
00€°8 | UST | WE EE YLOT | YES
ee SE I € Vv = = SÈ (è I TI 999910)
9 dnoip
TL | VIL | MP IL) IL UIL
= =; I I OI I = = I VI ATE
¢ dnoip
MEET 00 L'9 0007 | %L9 to L'9
> 7 = == I = € I = I SI ureds
p dnoip
MES | YL OT %L9OT) %05 | %E8
T G == =: re = c 9 I = TI UOUSIAY
£ dn015
MES | WES | WES} WES | WOS | YL'OT
= SA ar ca if I I I 9 T (4! ULT
| 7 dn015)
OE CET | YL'9 | WE ET! WL9 | V07 | LIT |
= = = = @ I 7 I € LA SI | edom MN
I dnoip
OT 6 8 L 9 S v € T I
[5 L Fai dnoiy pen y

dıysioquopy dnoip paJ9rparq

SUOIJOUN JUDUNWLIISIT JDHIUOUDD Aq uonvaıfıssp]3 4n019 ‘SidyedrA91q ‘H

7 AIAVL

225

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS

15

%oL'99| %E8 | %E8 WER %EB
8 I I de = I = = = I = = = SR Er ni i os TI 3epeseley
SI dnolp
YY LT | WEIS | WEP MEV | %L8 WEY Er
v ET I “i I @ = # I = = = = = = I = == EZ | BIAS 2p UOUEGIT
LI dno4g
ot LT | WET | %6 09 VE EVE %L'8
ÿ I VI or Fa I I = “È T = = — = = == = — CT uvseloyuy
97 dno1p
SCI US LE %S°TI SC | SCI
Fr a = I == = € ari 7 FA I == we; G I = = ma 8 uel] N
SI dnosg
III VITI OT IT | TTC UTC VITTI | MITT
I =F a I es I T Si @ Fo == = as = I I se i 6 uel] MN
pl dnoip
%S°CT %OS SCI %ST
= = I => ZZ ÿ 3 >= I “iù Te = 5 TA = 3 @ i 8 yueq ‘A ‘UA "I
EI dno1p
0007 %OT %OT %0T | %0I %OT %OT %OT
= = = C eg ang I I T I I ae =. pa: ET I = I OT EITO]}euUy Telus)
ZI dnolp
0 L'9 OoL'9 | WEES | WE ET 0 L'9 oL'9 | %L'9
Fa = = I rs ae I 8 (4 a => I = I I = ri un SI ISITIQL
II dnoıg
TL WV IT) IL | VIL | WEI | 9°87 IL | WIL
=; I at = € I I dé v hr = = i = I I = = pl | 8181099 ourdiy
OI dno1p

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988

226 R. B. ANGUS

picks out Groups 13 and 16-18, with Group 9 (Odessa) a borderline case. Equally striking
are the relatively short struts of Israeli specimens, a reflection in this case of both short
struts and long tubes. The ranges shown by the various groups show considerable overlap.
The values for basal piece and paramere lengths appear less useful and subject to greater
individual variation.

The data have been further evaluated by a discriminant functions analysis. This
shows that the most important features for separating the various samples are
aedeagophore length, tube and strut lengths, beetle length and basal piece length. The first
two functions account for 88% of the variance of the total sample.

Fig. 40a shows a computer generated scatter plot of the beetles and the ‘‘centroids’’
of the 18 groups, using the first two functions. The clearest feature of this plot is the
separation of groups 16, 17 and 18 (subspecies /evantinus) from the rest of the group, with
group 13 spanning the separation, and very few beetles apart from group 13 appearing
on the ‘‘wrong’’ side of the divide.

Fig. 40b shows a dendrogram based on the relative distances between the 18 group
‘‘centroids’’, using all six discriminant functions. This gives a very striking demonstration
of the closeness of the three /evantinus groups, and their distance from the other groups.
However, such a plot must be treated with caution as it takes no account of the variation
within the groups — which is why this plot places group 13 (E. bank of Lake Van) clearly
within /evantinus, whereas it is in fact intermediate — as shown in Fig. 40a.

The analysis has been further used to give calculated group membership to all the
beetles, and the results of this are shown in Table 2. None of the groups appears entirely
homogeneous in the light of these calculations, though group 8 (Israel) is very nearly so.
This might be expected as this is geographically the most isolated group — but even here,
the picture is less clear cut if the number of specimens from other groups that are assigned
to Israel is taken into consideration.

One further feature worthy of note is the treatment of the East Mediterranean
populations, characterised by their small aedeagophores (Fig. 39, a and b). These are
groups 5-8. Table 2 shows that much of the redistribution of members of these groups is
within this section, and it may be noted that this section is the one covered by H. creticus
Kies. However, Fig. 40 a shows that any separation of this group is very weak, while
Fig. 405 places groups 1 and 2, the north European ones, in the middle of this section.
The lectotype of H. brevipalpis is not included in the analysis, but would be in group 1.
Thus, not only is the case for recognising a subspecies creticus very weak, but, in any
event, brevipalpis itself would refer to this form.

Description of Helophorus brevipalpis levantinus subsp. n.

General appearance: Fig. 43 (Khorasan), Fig. 44 (Lebanon).

Head and pronotum: Fig. 52 (Khorasan), Figs 53 and 54 (Lebanon).

Aedeagophore: Figs 6, 7 (Khorasan), Figs 24, 25 (Lebanon), Fig. 26 (Syria).

Dimensions, given for the main populations included:

Lebanon, Yammouné. — Length: 2.5-3.0 mm (©), 2.8-3.5 mm (9); breadth: 1.1-
1.3 mm (©), 1.2-1.5 mm (©).

Turkey, Karacadag near Diyarbakir. — Length: 2.8-3.2 mm (©), 2.7-3.8 mm (9);
breadth: 1.2-1.3 mm (©), 1.3-1.6 mm (9).

Iran, Khorasan, Bodjnour. — Length: 3.0-3.3 mm (©), 3.4-3.7 mm (9); breadth:
1.3-1.4 mm (©), 1.4-1.5 mm (9).

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 227,

Fics 41-49.

Helophorus spp. Scanning electron micrographs of whole beetles. 41, H. brevipalpis brevipalpis
from Oland, Sweden (group 1); 42, H. b. brevipalpis from Odessa (group 9); 43, H. b. levantinus
n. subsp., paratype from Khorasan 44, H. b. levantinus n. subsp., paratype (©) from Yammouné,
Lebanon; 45, H. difficilis sp. n., paratype; 46, H. wrootae, sp. n. paratype; 47, H. ponticus sp. n.,
paratype; 48, H. zagrosicus sp. n., paratype; 49, H. yammounensis sp. n., paratype.

R. B. ANGUS

228

NN

Ss

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 229

Iran, Khorasan, Bidokht. — Length: 2.9-3.5 mm (©), 2.8-4.1 mm (9); breadth:
1.2-1.5 mm (©), 1.1-1.7 mm (2).

H. brevipalpis levantinus is, in general characterised by its large size, often robust
appearance, rather broad and often evenly arched and rounded pronotum, and above all
by the aedeagophore. The aedeagophore is large (for brevipalpis), usually in the length
range 0.48-0.52 mm, though occasionally as small as 0.45 mm, and as large as 0.57 mm
(see Fig. 39a). The other characteristic feature of the aedeagophore is the long struts
(Table 1).

Specimens from Lebanon and Karacadag have the pronotum normally rather evenly
arched, strongly rounded at the sides, and frequently noticeably wide (Figs 53, 54), while
in Khorasan material the pronotum is a little less evenly arched and the sides are a little
straighter. Many specimens, especially those from Khorasan and Karacadag, are markedly
robust, often with blunt elytral apices (Fig. 43), but in some, especially the larger females
from Lebanon and Syria, the appearance is distinctly elongate, with more tapered elytral
apices (Fig. 44).

The colouration is similar to that shown in normal brevipalpis, except that the ground
colour of the pronotum is seldom green, but ranges from pitchy to maroon bronze or even
golden.

Type material: Holotype ©, LEBANON, Yammouné, stream at 1350 m altitude, 15.111.1982,
Z. Moubayed. In the British Museum (Natural History), London.

Paratypes: llo 0,49 ©, 4 unsexed (genitalia missing), data as holotype; 130° ©, 139 9, data as
holotype, but altitude 1360 m, date 16.IV.1982. At present in my collection. 10°, 29 9, SYRIA,
Damascus, 30.XI.1932. A. Ball. In the d’Orchymont collection, Institut Royal des Sciences
naturelles de Belgique, Brussels. 120 o, 149 9, TURKEY, Karacadag near Diyarbakir,
28.V.1987. M. Jach. In the Naturhistorisches Museum, Vienna. 19, IRAQ, Bagdad, 1987. AI
Salman leg. In the collection of F. Hebauer (Deggendorf). 60° 0, 49 ©, IRAN, Khorasan. S of
Bodjnour, 1700 m altitude, 19.VII.1975. A. Senglet. In the Muséum d’Histoire naturelle,
Geneva. 140 ©, 129 ©, Iran, Khorasan, 36 km S of Bidokht on the Birjand road, 8.VI.1975.
R. McCullers. In my collection, 19, Iran, Khorasan. 23 km N of Soltanabad on the Pan Asian
road, 10.VI.1975. R. McCullers. In my collection.

DISCUSSION

H. brevipalpis levantinus is a difficult taxon, partly because of the complicated
nature of its interaction with normal H. brevipalpis, and partly because it appears to have
a very disjunct distribution.

The taxon was originally recognised because the Lebanese material is obviously very
different from the geographically closest population of normal brevipalpis — the ‘‘east
Mediterranean’’ material from northern Israel. In the absence of the material from

Fics 50-61.

Helophorus ssp. Scanning electron micrographs of heads and pronota. 50, H. brevipalpis brevipalpis

from Oland, Sweden; 51, H. b. brevipalpis from Odessa; 52-54, H. b. levantinus n. subsp.,

paratypes; 52, from Khorasan; 53, 54, from Yammouné, Lebanon; 55, H. theryi d’Orchymont; 56,

HA. difficilis n. sp., paratype; 57, H. yammounensis sp. n., paratype; 58, H. wrootae sp. n.,

paratype; 59, H. ponticus sp. n., paratype; 60, H. zagrosicus sp. n., paratype; 61, H. maculatus
Motsch. from the Elburz.

230 R. B. ANGUS

Karacadag I had thought that /evantinus was a separate species, closely related to
brevipalpis. However, the Karacadag material is, on the whole, so similar to that from
Lebanon (and Syria) that it is not possible to distinguish the two, and the discriminant
functions analysis (Fig. 400) clearly shows that this Karacadag material is also closely
allied to that from Khorasan. At the same time, specimens taken by M. Jach on the east
bank of Lake Van (Turkish Kurdistan), include a few specimens inseparable from
Karacadag material, as well as some normal Anatolian brevipalpis. Other specimens are
intermediate between the two extremes, with varying degrees of pronotal width and
rounding of the sides, aedeagal length, and strut length. This population appears to represent
a true mixing of brevipalpis and levantinus. The Lebanese material is geographically
isolated from all other known populations, and this is perhaps the reason for its smaller
size and sometimes less robust appearance.

The Khorasan populations (rather widely separated from one another) are very
similar to each other, and should be linked geographically to material from south eastern
Turkey by populations from northern and northwestern Iran. At first sight this is not the
case, but further examination of the limited material available from this area shows that
there appears to be a rather complex interaction between /evantinus and brevipalpis. Five
o © from Robate-Ghare Bil in eastern Mazanderan have been used in the numerical
analysis as part of group 16 (Khorasan), as four of them appeared typical of that form
(aedeagophore: Fig. 8), though the fifth is a normal Anatolian/Caspian brevipalpis
(aedeagophore: Fig. 9). This population has been excluded from the type series of levan-
tinus as it is probably intermediate between it and brevipalpis. Interestingly, the pronota
of the ‘‘/evantinus’’ specimens in this series are somewhat reminiscent of Karacadag
material, evenly arched and rounded at the sides. The rest of the material from this area
includes specimens with hints of transition to /evantinus, as well as others which do not
— and this applies to both the aedeagophores (Figs 14, 15) and the general form. This is
probably the reason for the marked heterogeneity of this material in discriminant func-
tions analysis (Table 2, groups 14 and 15).

In conclusion, it seems that a subspecies of brevipalpis is the most appropriate status
for /evantinus.

One final point worthy of note is that with the exception of the Bagdad 9, and
possibly the Damascus material, all the /evantinus records are from high ground.

Helophorus difficilis sp. n.

General appearance: Fig. 45. Head and pronotum: Fig. 56. Aedeagophore: Figs 28,
29.

Length: 2.4-3.1 mm (©), 2.4-3.5 mm (9). Breadth: 1.0-1.3 mm (©), 1.05-1.5 mm
(9).

Head: black with bronze reflections, moderately granulate, the granulation some-
times effaced near the Y-groove. Stem of Y-groove moderately deep, expanded anteriorly,
its floor rugulose, dull golden bronze. Maxillary palpi dull yellowish, the apical segment
symmetrical oval, darkened at tip. Antennae 9-segmented, dull yellowish, the clubs a little
darker.

Pronotum: ground colour as head, with the anterior margin and marginal grooves
dull yellowish. Widest at base of anterior third, the sides only weakly curved, the cur-
vature even anteriorly, but the sides straightened or meakly sinuate posteriorly. Pronotum
rather highly arched, flatter medially, but with the middle sections of the internal intervals

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 251

individually arched between the median and submedian grooves. Internal intervals punc-
tate or with obsolete granulation medially, the granulation a little stronger towards the
ends. Middle intervals weakly granulate, externals more strongly so. Mid groove rather
shallow, fairly wide, sometimes tapered towards the ends, its floor either smooth, rugulose
or pitted. Submedian grooves angled or curved outwards medially, recurved towards the
ends, though not always anteriorly, their floors rugulose. Submarginals curved outwards
medially, recurved posteriorly, widened and obsolescent anteriorly. Marginals even,
obsolescent anteriorly, their floors rugulose. Raised lateral margins more or less smooth.

Elytra: dull yellow, with a dark sutural A-mark, and an extensive pattern of brown
mottling. This mottling varies from being very pale, so the elytra appear yellowish, with
the A-mark conspicuous, to much darker, so that the elytra are a dark mottled brown,
with the sutural A-mark camouflaged in the general pattern, and with a pair of distinct
pale subapical spots. The elytra are always rather paler and more mottled than is usual
in H. montenegrinus Kuw. The elytral interstices are more or less flat, or weakly convex,
the alternate interstices often more raised in the apical third. Apex tapered, flanks broadly
visible from below.

Legs: fairly long, dull yellow with the apical tarsal segments darker towards the claws.
Claws yellow.

Aedeagophore: distinguished from that of A. brevipalpis by the parameres, which
are more robust, with the outer margins rather abruptly incurved just before the apex,
then recurved to give a rather sharp apical point.

Holotype: ©, TURKEY, Antakya, Kislak-Senköy, 800-850 m altitude, 2.V.1978, Besuchet-Löbl. In
the Museum d’Histoire naturelle, Geneva.

Paratypes: 200 0,189 9, data as holotype. 19, Antakya, 2.V.1978, Besuchet-Löbl. 19, Antakya,
Habiye, 3.V.1978, Besuchet-Lobl. 19, Antakya, Sogukoluk, 700 m altitude, 3.V.1978,
Besuchet-Löbl. In the Museum d’Histoire naturelle, Geneva. 1300, 39 ©, S of Islahiye,
100 km N of Antakya, 26.V.1987. M. Jäch. 120 0, 69 ©, W of Kilis, 26.V.1987, M. Jach,
600, 792 2, Amanos Mts (= Gavur Daglari), 24.V.1987. M. Jäch. 10, 19, streams E of
Osmaniye, 24.V.1987. M. Jach. In the Naturhistorisches Museum, Vienna, 10°, LEBANON,
Baalbek, station 6, altitude 1150 m, 12.V.1982. Z. Moubayed. In my collection. 10°, Beirut,
1878. In the d’Orchymont collection, Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique,
Brussels. 10°, ISRAEL, Golan, N Meitsar/elion, 1.1V.1985. M. Jäch. 10, Golan. Mt. Hermon,
20.1V.1981, G. Wewalka. In the Naturhistorisches Museum, Vienna.

H. difficilis closely resembles darker specimens of H. brevipalpis, from which it is
reliably, and very clearly, separated only by the form of the parameres. Most
H. brevipalpis are paler in colour, with the head and pronotum greenish or bronze, the
latter with clear yellow anterior and lateral margins. In H. brevipalpis the pronotal sides
are generally more rounded. H. montenegrinus is darker than H. difficilis, with dark
brown, often somewhat bronzed, maxillary palpi, and without paler anterior and lateral
margins to the pronotum. The aedeagophore (Fig. 30) is also different, with longer
parameres.

H. difficilis is apparently confined to the extreme eastern end of the Mediterranean.

H. montenegrinus Kuw.

TURKEY. Kirklareli. Between Yeniceköy and Demirköy, 31.VII.1969, Besuchet (G.).
Istanbul. Forest of Belgrade, 4.VI.1967 & 10.VII.1969, Besuchet (G.). Istanbul. Forest of
Tasdelen. Near Sile, 28.V.1967, Besuchet (G.). Istanbul. Kilyos, 8.VII.1969, Besuchet

232 R. B. ANGUS

(G.). 80 km W of Istanbul, 15.VI.1987, Jach (V.). Omerli E of Istanbul, 15.VI.1987, Jach
(V.). Bursa. S of Bursa, 23.VII.1969, Besuchet (G.). Bolu. Between Bolu and Yenicaga,
1000 m altitude, 24.V.1967, Besuchet (G.). Bolu. Omerler near Bolu. 800 m altitude,
21.V.1976, Besuchet-Löbl (G.). Bolu. Elmalik near Bolu. 250 m altitude, 25.V.1967,
Besuchet (G.). Bolu. Abat. 1500-1600 m altitude, 22.V.1976, Besuchet-Lobl (G.). Bolu.
Between Duzce and Akcakoca, 26.V.1967, Besuchet (G.). Kastamanu, 5 km N of Kure,
600 m altitude, 18.V.1976, Besuchet-Lobl (G.). Between Sile and Agva, 19.V.1987, Jach
(V.). Ankara. Baraj. Anat, 3-4.VII.1947 (P.). Sinop. Lala near Sinop, 20.V.1976,
Besuchet-Löbl (G.). Sinop. S of Bektras, 23 km N of Boyabat, 1100 m altitude,
20.V.1976, Besuchet-Löbl (G.). Trabzon. Soumela Meriemana, 1000-1600 m altitude,
12-14. VI.1969, leg. Osella (G.). Yenihoy Toros. Anat, 30.VIII.1947 (P.).

USSR. Georgia. Bakuriani, dist. Gori, 5500 ft altitude, VII.1914, Zaitzev. In the
Zaitzev collection, Zoological Institute, Leningrad.

These records apparently represent the eastern limits of the distribution of
H. montenegrinus. The record from the Caucasus is based on a single ©, whose
aedeagophore is shown in Fig. 30. The beetle is small, length 2.4 mm, so that the
aedeagophore is very clearly montenegrinus. There are probably one or two 9 9
montenegrinus from the same area in Zaitzev’s collection, but all his other material,
including a © from 6000 ft altitude near Bakuriani, is brevipalpis. ZAITZEV (1946)
records H. montenegrinus as uncommon in the alpine zone of the Caucasus, and adds that
it is darker than typical brevipalpis, which it replaces at high altitude. He regarded the two
as intergrading, and regarded them as climatically separated subspecies. ANGUS (19850)
showed that brevipalpis and montenegrinus must be regarded as separate species, and that
they do not intergrade. However, I was at that time unaware that Zaitzev’s collection did
contain true montenegrinus from the Caucasus as when I worked through the material in
1969 I overlooked the specimen among the numerous brevipalpis. I take this opportunity
of setting the record straight!

Helophorus yammounensis sp. n.

General appearance: Fig. 49. Head and pronotum: Fig. 57. Aedeagophore: Fig. 31.

Length: 2.4-2.9 mm (©), 2.8-3.5 mm (9). Breadth: 1.1-1.3 mm (©), 1.2-1.5 mm
(2).

Head: pitchy with maroon and greenish bronze reflections. Surface granulate, the
granulation reduced towards the stem of the Y-groove. Stem of Y-groove expanded
anteriorly, its floor with small tubercles. Arms of Y-groove very narrow, obsolete
laterally. Maxillary palpi yellow, rather short, the apical segment a symmetrical deep
bellied oval. Antennae yellow, 9-segmented.

Pronotum: ground colour as head, with the anterior margin and marginal grooves
yellow. Moderately arched, widest a third of the way from the anterior margin, the sides
evenly curved anteriorly, but recurved a quarter of the way from the hind angles. All
intervals closely and irregularly granulate, except for the middle and posterior sections of
the internal intervals, where the sculpture is reduced to impressed rings round median
punctures. Mid groove straight, tapered to the ends, its floor with irregularly placed small
raised tubercles. Submedian grooves narrower than the mid groove, angled outwards
medially, recurved about a quarter of the way from each end, their floors bearing a single
row of small raised tubercles. Submarginals wider, almost straight and almost parallel,

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 233

their floors with irregularly arranged tubercles. Marginals fairly wide, their inner edges
irregular, their floors with irregularly arranged tubercles. Raised lateral margins finely but
distinctly serrate.

Elytra: striae of deep rather large punctures, about two thirds the width of the
interstices. Interstices flat, sometimes rugulose. Ground colour mid to dark brown, with
the dark sutural A-mark distinct, and also dark marks anterior and antero-lateral to the
sutural mark, leaving irregular paler humeral, lateral and apical areas.

Legs: moderately long, dull yellow.

Aedeagophore: very similar to that of H. brevipalpis, but at the small end of the size
range.

Holotype: ©. LEBANON, Yammouné, stream at 1360 m altitude, 16.1V.1982, Z. Moubayed. In the

British Museum (Natural History), London.

Paratypes: 10° with the aedeagophore broken off. Data as holotype. In my collection. 2 unsexed,

lacking the end of the abdomen. LEBANON, Yammouné, stream at 1350 m altitude, 11.IX.1980,

Z. Moubayed. In my collection and the Museum d’Histoire naturelle, Geneva. 19, «Jai Va,

Syria» (probably Jaffa, ISRAEL, teste M. Jach in litt., 14.1V.1987). In the d’Orchymont collec-

tion, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Brussels. 1 ©, N Israel, N Dan River,

2.VII.1985. Collection IES 4510. 19, N Israel, N Dan River, 30.V.1983, 20 ©, Israel, Ein

Nimrod, Junction No. 2, 8.VII.1987, R. Ortal. Collection IES 5117. In the Zoology Depart-

ment, Hebrew University of Jerusalem.

This is a highly distinctive species, clearly identified by the presence of tubercles in
all the pronotal grooves, the recurved pronotal sides and the pale anterior and lateral
margins of the pronotum. Other Atracthelophorus species may have a single row of
tubercles in the pronotal submedian grooves (H. dalmatinus Gangl., H. daedalus
d’Orch., and A. leontis Angus), but in these species the tubercles are confined to the
submedian grooves, and the pronotal sides are evenly rounded, and the anterior and
lateral margins are dark. In its rather robust shape, and the shape of the pronotum,
H. yammounensis resembles H. pictus Gangl., from the mountains of Middle Asia
(Buchara), but that species has shallower pronotal grooves whose floors may be pitted or
rugulose, but not tuberculate.

H. daedalus d’Orchymont

TURKEY, Izmir, Bahceliköy, 16.VII.1969, Besuchet (G.). Izmir, Bergama,
17.VII.1969, Besuchet (G.). Camildere, Issik dag, 23.VI.1947 (P.). Diyarbakir,
Karacadag, 1850 m altitude, 7.1V.1983, 14.1V.1983, 15.1V.1983, 4.VI.1983, N. Lodos
(Izmir). E of Diyarbakir, 29.V.1987, Jach (V.). W of Cizre, 30.V.1987, Jach (V.). Bismil
E of Diyarbakir, 29.V.1987, Jäch (V.). Small stream 25 km W of Semdinli, 3.V1.1987,
Jach (V.). Hizan S of Lake Van, 8.VI.1987, Jach (V.). Kaimak, 26.VII.1910 (V.).
Sarseng, Pietschmann, 1910 (V.). Cat. distr. Erzerum, coll. Zaitzev (Leningrad). Khnys-
Kaba, coll. Zaitzev (Leningrad).

IRAN. Kordestan: E of Marivan, 35°32’N, 46°20’E, 16.IX.1975. Senglet, 10 (G.).
SE of Kal’eh Dju, 35°19’N, 46°20’E, 14.IX.1975, Senglet, 29 © (G.). Sheikh Ata,
35°30’N, 46°28’E, 16.IX.1975, Senglet, 10°, 19, 3 unsexed (G.).

H. daedalus was described from near Izmir, and all records up till now have been
from Anatolia, where, as may be seen, it is very widely distributed. The Iranian material
represents an important extension to its known range.

234 R. B. ANGUS

H. daedalus is one of three known species in which the pronotal submedian grooves
have a single row of small raised tubercles but the other grooves are not tuberculate. It
is more robust than H. dalmatinus Ganglbauer, from Yugoslavia, and A. leontis Angus,
from Spain, and the aedeagophore is distinctive in all three (ANGUS 19850). More
recently, a subspecies of A. leontis (H. I. dixoni Angus, 1987) has been discovered in
northern Israel. Although the aedeagophore of this subspecies is identical with that of the
type form, the beetles are clearly more robust, and hence liable to confusion with
H. daedalus. The type material of H. daedalus is teneral, and it is only now that I have
seen fully hardened material. This material shows that the elytra of H. daedalus have
indistinct paler subhumeral and subapical marks on the elytra (as in H. montenegrinus),
and these patches, as well as the form of the aedeagophore, should permit the separation
of H. daedalus and H. leontis dixoni.

Helophorus ponticus sp. n.

General appearance: Fig. 47. Head and pronotum: Fig. 59. Aedeagophore: Figs 33,
34.

Length: 2.9-3.1 mm (©). Breadth: 1.2-1.3 mm (©).

Head: shining black with maroon bronze reflections, the surface mainly punctate,
granulate only by the eyes and on the clypeus. Stem of Y-groove either subparallel or
expanded anteriorly, its floor either smooth or with small tubercles, dull golden bronze.
Maxillary palpi black with maroon or golden bronze reflections, the apical segment sym-
metrical oval. Antennae 9-segmented, dark brown, the clubs darker.

Pronotum: ground colour as head, moderately arched, flatter over the internal inter-
vals. Internal and middle intervals punctate, the latter with impressed rings round the
punctures towards the outer sides. External intervals granulate. Grooves shallow, their
floors smooth. Mid groove rather narrow, tapered to the ends. Submedians narrower,
angled or curved outwards medially, recurved near ends. Submarginals weakly curved to
almost straight, subparallel. Marginals shallow, narrow. Raised margins distinct. The pro-
notum is widest at the base of the anterior third, with the sides evenly curved anteriorly,
straightened posteriorly.

Elytra: black with maroon bronze reflections, very slightly paler laterally. Elongate
but not parallel sided — the widest point is a third of the way from the apex. Apex tapered
then bluntly rounded. Surface with a V-shaped impression about a third of the way from
the base, extending laterally as far as interstice 4. Striae of shallow but bold punctures,
about half the width of the interstices. Interstices almost flat, rugulose, becoming weakly
convex in apical third. Flanks broadly visible from below.

Legs: long and slender, maroon bronze or black, the tarsi a little paler.

Aedeagophore: parameres elongate, tapering. Tube and struts both moderately long
— giving a clear separation from H. glacialis Villa, in which the tube is very long, the
struts very short (Figs 33-35).

Holotype: ©, TURKEY, Lasistan. Kackar, 3300 m altitude. On the snow, 8.VIII.1969, leg. H. Gall.

In the Museum d’Histoire naturelle, Geneva.

Paratypes: 10", data as holotype; 10, Turkey, Kars. South of Damal, 2050 m altitude, 13.VI.1986,

Besuchet-Löbl-Burckhardt. In the Museum d’Histoire naturelle, Geneva.

This species is very similar to H. glacialis, though darker and a little more robust than
in some specimens. The aedeagal separation is very clear (Figs 33-35), but I can find no
other clear distinction between the two.

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 235

H. ponticus or H. glacialis Villa

TURKEY. Bursa. S of Uludag, 900-2000 m, 12.V.1976. Besuchet-Löbl, 19 (G.).

This locality is almost equidistant from the most eastern records for H. glacialis
(Bulgaria, Rhilo Dagh; Greece, Mt-Olympus) and the east Anatolian localities for H. pon-
ticus. Males from this region would be very useful.

H. faustianus Sharp

TURKEY. Tokat, IX.1924. Dr Vasvari, 10. In the Hungarian Natural History Museum,
Budapest. All other records for this species are from the Caucasus.

H. abeillei Guilleb.

TURKEY. Yenihòy, Toros. Anat., 30.VIII.1947, Soo, 42 2 (P.). Asia Minor. Lycia: Elmali.
Spring at 1200 m altitude, 27-28. V1I.1933. D’Orchymont, 10°, 1 9. Coll. d’Orchymont, Brussels.
(Originally standing as A. glacialis.). Small stream 25 km W of Semdinli, 3. VI.1987, Jäch, 10°
(V.). Between Van and Baskale, 2600 m, Güzeldere P., 5.VI.1987, Jäch, 10 (V.). 60 km SE of
Tatvan, 8.VI.1987, Jäch, 9o ©, 119 2 (V.). S of Yüksekova, 4.VI.1987, Jäch, 200,29 2
(V.). Kozik, Erzerum district, 10°, coll. Zaitzev, Leningrad. ? Kars, S of Karakurt, 1900 m
altitude, 17.VI.1986, Besuchet-Löbl-Burckhardt, 19 (G.): I cannot tell whether this is
H. abeillei or H. maculatus Motsch. The apical segments of the maxillary palpi are particularly
wide — a character noted in the type of maculatus. The specimen is listed under abeillei as the
Kozik © is the nearest sure record for either species.

IRAN. Mazanderan: Ivel, 1500 m altitude, 36°14’N, 53°37’E, 11.VII.1975, Senglet, 10° (G.).
?Kordestan: Hoseynabad, 35°33’N, 47°08’E, 17.IX.1975, Senglet, 19 (G.). Tehran: Polur,
2300 m altitude, 35°51’N, 52°04’E, 17.VII.1973, Senglet, 10° (G.). Kermanshah: Kangavar,
34°29’N, 47°55’E, 1.VIII.1973, Senglet, 10 (G.). Kohkiluyeh: Yasudj road, 2200 m altitude,
30°32’N, 51°32’E, 27.V.1974, Senglet, 29 9 (G.). Identified on the strength of the Fars record
(below), and because H. maculatus is apparently replaced in the Zagros mountains by
H. zagrosicus sp. n. (q. v.). Fars: Loc. 245, 29 km E of Yasudj, 10 km NW of Karum, 2300 m
altitude, 30°41’N, 51°43’E, 16-17.VI.1973. By sweeping vegetation in a mountain valley with a
brook; ko (P.):

H. maculatus Motsch

TURKEY. Between Van and Baskale, 2600 m, Güzeldere P., 5.VI.1987, Jäch, 80.0, 129 9 (V.).

IRAN. Tehran: N of Kendvan, 2700 m altitude, 36°10’N, 51°19’E, 12. VII.1973, Senglet, 10,49 ©
(G.). S of Dizine, 3500 m altitude, 36°03’N, 51°25’E, 13.VII.1973, Senglet, 49 © (G.). Pol-e-
Zanguleh, 2300 m altitude, 36°13’N, 51°19’E, 12.VII.1973, Senglet, 19 (G.). Central Elburz,
Kandvan (Kendvan) pass, 3000 m altitude, 36°07’N, 51°19’E, 11.VIII.1970, 10°, 49 Q (P.).
Central Elburz, Kuhhache Tochal, 3000-3400 m altitude, 35°53’N, 51°25’E, 18-19. VII.1970,
29 © (P.). All records for 9 9 only are based on © © for neighboring localities.

As explained by ANGUS (1985a) H. maculatus and H. abeillei can be reliably
separated only on the basis of the aedeagophore (Figs 36, 37). Nevertheless, the material
listed here suggests that H. maculatus tends to be found at higher altitudes than
H. abeillei. H. abeillei was described from Mt. Hermon, and it ranges from Lebanon,
over Anatolia and Iran as listed above, and occurs in Transcaucasia. H. maculatus was
described from Arganety, the highest point south of the headwaters of the R. Ischim in

236 R. B. ANGUS

Kazakhstan, and only one 9 type exists. Otherwise, its distribution is as listed above, plus
Soviet Armenia (Coll. S. M. Khnzorian, Erevan), and the Araxes (Araks) valley in Soviet
Azerbaidzhan (20 © in the Reitter collection, Budapest).

Helophorus zagrosicus sp. n.

General appearance: Fig. 48. Head and pronotum: Fig. 60. Aedeagophore: Fig. 38.

Length: 2.2-2.6 mm (©), 2.4-2.6 mm (©). Breadth: 0.85-1.1 mm (©), 1.0-1.1 mm
(9).

Head: dark maroon bronze with dull green reflections, the surface granulate, becom-
ing punctate near the stem of the Y-groove. Stem of Y-groove rather long, expanded
anteriorly, its floor rugose, dull greenish bronze. Maxillary palpi very dark pitchy, with
maroon and greenish bronze reflections, the apical segment symmetrical oval, rather wide.
Antennae 9-segmented, pitchy, the clubs darker.

Pronotum: ground colour black with maroon or green bronze reflections. Widest at
base of anterior third, the sides curved anteriorly, straightened posteriorly, slightly
recurved a quarter of the way from the base. Highly arched laterally, but flat over the
internal intervals. Internal intervals punctate, sometimes weakly granulate towards the
ends. Middle intervals punctate to granulate, externals strongly granulate. Grooves
moderate to shallow, dull golden bronze. Mid groove straight, tapered to the ends, its
floor rugulose. Submedians narrower, angled or curved outwards medially, recurved near
ends. Submarginals almost straight, slightly divergent anteriorly, rather wider than
submedians. Marginals fairly wide, clear to the hind angles and almost to the anterior
margins, rugulose. Raised lateral margins very finely crenulate.

Elytra: dull yellow, extensively mottled with greyish brown, the sutural A-mark
darker. Parallel sided to apical third, then tapered. Striae of large shallow punctures, three
quarters to half the width of the interstices. Interstices flat. Flanks broadly visible from
below.

Legs: rather short, dull yellowish to pitchy with faint bronze reflections.

Aedeagophore: Slightly smaller than that of H. maculatus (Figs 37, 38), and with the
parameres narrower and more tapered.

Holotype: ©, IRAN, Bakhtiyari, NE Zardeh-Kuh, 2700 m altitude, 32°23’N, 50°07’E, 20.VI.1974,
A. Senglet. In the Museum d’Histoire naturelle, Geneva.

Paratypes: 30° ©, 19, data as holotype; 29 ©, Iran, Bakhtiyari, Kuhrang, 2700 m altitude,
32°29’N, 50°04’E, 9.VII.1973, A. Senglet. In the Museum d’Histoire naturelle, Geneva, 10°,
19, Iran, Central Elburz, Kandvan pass, 3000 m altitude, 36°07’N, 51°19’E, 11.VIII.1970. In
the National Museum of Natural History, Prague. 1, unsexed (lacking the end of the abdomen),
Iran, Central Elburz, Damavand, east, 3850 m altitude, 35°56’M, 52°08’E, 22.VII.1970. In the
National Museum of Natural History, Prague, 10°, 19, TURKEY, SE Anatolia, NE of
Yuksokova, 2100 m altitude, 37°30’N, 44°15’E, 20.VIII.1970. In the National Museum of
Natural History, Prague.

H. zagrosicus is most similar to H. maculatus and H. abeillei, but is on the whole
noticeably smaller than both. This is particularly true of specimens from the Zagros
mountains. The pronotum is characteristic, with the sides more strongly recurved in front
of the hind angles, and the arching less even — flatter medially and steeper at the sides
(Figs 60, 61). The aedeagophore is characteristic, less robust than in H. maculatus, but
with the parameres tapering apically, not parallel-sided, as in H. abeillei (Figs 36-38). The
aedeagophore is most like that of H. longipennis Ganglbauer in shape (ANGUS 1984,

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 237

Fig. 70), but markedly smaller. H. /ongipennis, from the mountains of Soviet Central
Asia (Middle Asia) is larger (length 2.7-3.8 mm) and much more elongate (ANGUS 1984,
Fig. 161).

It should be noted that H. zagrosicus and H. maculatus occur together in the Central
Elburz, and that in the absence of males from the type locality of H. maculatus (Kazakhstan),
the present interpretation of H. maculatus must be regarded as tentative.

Helophorus wrootae sp. n.

General appearance: Fig. 46. Head and pronotum: Fig. 58. Aedeagophore: Fig. 32.

Length: 2.5-2.8 mm (©), 2.5-3.1 mm (9). Breadth: 1.0-1.2 mm (©), 1.05-1.3 mm
(Q).

Head: pitchy bronze, rather strongly granulate, the granulation sometimes reduced
towards the stem of the Y-groove. Stem of Y-groove expanded anteriorly, its floor rugose,
dull golden bronze. Maxillary palpi mid brown with bronze reflections, the apical segment
symmetrical oval, darkened at the tip. Antennae 9-segmented, brown.

Pronotum: highly and very evenly arched, widest just before the middle, the sides
evenly curved, sometimes straighter basally. Ground colour as head, without paler ante-
rior and lateral margins. All intervals closely granulate, the granulation sometimes weaker
on the middle of the internal intervals. Grooves shallow, fairly narrow, their floors some-
times dull brassy. Mid groove straight, generally tapered to the ends, its floor smooth or
pitted. Submedians curved or weakly angled outwards medially, usually recurved a third
of the way from each end, their floors often with a row of pits. Submarginals weakly
curved outwards medially, not divergent anteriorly. Marginal grooves even, sometimes
narrowed at hind angles. Raised lateral margins distinct, very finely crenulate.

Elytra: dark brown to dull yellowish brown. Paler specimens have the dark sutural
A-mark distinct, as well as an extensive pattern of darker mottling and dark marks on
interstice 6. Striae moderate, about two thirds the width of the interstices, the interstices
weakly convex. Elytra widening from shoulders to just behind the middle, tapered to apex.
Flanks broadly visible from below.

Legs: moderately long, dull yellowish brown, often with the outer part of the apical
segment (but not the claws) darker.

Aedeagophore: parameres more tapered and more evenly curved than in H. brevipal-
pis, and struts longer than in most brevipalpis, especially the smaller ones. Struts much
longer than in the Spanish H. bameuli Angus.

Holotype: ©, CoRFU, R. B. Angus, 9-20.IV.1986, Val de Ropa, Winter ditches. In the British

Museum (Natural History), London.

Paratypes: Corfu, R. B. Angus, 9-20.IV.1986. Details as follows: 500, 59 ©, data as holotype;

600,39 2, Marshy pool N of the Palaeocastritsa road, SE of Dukades; 30 ©, 79 ©, lake

2 kmE of Temploni (W of the Danilia Folklore Village); 20 ©, 49 ©, pools and marsh behind

the dunes, Linia; 10°, 19, lake near Agios Ioannis, beside the road from Corfu town to

Ermones. In addition to these, the d’Orchymont collection (Brussels) has 19 with the data:

Kerkyra (Corfu), Valle Ropa, 23.1V.1930, A. d’Orchymont. The paratypes which I collected are

in the Museum d’Histoire naturelle, Geneva, the British Museum (Natural History), London,

the Zoological Institute, Leningrad, and in my collection.

This species is named after Mrs Sarah Wroot, in appreciation of the many Helopho-
rus drawings she has done for me.

H. wrootae is one of the Atracthelophorus species with brown (as against metallic
black) maxillary palpi, without a pale anterior border to the pronotum, and with the ely-

238 R. B. ANGUS

tral striae clearly narrower than the interstices. Its highly arched, granulate pronotum,
with evenly rounded sides, separates it from all species in this group except the northern
Spanish H. bameuli Angus. H. wrootae is more robust than bameuli, and has the elytral
apex more tapered. The aedeagophore has much longer struts, and the outer margins of
the parameres are more evenly curved.

It is a surprise to find an unknown species of He/ophorus so abundant in such a
relatively well-known place as Corfu. I took it in nearly all the still water localities I
worked, and have about twice as much material as of H. brevipalpis.

It may be that it is a winter and spring species, though in that case it is still surprising
that d’Orchymont took only 19 among 20 H. brevipalpis collected in April.

H. lewisi Angus

TURKEY. Antakya, Kislak Senköy, 800-850 m altitude, 2.V.1978, Besuchet-Löbl, 20 © (G.). Diyar-
bakir, Karacadag, 1850 m altitude, 3.1V.1983, 14.1V.1983, 20.IV.1983, N. Lodos (Izmir). A
good series, © o, 9 9. Karacadag near Diyarbakir, 28.V.1987, Jäch, 10 (V.). SE Turkey,
5 km W of Sirnak, 31.V.1987, Jäch, 10 (V.). Gümüshane. Between Erzincan and Kelkit,
2100 m altitude, 4.V1.1986, Besuchet-Löbl-Burckhardt, 40 © (G.).

ISRAEL. Golan: Gamla Springs. Coll. Israel Ecological Survey, 19. Golan, Qusbiye North,
3.11.1981. D. Fürth. Coll. Israel Ecological Survey, 10°, 19.
This species was described (ANGUS 1985a) from three specimens taken in the moun-
tains of the Georgian SSR. These are the only known specimens, apart from the material
listed here.

Subgenus Helophorus s. str.

There is no comprehensive revision of the Palaearctic species of this subgenus, though
all the species listed below have been discussed, and their aedeagophores figured, in
various papers dealing with parts of the subgenus. References are given under each
species.

H. nanus Sturm (ANGUS 1971c)

TURKEY. Abant Gölü, 20.V.1987, Jäch (V.). Yüksekova, 3.VI.1987, Jäch (V.). Gümüshane.
Between Erzincan and Kelkit, 2100 m altitude, 4.VI.1986, Besuchet-Löbl-Burckhardt, 10, 19
(Er):

This is one of the most widely distributed of all the Palaearctic Helophorus, occuring
from western Ireland all the way east to Vladivostok. It is a northern species, though not
on the tundra, and is widespread in Central Europe. I know of no specimens from the
Mediterranean, but ZAITZEV (1946) recorded it from the Georgian SSR. I have seen this
material, in Zaitzev’s collection in Leningrad.

H. frater d’Orchymont (AnGus 19705)

TURKEY. Between Van and Baskale, 1600 m, Guzeldere P., 5.VI.1987, Jäch, 16 specimens, including
Fe A QE)

IRAN. E Azerbaijan. Neur Lake, 35 air km ESE of Ardibil, 9.V.1975, R. McCullers, 19.

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 239

This is a very distinctive species, 3.2-4.5 mm long, with dark brown elytra, a blackish
highly arched pronotum which is almost entirely without granules, dull yellowish legs and
palpi, and a distinctive aedeagophore (ANGUS 19705, plate 2, Fig. 3). A. frater was
originally described from northern (Himalayan) India, and, as H. hingstoni d’Orch.,
from southern Tibet. The Zoological Institute, Leningrad, has material from north east
Tibet (region of the upper Hwang Ho), and from the Altai region of south-central Siberia
(Chuyskaya Steppe (Altai) and the Tuva ASSR (NE of the Altai)). Its occurrence in Iran
and Turkey is therefore a matter of some surprise. I had originally omitted the Iranian
record from this paper, as it seemed possible that a new species might be involved.
However, the Turkish material leaves no doubt of its identity.

H. illustris Sharp (ANGUS 1971c)

TuRKEY. Not present among the Geneva material, but the following records may be noted: Izmir
district (d’Orchymont, 1932) — a long series in d’Orchymont’s collection. Mersin, near Erdemli,
1.IX.1981, M. Jach. (In coll. F. Hebauer, Deggendorf).

D’Orchymont referred to this species as H. elongatus Motschulsky, but ANGUS
(19705) showed that this is a misidentification, and further pointed out that H. elongatus
Motschulsky is a junior homonym of Elophorus elongatus F. (Hydrochus elongatus
Schaller), and proposed the name motschulskyi for Motschulsky’s species. This name
must now be abandoned, as study of the relevant type specimen shows that the correct
name for Helophorus elongatus Motsch, 1860 (nec. F., 1792) is H. similis Kuwert, 1887.

H. illustris is a Mediterranean species, distributed from southern France in the west
to western Anatolia, the lower Dnepr (coll. A. G. Shatrovsky (Leningrad)) and northern
Israel (one specimen, Tel Aviv University coll.) in the east. I have not seen any material
from either Spain or North Africa.

H. dorsalis Marsham (ANGUS 1971c)

TURKEY. Istanbul, Kilyos, 8.VII.1969, Besuchet, 10 (G.).

A rather small specimen with mottled elytra but without the distinct pale subapical
and subhumeral spots which are often very clear in this species. The pronotum is also more
granulate than usual. Identification is confirmed by the aedeagophore and the elytral
flanks, which are broadly visible from below.

H. dorsalis is typical of the deciduous woodland zone of Europe. I know of no
Mediterranean records, and the only Russian specimens I have seen are from Kamenets
Podolsky in the Ukraine and from near Krasnodar, north of the western end of the
Caucasus.

H. kirgisicus Knisch (ANGUS 19705)

IRAN. W. Azerbaijan: Sufian, 30 km W of Tabriz, 38°17’N, 45°59’E, 20-21.VI.1970, oo, © Q
(P.). E Azerbaijan: 78 km N of Khalkhal (Hero-abad), 23.VI.1975, R. McCullers, 19.
This species was described from Uralsk, and is characteristic of the steppe region of
West Siberia and northern Kazakhstan. It is very unusual in having only two larval instars
(morphologically equivalent to instars 1 and 3 of normal species), a fact discovered in the

240 R. B. ANGUS

course of rearing experiments done at Karasuk (W Siberia) in 1982. This appears to be
an adaptation to a short period when water is available in the Spring, and is also shown
by H. pallidipennis Muls & Wach (q. v.).

H. lapponicus Thomson (ANGUS 1969, 1986)

TURKEY. Not present among the Geneva material, but occurring in the Kars region: Ardahan,
Merdenek, Sarikamys, coll. Zaitzev, Leningrad (type material of H. satunini Zaitzev (ANGUS
1986)).

IRAN. E Azerbaijan: 78 km N of Khalkhal (Hero-abad), 23.VI.1975, R. McCullers, 300°, 39 9.

This is a northern species, with a distribution extending from northern Scandinavia
east to the Magadan Oblast of eastern Siberia. It has a number of isolated southern
populations, relicts of the Last Glaciation. These occur in Spain, E Anatolia and Russian
Transcaucasia, N Iran, and Lake Legmia in Lebanon (Angus, 1986).

H. limbatus Motschulsky (ANGUS 1986)

IRAN. Fars: loc. 220. S Iran, Korsiah, 28°46’N, 54°2’E, 29-30.V.1973. In a slightly saline brook with
clayey banks, 500,69 2 (P.). Fars. Loc. 250. S Iran, Naqsh-e-Rostam, 30°02’N, 52°53’E,
20-21.VI.1973. At light, 50 © (P.).

ANGUS (19705) mistakenly synonymised H. limbatus with H. lapponicus, but cor-
rected this in 1986. H. limbatus was described from Dauria (Transbaikalia), and occurs
in Mongolia (all the Mongolian H. lapponicus records given by Angus (19705) refer to
H. limbatus), the Altai district (coll. Zoological Institute, Leningrad) and west to
Karkaralinsk in northern Kazakhstan (ANGUS 1986). The Iranian records thus represent
a striking extension to its known range.

Separation of H. limbatus and H. lapponicus can be difficult, especially as the
aedeagophores of the two species are very similar. The Iranian H. limbatus have their
elytral apices more tapered and more deflexed than H. /apponicus (especially the Iranian
lapponicus), and show the extensive mottling of the elytra figured in ANGUS (1986),
although rather faintly. This mottling is absent in the Iranian /apponicus.

H. minutus F. (ANGUS 1969, 1986)

TURKEY. Istanbul. Altinsehir, 28.VII.1969, Besuchet, 39 9 (G.). Halkali near Istanbul,

3.VIII.1969, Besuchet, 29 9 (G.).

None of the specimens shows the broader pronotum and more robust appearance
normally associated with H. paraminutus Angus, so the identification is probably correct.
H. minutus is widespread in Europe, and extends as far east as Perm in the USSR. It is
apparently widespread in the Mediterranean region, but in the extreme south of Spain
there is an as yetundescribed species, morphologically virtually identical with H. minutus,
but with different chromosomes, and which produces abortive embryos or larvae which
die before pupation, when crossed with H. minutus. This casts doubt on records of
H. minutus from the extreme south of Spain and from North Africa.

In inland regions of Transcaucasia H. minutus is replaced by H. hilaris Sharp, but
it occurs near Batumi on the Black Sea coast.

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 241

H. paraminutus Angus (ANGUS 1986)

TURKEY. Prov. Antalya, Side. 30.V-3.VI.1984. At light. K. & S. Wellschmied leg. 1c’, in coll. F.
Hebauer, Deggendorf.

Identified as H. paraminutus by the robust aedeagophore. The maxillary palpi are
more elongate than in any of the H. minutus listed above.

H. hilaris Sharp (ANGUS 1986)

TURKEY. Central Anatolia, Bünyan, 38°51’N, 35°52’E, 15.VI.1970 (P.). Karacadag near Diyarbakir,
28.V.1987, Jach (V.). E of Diyarbakir, 29.V.1987, Jach (V.). Bismil E of Diyarbakir, 29.V.1987,
Jäch (V.). S of Silvan, 29.V.1987, Jäch (V.). Silvan, 100 km E of Diyarbakir, 29.V.1987, Jäch
(V.). Mardin Mts, 30.V.1987, Jach (V.). Mountains E of Cizre (Mardin), 10.V.1966 (V.). W of
Cizre, 30.V.1987, Jach (V.). Cizre, at light, 30.V.1987, Jach (V.). SE Turkey, 5 km W of Sirnak,
31.V.1987, Jach (V.). Small stream 25 km W of Semdinli, 3.VI.1987, Jach (V.). Lake Van, east
bank, 7.VI.1987, Jäch (V.). Mutki, W of Tatvan, 8.VI.1987, Jäch (V.). 60 km SE of Tatvan,
8.VI.1987, Jach (V.). Hizan, S of Lake Van, 8.VI.1987, Jach (V.). Between Mus and Bingol,
11.VI.1987, Jäch (V.). SE Anatolia, 30 km N of Baskale, 2600 m altitude, 38°02’N, 44°00’E,
20.VIII.1970 (P.). Between Van and Baskale, 2600 m, Giizeldere P., 5.VI.1987, Jach (V.).
Yüksekova, 3.VI.1987, Jäch (V.). S of Yüksekova, 4.VI.1987, Jach (V.).

IRAN. W. Azerbaijan: N of Saghez, 36°23’N, 46°12’E, 18.IX.1973, Senglet (G.). Mahabad,
36°47°N, 45°45’E, 24.1V.1975, Senglet (G.). 15 km NW of Maku on the Pan-Asian road,
20.1X.1975, R. McCullers.

E Azerbaijan: Neur Lake, 35 air km ESE of Ardibil, 24.IX.1975, R. McCullers. 78 km N of Khalkhal
(Hero-abad), 23.VI.1975, R. McCullers. 58 km NW of Ardibil on the Meshkinshah road,
25.VI.1975, R. McCullers. 20 km SE of Marand, 5-6.VII.1973 (P.). Guilan: Nav’s valley,
1800 m altitude, 2. VIII.1973, S Vit. (G.). Zendjan, 36°43’N, 48°21’E, 15.IX.1973, Senglet (G.).
Kordestan: Sheikh Ata, 35°20’N, 46°28’E, 16.IX.1975, Senglet (G.). Hoseynabad, 35°33’N,
47°08’E, 17.IX.1975, Senglet (G.). Marivan, 35°30’N, 46°09’E, 15.IX.1975, Senglet (G.). 41 km
SW of Bijar, 18.VII.1975, R. McCullers. Tehran: Firuzkuh, 35°45’N, 52°46’E, 23.VII.1973,
Senglet (G.). Kermanshah: Mahi Dasht, 34°14’N, 46°42’E, 4.VIII.1975, Senglet (G.). Lorestan:
between Malavi and Shahabad, 1400 m altitude, 33°35’N, 47°14’E, 25.VI.1974, Senglet (G.).
Ilam: Tchaharmelleh, 35°57’N, 46°17’E, 28.VI.1974, Senglet (G.). Kohkiluyeh: Charam,
30°35’N, 50°44’E, 23.V.1974, Senglet (G.). Esfahan: Nowghan, 33°14’N, 49°59’E,
7.V111.1973, Senglet (G.). Fars: Izad Khast, 31°31’N, 52°09’E, 16.VIII.1973, Senglet (G.).
Arjan, Into, Res, 60 km W of Shiraz, 20.11.1975, R. McCullers. loc. 220, Korshiah, 28°46’N,
54°25’E, 29-30.V.1973 (P.).

In addition to the localities listed above, 7. hilaris is common in inland localities in
the Transcaucasian republics of the USSR, and also occurs in Lebanon.

H. mervensis Semenov (ANGUS 1986)

IRAN. W Azerbaijan: 19 km ESE of Miandoab on the Shahindozh road, 1.VII.1975, R. McCullers.
33 km SE of Maku on the Pan-Asian road, 20.1V.1975, R. McCullers. Ilam: Sarab Eyvan,
33°45’N, 46°22’E, 26.V1.1974, Senglet (G.). Khusestan: 90 km N of Ahwas on the Andemeshk
road, 18.11.1975, R. McCullers. (A long series). Kerman: loc. 186, Deh Bakri, 29°03’N,
57°56’E, Kuh-e-Jebah Bareg, 1700-1750 m altitude, 30.IV-4.V.1973 (P.). Baluchistan:
Ghasemabad, 27°10’N, 60°20’E. In the river Bampur, 11-12.1V.1973 (P.).

AFGHANISTAN. E of Kandahar, 31°37’N, 65°53’E, 1.VIII.1975, Senglet (G.).

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 16

242 R. B. ANGUS

H. mervensis is widely distributed over the dry steppe and demi desert regions of the
Palaearctic, from Armenia and the Hejaz and Yemen in the west, eastwards over Iran and
the Middle Asian republics of the USSR to Afghanistan and Kashmir. H. aethiopicus
Regimbart, from Ethiopia, appears closely related to it, but this requires further investiga-
tion.

H. griseus Herbst (ANGUS 1969)

TURKEY. Edirne, 8-12.VI.1947 (P.). Istanbul. Forest of Belgrade, 10.VI.1969, Besuchet (G.). Istanbul.
Altinsehir, 28.VII.1969, Besuchet (G.). Bursa S of Bursa, 23.VII.1969, Besuchet (G.). NW
Anatolia. Bolu dag Gerede, 1200 m altitude, 40°48’N, 32°12’E, 14.1V.1970 (P.). Kayseri,
between Pazarören and Bunyan, 1400 m altitude, 5.V.1978, Besuchet-Löbl (G.). Gümüshane,
between Erzincan and Kelkit, 2100 m altitude, 4.VI.1986, Besuchet-Löbl-Burckhardt, 2 very
dark © © (G.).

H. griseus is widely distributed in Europe, from England, France and central Spain
in the west, eastwards through southern Scandinavia, Central Europe and Yugoslavia, and
in Russian north to Leningrad and south to the Crimea. The collections of the Zoological
Institute, Leningrad, contain 19 from Echmiadzin, Armenia.

H. longitarsis Wollaston (ANGUS 1969)

TURKEY. Burdur, 21 km SE of Burdur, 1200 m altitude, 5.V.1975, Besuchet-Löbl (G.). Mogan golu,
Anatolia, 5.VII.1947, Prague.

H. longitarsis is widespread in southern and central Europe, and also occurs in North
Africa and Israel. In the USSR it occurs in the Crimea, N Ossetia on the northern side
of the Caucasus and eastwards to Karaganda (Kazakhstan) and Karasuk in south west
Siberia.

H. kerimi Ganglbauer (ANGUS 1971c)

IRAN. W Azerbaijan: 50 km SE of Arab Dize on the Qareh-Ziaeh Din road, 30.VI.1975,
R. McCullers, 50 km NW of Maku on the Pan-Asian road, 20.1X.1975, R. McCullers. E Azer-
baijan: 23 km SE of Jolfa, 18.IX.1975, R. McCullers. Khorasan: Emamgholi, 37°26’N,
58°30’E, 15.VII.1974, Senglet (G.). Shandiz valley, 36°22’N, 59°15’E, 25.VII.1974, Senglet
(G.). 36 km S of Bidokht on the Birjand road, 8.VI.1975, R. McCullers. 23 km N of Soltanabad
on the Pan-Asian road, 10.VI.1975, R. McCullers. 34 km N of Qaen, 8.VI.1975, R. McCullers.
50 km S of Shahabad on the Birjand road, 6.VI.1975, R. McCullers. 29 km N of the Gold
Mosque in Mashad, 1.VI.1975, R. McCullers. Hessar, 50 km ESE if Nishabur, 36°02’N,
59°20’E, 12-13.VI.1977 (P.). 36 km N of Gonabad, 34°40’N, 58°57’E, 7-8.VI.1977 (P.).

H. kerimi is distributed from the eastern part of Transcaucasia (Azerbaidzhan) over
Iran and Soviet Central Asia (Golodnaya Steppe) to Mongolia.

H. pallidipennis Mulsant & Wachanru

reitteri Kuwert.

vinctus Sharp Syn. n.
var. kervillei d’Orchymont.

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 243

Turkey. SE Turkey, 5 km W of Sirnak, 31.V.1987, Jäch (V.). Karacadag near Diyarbakir,
28.V.1987, Jäch (V.). S Anatolia, Karaman, Mulsant & Wachanru (type locality). Besica Bay,
39°48’N, 26°12’E, slightly south of the W end of the Dardanelles, opposite the island of Bozca
Ada (type locality of H. vinctus Sharp). Ankara region, IV.1925. Gadeau de Kerville. In the
d’Orchymont collection Brussels (type locality of var. kervillei d’Orch.).

H. pallidipennis is a species about which there has been some confusion. Mulsant’s
material was destroyed during the last war (ANGUS 1971b, p. 131), and there is now no
known type material. It is, however, possible that unlabelled specimens from the same
series — or from the same collection — may exist among Rey’s material. I misinterpreted
the type locality ‘‘Carmanie’’ as Kerman, in southern Iran (ANGUS 1969, p. 20), and
hence looked (in vain) for Iranian material in Rey’s collection when I visited Lyon in 1968.
It is worth noting that H. acutipalpus Mulsant and Wachanru (H. micans Fald.) was also
described from ‘‘Carmanie’’, and that Rey’s collection contains H. micans labelled ‘‘Tar-
sous, Wachanru’’ — very probably from the same series as the types (ANGUS 1984). In
view of this I do not think it appropriate to designate a neotype for H. pallidipennis.

Mulsant and Wachanru describe H. pallidipennis as 4.5 mm long, with the head and
pronotum coppery or coppery yellow, and the elytra yellow or yellowish brown, without
intercalary striae. The head is described as finely granulate, and the pronotal intervals
punctate, this punctuation being fine on the internal and middle intervals, somewhat
stronger on the externals. The internal intervals are described as having greenish reflec-
tions, the others more coppery. The pronotum is said to be feebly narrowed (posteriorly)
and the sides almost straight. I know of only two Anatolian He/ophorus species to which
this description might apply — A. pallidipennis as here interpreted, and H. longitarsis
Woll. A. longitarsis is unlikely to be the species involved as it is smaller than is indicated
in the description — the largest specimens I have seen (from Odessa) reaching only 4.0 mm
in length, and most material is less than 3.7 mm. Further, H. longitarsis normally has the
head punctate, like the pronotum, not granulate. H. pallidipennis, on the other hand, may
be up to 4.9 mm in length, and the sculpture of the head and pronotum is more variable.
However, it may have the head granulate while the pronotal intervals are only punctate.
The pronotal shape may be as indicated in the description, though the pronotal sides are
often more rounded, and the pronotum more narrowed basally.

Two other species, which, while not known from central southern Anatolia, occur in
the Russian Transcaucasus, may also be excluded on pronotal shape. These are H. kerimi
Gangl. and H. angustatus Motsch. Both have the pronotum more strongly narrowed
basally, and the sides are not almost straight. Thus the present interpretation of
H. pallidipennis is almost certainly correct.

The species may be characterised as follows: length 2.8-4.9 mm (© © to 3.8 mm).
Head and pronotum yellow, brassy bronze or greenish bronze, sometimes quite darkly so,
but the marginal grooves and anterior margin of the pronotum always pale, yellowish.
Antennae 8-segmented, with only two segments between the pedicel and the cupule. Head
with stem of Y-groove expanded anteriorly, often rather wide. Pronotum weakly arched,
the grooves rather wide and shallow, the marginal groove often noticeably wide. Pro-
notum slightly or quite strongly contracted basally, the sides either fairly straight or quite
strongly curved. Sculpture of pronotal intervals varying from granulate to punctate,
strongest laterally. The mid groove of the pronotum may have a hint of a median raised
line, as mentioned by Mulsant and Wachanru, but this is not usual. Elytra elongate,
moderately to rather finely striate, the interstices flat to weakly convex, often a little more
convex apically. Flanks visible from below, outside the elytral epipleurs (ANGUS 1969,
Figs 2 & 3), wide or narrow. Elytra yellow, with or without dark marks, to dark pitchy

244 R. B. ANGUS

greenish. Legs elongate, yellow. Aedeagophore (figs 62-68) with the struts longer than the
tube, but with the relative lengths of the parameres and basal piece variable, and the
parameres varying from slender, attenuate (Fig. 66) to much more robust (Figs 62, 63).
This aedeagal variation is unusual within single species of Helophorus, and requires
careful consideration of the possibility that more than one species is involved. The
aedeagophores with relatively long slender parameres are characteristic of smaller
specimens (o © 2.8-3.2 mm, 9 9 to 4.2 mm), and include var. Kervillei (Fig. 66). This
is the only form I have seen from Corfu, and I have also seen it from Israel (coll. M. Jach,
Vienna). The more robust form of aedeagophore is characteristic of larger specimens
(oo 3.4-3.8 mm, 9 © to 4.9 mm), and I have seen it from Greece (Parnassos), Crete,
Anatolia (Besika Bay and Ankara) and Israel (coll. M. Jach (Vienna) and Israel Ecological
Survey (Jerusalem)). Israeli specimens (Figs 67, 68) have the parameres sharply pointed,
slender apically. The aedeagophore shown in Fig. 68 is from a specimen 3.0 mm long, that
shown in Fig. 67 from one 3.5 mm long. Taken as a whole, Figs 62-68 suggest that the
relative lengths of the parameres and basal piece intergrade between the two extremes, as
does the robustness or slenderness of the parameres. The shape of the tube and struts
shows hardly any variation. There thus seems no reason to believe that more than one
species is involved.

0)

0-5 &

64

Imm
FIGS. 62-68.

H. pallidipennis Muls. & Wach., aedeagophores, traced from photographs. 62, H. vinctus Sharp,
holotype; 63-66, specimens from near Ankara, leg. Gadeau de Kerville; 66, H. pallidipennis var.
kervillei d’Orch., lectotype; 67, 68, from Israel.

D’ORCHYMONT (1924, 1932) had a confused concept of H. pallidipennis. He
included both pallidipennis as interpreted here (Greek specimens), and the western
H. asturiensis Kuwert (ANGUS 1986) (Moroccan specimens). H. asturiensis differs from
pallidipennis in having 9-segmented antennae, the elytral flanks not or very narrowly
visible from below, and the aedeagophore with the struts much shorter than the tube
(ANGUS 1986, Fig. 89).

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 245

H. pallidipennis is an exclusively east Mediterranean species, known from Greece and
its islands, Anatolia and Israel. KUWERT (1886) included Russia, but there are no
specimens in the collections of the Zoological institute, Leningrad.

The synonyms may now be discussed.

H. reitteri Kuwert, 1885. — Kuwert described this species from four specimens from
mount Parnassos. His description (1885: 292) was written in ignorance of Mulsant’s
H. pallidipennis. Subsequently (1885: 312) he placed reitteri as a variety of pallidipennis,
differing only in having black marks on the elytra.

Kuwert’s collection, in the Museum National d’Histoire naturelle, Paris, has six
specimens standing as H. reitteri. Five are labelled ‘‘Graecia. Parnassos v. Oertzen’’, one
is labelled ‘‘Parnass’’, and one lacks data. None has an individual name label. The Reitter
collection, in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, has four specimens with
the label ‘‘Graecia, Parnassos v. Oertzen’’, and one is labelled ‘‘pallidipennis Muls. var.
Reitteri Kuwert’’ in Kuwert’s own handwriting. These specimens have been catalogued by
the museum as the types, and this is almost certainly correct. Presumably Kuwert did not
label and return the material to Reitter till after he had placed reitteri as a variety of
pallidipennis.

All four specimens are 9 ©. Their lengths range from 4.2-4.9 mm. All are
H. pallidipennis. I here designate the largest specimen, which bears Kuwert’s label, lec-
totype. It is in the best condition, and has 8-segmented antennae. The other specimens are
paralectotypes.

At least five of the Paris specimens are from the same series, and there is a further
specimen with the same data in d’Orchymont’s collection (ex. coll. Knisch). It is ©, and
the aedeagophore is of the robust pattern shown in Figs 62, 63.

H. vinctus Sharp. — The holotype of H. vinctus is described by Angus (1969), where
a photograph of the aedeagophore is given. A drawing from this photograph is shown in
Fig. 62. H. vinctus is identified as H. pallidipennis by the aedeagophore (the robust
form), the 8-segmented antennae, and the absence of any feature disagreeing with
H. pallidipennis.

H. pallidipennis var kervillei d’Orchymont. This form is discussed, and a lectotype
designated, by ANGUS (1969), where a photograph of the aedeagophore is given. A draw-
ing from this photograph is shown in Fig. 66. As mentioned above, var. Kervillei
represents those specimens of pallidipennis whose aedeagophores have the longest, most
slender parameres, and the shortest basal pieces. D’Orchymont mentioned that var. ker-
villei intergraded with normal pallidipennis in details of its pronotal sculpture and colour,
and Figs 63-66 show that there is a matching intergradation of aedeagal form. It seems
that var. kervillei should retain its varietal status, but that the aedeagal distinction is
probably more important than the details of pronotal colour and sculpture.

H. angustatus Motschulsky (ANGUS 1969, 1971c)

IRAN. W Azerbaijan: Sufian, 30 km W of Tabriz, 38°17’N, 45°59’E, 20-21.V1.1970 (P.). Sistan:
Kuh-e-‘Khajeh, 490 m altitude, 30°56’N, 61°15’E, 3-5.VI.1977 (P.). Khusestan: Siahmakan Elil,
about 70 km N of Bander Genavel, 30°04’N, 50°11’E, 17-18.1V.1977 (P.). 5 km W of
Siahmakan Elil on the road from Omidiyeh to Bander Genavel, 30°04’N, 50°16’E. In a slightly
saline stream, 18.1V.1977 (P.). Fars: Baghak, 15 km W of Ahran, 28°52’N, 51°10’E. Saltlands
on the edge of fields and grove of date palms. At light, 19-20.IV.1977 (P.). Jashak, 60 km SE

246 R. B. ANGUS

of Kormuj, 28°11’N, 51°42’E. Gypsum hills with water pools, 20-21.IV.1977 (P.). 25 km SE
of Taheri, 27°34’N, 52°33’E, 22-24.IV.1977 (P.). Konarda, 36 km E of Gav Bandi. At light,
32-24.1V.1977 (P.).

H. angustatus was described from Egypt and it also occurs in Soviet Armenia and
Middle Asia. It appears characteristic of semidesert regions.

H. discrepans Rey (ANGUS 1969)

TURKEY. NW Anatolia, Gerede, Bolu daglari, 1200 m altitude, 14.VI.1970 (P.). Camildere, Isik dag.
Anatolia, 23.VI.1947 (P.). Ercivas, 3200 m altitude, Anatolia, 23.VII.1947 (P.). SE Anatolia,
20 km NE of Yüksekova, 2100 m altitude, 20. VIII.1970 (P.). Sof Yüksekova, 4.VI.1987, Jach,
lo (V.). SE Anatolia, 30 km N of Baskale, 2600 m, 21.VIII.1970 (P.). Artvin. Pass between
Savcat and Ardahan, 2650 m altitude, 12.VI.1986, Besuchet-Löbl-Burckhardt (G.).

IRAN. Guilan: Djirandeh road, 1000 m altitude, 36°49’N, 44°00’E, 9.VIII.1974, A. Senglet, 10,
4 unsexed (G.). Mazanderan: Behshahr, 36°43’N, 53°34’E, 25.VII.1970, 18 specimens (P.).
Tehran: Central Elburz, Kandevan pass, 3000 m altitude, 36°07’N, 51°19’E, 11.VIII.1970,
1 specimen (P.). Bakhtiyari: Kuhrang, 2700 m altitude, 32°29’N, 50°04’E, 9.VIII.1973, Senglet,
19 (G.). Fars: Eastern Zagros, 29 km E of Yasuj, 10 km NW of Karum, 2300 m altitude,
30°41’N, 51°43’E, 16-17. VII.1973, 20 © (P.).

H. discrepans is widely distributed in Europe, ocurring in upland areas from northern
Spain, eastwards over Central Europe to the Balkans, Anatolia and Transcaucasia, and
occuring on low ground near Leningrad and east at least to Yaroslavl. It also occurs in
the Atlas Mountains of Morocco (ANGUS 1987), and occurred in Britain during the ther-
mal maximum of the last glaciation, about 43.000 years ago (fossil material, including
aedeagophores) from Tattershall, Lincolnshire.

The Iranian records are an addition to its known distribution and represent the south
eastern limit of its range.

H. obscurus Mulsant (ANGUS 19715)

TURKEY. Kirklareli. Between Yeniceköy and Demirköy, 31.VII.1969, Besuchet (G.). 11 km SE of
Demirköy, 31.VII.1969, Besuchet (G.). Istanbul. Forest of Belgrade, 10.VII.1969, Besuchet
(G.). Kilyos, 8.VII.1969, Besuchet (G.). Altinsehir, 28.VII.1969, Besuchet (G.). 80 km W of
Istanbul, 15.V.1987, Jäch (V.). Omerli E of Istanbul, 18.V.1987, Jäch (V.). Between Sile and
Agva, 19.V.1987, Jäch (V.). Bursa. Uludag, 1900 m altitude, 22.VII.1969, Besuchet, 10 (G.).
Bolu. Ömerler near Bolu, 800 m altitude, 21.V.1970, Besuchet, 19 (G.). Sinop. S of Bektras,
23 km N of Boyabat, 1100 m altitude, 20.V.1976, Besuchet-Löbl, 19 (G.).

H. obscurus is widely distributed in Europe, north to Britain and southern Sweden,
and throughout the European Mediterranean region, except Spain, where it is confined
to the north coast and Cantabria. Allthe Russian material I have seen is southern, from
the Crimea, Krasnodar district, and Transcaucasia, where it is widespread. This species
is characteristic of neutral or alkaline waters.

H. flavipes F. (ANGUS 19715)

TURKEY. Gümüshane. Between Erzincan and Kelkit, 2100 m altitude, 4.VI.1986, Besuchet-Löbl-
Burckhardt, 19 (G.). Kars, 13.V.1916, Behning, 10, 19. Among the paralectotypes of
H. satunini Zaitzev (= lapponicus Thomson) in the Zoological Institute, Leningrad.

TURKISH AND IRANIAN HELOPHORUS 247

H. flavipes is an acid water species, widespread in Europe, and occuring much
further north than H. obscurus. In the South I have seen it from northern and central
Spain and the Balkans (not Greece). All the Russian material I have seen is northern, and
it is apparently absent from Transcaucasia. The eastern Anatolian records thus appear
rather isolated.

ACKNOWLEDGEMENTS

I thank Dr. I. Löbl (Geneva), Dr. J. Jelinek (Prague) and Dr. M. Jach (Vienna) for
the opportunity to study their Turkish and Iranian (and other) He/ophorus, and Mr. R.
McCullers for the gift and loan of his Iranian Helophorus. My knowledge of the Russian
fauna is based on study of Soviet collections, mainly that of the Zoological Institute of
the Academy of Sciences of the USSR, Leningrad, carried out in the course of two visits
to the USSR under the exchange agreement between the Royal Society and the Soviet
Academy of Sciences. I thank both institutions for the opportunity to make these visits.
I thank M. P. Dessart (Brussels) for the continuing loan of d’Orchymont’s Helophorus,
and Dr. O. Merkl (Budapest) for the same help with Reitter’s material. I also thank
Mr. P. M. Hammond (London), Dr. G. S. Medvedev and Dr. B. A. Korotyaev
(Leningrad) and Herr L. Zerche (Eberswalde) for the loan of specimens in their care. I
thank Dr. Z. Moubayed (Toulouse) for the gift of his Lebanese Helophorus and Dr. N.
Lodos (Izmir) for the gift and loan of his material from Karacadag.

I am especially grateful to Mrs Sarah Wroot for drawing the aedeagophores and
graphs shown in Figs 1-40, 62-68 and to Dr. A. J. Wroot, of the Computer Centre, Royal
Holloway & Bedford New College, for carrying out the Discriminant Functions Analysis
used on H. brevipalpis.

Finally, I thank Professor C. T. Lewis for the facilities to carry out this research in
the Department of Zoology, Royal Holloway & Bedford New College.

REFERENCES

ANGUS, R. B. 1969. Revisional notes on He/ophorus F. (Col., Hydrophilidae). 1. — General
introduction and some species resembling H. minutus F. Entomologist’s mon. Mag.
105: 1-24.

— 1970a. A revision of the beetles of the genus Helophorus F. (Coleoptera: Hydrophilidae),
subgenera Orphelophorus d’Orchymont, Gephelophorus Sharp and Meghelophorus
Kuwert. Acta zool. fenn. 129: 1-62.

— 19705. Revisional studies on east Palaearctic and some Nearctic species of Helophorus F.
(Coleoptera: Hydrophilidae). Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.
Kaszab in der Mongolei (No. 226). Acta zool. hung. 16: 2449-290.

— 197la. Helophorus brevipalpis Bedel in North America (Coleoptera: Hydrophilidae).
Coleopt. Bull. 25: 129-130.

248 R. B. ANGUS

— 19715. Revisional notes on He/ophorus F. (Col., Hydrophilidae). 2. — The complex round
H. flavipes F. Entomologist’s mon. Mag. 106 (1970): 129-148.

— 1971c. Revisional notes on Helophorus F. (Col., Hydrophilidae). 3. — Species resembling
H. strigifrons Thoms. and some further notes on species resembling H. minutus F.
Entomologist’s mon. Mag. 106 (1970): 238-256.

— 1973. Pleistocene Helophorus (Coleoptera, Hydrophilidae) from Borislav and Starunia in the
Western Ukraine, with a reinterpretation of M. Lomnicki’s species, description of
a new Siberian species, and comparison with British Weichselian faunas. Phil.
Trans. R. Soc. (B), 265: 299-326.

— 1982. Separation of two species standing as H. aquaticus (L.) (Coleoptera, Hydrophilidae) by
banded chromosome analysis. Syst. Entomology 7: 265-281.

— 1983. Separation of Helophorus grandis, maritimus and occidentalis sp.n. by banded
chromosome analysis. Syst. Entomology 8: 1-13.

— 1984. Towards a revision of the Palaearctic species of Helophorus F. (Coleoptera,
Hydrophilidae). 1. Ent. Obozr. 63: 553-551 + 8 plates. (In Russian. English transla-
tion: Ent. Rev. 63 (3): 89-119 (1985)).

— 1985a. Towards a revision of the Palaearctic species of Helophorus F. (Coleoptera,
Hydrophilidae). 2. Ent. Obozr. 64: 716-747. (In Russian. English translation: Ent.
Rev. 64 (4): 128-162 (1986)).

— 1985b. A new species of Helophorus F. (Col., Hydrophilidae) from Northern Spain.
Entomologist’s mon. Mag. 121: 89-90.

— 1985c. A new species of Helophorus (Coleoptera: Hydrophilidae) from Mongolia. Mitt. zool.
Mus. Berl. 61: 163-164.

— 1986. Revision of the Palaearctic species of the Helophorus minutus group (Coleoptera:
Hydrophilidae), with chromosome analysis and hybridisation experiments. Syst.
Entomology 11: 133-163.

— 1987. A revision of the species of Helophorus Fabricius, subgenus Atracthelophorus Kuwert,
occurring in France, the Iberian Peninsula and North Africa, with a note on
H. discrepans Rey in Morocco. (Coleoptera, Hydrophilidae). Nouv. Revue Ent.
(N. S.) 4: 45-60.

HOBERLANDT, L. 1974. Results of the Czechoslovak-Iranian entomological expedition to Iran in

1970. No. 1: Introduction. Acta ent. Mus. natl. Pragae, suppl. 6: 9-20.

— 1981. Results of the Czechoslovak-Iranian entomological expeditions to Iran. Introduction of
the second expedition 1973. Acta ent. Mus. natl. Pragae 40: 5-32.

— 1983. Results of the Czechoslovak-Iranian entomological expeditions to Iran. Introduction to
the third expedition 1977. Acta ent. Mus. natl. Pragae 41: 5-24.

KUWERT, A. 1885. Beitràge zur Kenntniss der Helophoren aus Europa und den angrenzenden
Landern. Wien. ent. Ztg. 4: 229-232, 261-264, 309-312.

ORCHYMONT, A. d’. 1924. Remarques au sujet de quelques Helophorinae (Col. Hydrophilidae).
Bull. Soc. ent. Belg. 6: 91-109.

— 1932. Palpicornes recueillis en Turquie d’Asie par M. Henri Gadeau de Kerville. Livre
Centenaire Soc. ent. Fr.: 391-401.

SMETANA, A. 1985. Revision of the subfamily Helophorinae of the Nearctic region (Coleoptera:
Hydrophilidae). Mem. ent. Soc. Canada 131: 1-154.

ZAITZEV, F. A. 1946. A review of the Caucasian species of Hydrophilidae of the subfamilies
Helophorinae and Hydrochinae (Coleoptera, Hydrophilidae). Trudy zool. Inst.,
Tbilisi 6: 251-270 (In Russian).

| Revue suisse Zot. Tome 95 Fasc. 1 | p. 249-256 Genève, avril 1988

Pseudochoanotaenia eburnea n. sp.
(Cestoda: Cyclophyllidea)
parasite de cing especes de Cisticola
(Aves: Passeriformes) en République
de Céte-d’ Ivoire !

par

Jean MARIAUX * et Claude VAUCHER **

Avec 3 figures

ABSTRACT

Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. (Cestoda: Cyclophyllidea) parasite in five species
of the bird genus Cisticola in Ivory Coast. — The authors describe in this paper a new
specie of Pseudochoanotaenia parasite in passerine birds of the genus Cisticola. This new
specie is easily distinguished from the two other known species by the presence of minute
spines on the suckers and by the particular structure of the rostellum.

La faune des Cestodes d’Oiseaux de Cöte-d’Ivoire a été très peu étudiée comme le
montre le travail de BAER (1972). C’est pourquoi nous avons entrepris de compléter cette
lacune et, à la suite d’une première mission sur le terrain en 1985, nous avons réuni un
abondant matériel. Nous présentons ici la description d’un parasite appartenant à un
genre peu commun récolté chez différentes espèces d’Oiseaux Sylviides.

MATERIEL ET METHODES

Les Oiseaux ont été capturés au filet et gardés vivants jusqu’au moment où ils ont
été endormis puis tués à l’éther sulfurique et immédiatement autopsiés. Le tube digestif

* Institut de Zoologie de l’Université, Chantemerle 22, CH-2007 Neuchâtel, Suisse.
** Muséum d'Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

! Cette publication fait partie de la thèse du premier auteur.

250 JEAN MARIAUX ET CLAUDE VAUCHER

a été prélevé, sectionné en plusieurs troncons qui ont été fendus sur toute leur longueur.
Les Cestodes récoltés ont été fixés au formol 5% bouillant puis conservés dans le méme
liquide jusqu’a leur examen. Les individus préparés entre lame et lamelle ont été colorés
au carmin chlorhydrique alcoolique, ceux qui sont destinés à étre observés au microscope
électronique a balayage ont été déshydratés dans l’alcool puis l’acétone, séchés dans un
appareil à point critique à CO2, recouverts d’une pellicule de charbon et d’or puis observés
avec un microscope Phillips PSEM 500. Les exemplaires restants sont conservés dans
l’alcool 70%. Les dépouilles des hötes ont été préservées dans une solution de phénoxétol
et de formol (WEBER et al. 1984), puis remises au Muséum d’Histoire naturelle de Genève
(MHNG). Mis en peaux, les Oiseaux sont disponibles pour la confirmation de l’identifica-
tion.

Pseudochoanotaenia eburnea n. sp.

DESCRIPTION:

Le scolex ne se délimite pas nettement du corps. La zone de croissance est courte et
la strobilation apparaît très rapidement. Les anneaux sont tous plus longs que larges. Les
pores génitaux débouchent latéralement au premier quart environ de la longueur du pro-
glottis. Ils alternent irrégulièrement. Les canaux excréteurs dorsaux sont très fins, les
canaux excréteurs ventraux sont joints dans la partie postérieure de chaque segment par
un canal transversal parfois particulierement difficile a discerner.

Scolex: (fig. 1). Il porte 4 ventouses circulaires recouvertes autant sur leur pour-
tour que dans leur fond de minuscules épines disposées très régulièrement (fig. 2). La
poche du rostre est longue et dépasse très nettement l’extrémité postérieure des ventouses.
Elle détermine le plus souvent une légère protubérance a l’apex du scolex au centre de
laquelle se trouve un pore communiquant avec une cavité allongée qui se prolonge
jusqu’au rostre. Dans la portion antérieure de la poche, on trouve un sphincter formé de
muscles circulaires ainsi que des structures chromophiles qui rappellent des organes glan-
dulaires. Le rostre proprement dit est petit, ovoide et inerme. Il est situé au fond de la
poche.

Appareil génital male: (fig. 3). Les testicules sont répartis dans la
partie postérieure du proglottis, dans l’espace compris entre les canaux excréteurs et la
glande vitellogène. Ils sont disposés les uns à côté des autres sur une seule couche. Le canal
déférent est d’abord large au niveau de l’ovaire puis se rétrécit et forme de nombreuses
circonvolutions en se rapprochant de la poche du cirre. Cette dernière dépasse très nette-
ment les canaux excréteurs sans atteindre toutefois le milieu du proglottis. Elle passe, de
méme que le vagin, entre les canaux excréteurs ventraux et dorsaux. Aucune ornementa-
tion n’est visible sur le cirre. Il n’y a pas de vésicules séminales.

Appareil génital femelle: l’ovaire est formé de deux ailes lobées
de tailles inégales, l’aile porale étant moins développée que l’aile aporale. La glande vitel-
logène, massive et de contour irrégulier, est située postérieurement à l’ovaire. L’ootype est
central, entre la glande vitellogène et les deux ailes postérieures de l’ovaire. Le vitelloducte
est dorsal, le canal séminal ventral. Le vagin s’ouvre postérieurement à la poche du cirre,
au fond d’un court atrium. La paroi de sa partie copulatrice est relativement forte et il
s’élargit après ce premier segment en une sorte de réservoir. Le réceptacle séminal propre-
ment dit est central. Il est disposé dorsalement par rapport à l’ovaire.

PSEUDOCHOANOTAENIA EBURNEA N. SP. CESTODA: CYCLOPHYLLIDEA 251

Be) EA

FIGURE 1.

Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. Scolex en préparation totale. Echelle 50 um.

Anneaux gravides: ces anneaux sont toujours nettement plus longs que
larges. Une ébauche utérine dorsale est facilement observable sur les anneaux matures äges
mais semble disparaître très rapidement. Ainsi, il n’y a pas d’utérus gravide visible, ni sur
les individus montés in toto ni sur les coupes minces. Nous admettons donc que l’utérus
se dissocie en capsules contenant un seul ceuf. L’embryophore, ovale, possede deux renfle-
ments polaires. Les capsules sont réparties dans la quasi totalité du proglottis et dépassent
latéralement les canaux excréteurs.

Les dimensions sont résumées dans le tableau ci-après.

Mearerilel! examıne:

Holotype MHNG 985.581 parasite de Cisticola galactotes amphilecta Reichw., Adio-
podoumé (20 km W d’Abidjan), 16-IX-1985. Paratypes 985.582, coparasites de
l’holotype.

JEAN MARIAUX ET CLAUDE VAUCHER

232

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PSEUDOCHOANOTAENIA EBURNEA N. SP. CESTODA: CYCLOPHYLLIDEA 253

FIGURE 2.

Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. Scolex. A) Vue générale. B) Détail du rostre et du tégument.
C) et D) Epines du tégument de la ventouse. Echelles: A) 20 um B) 10 um C) 1 um D) 0.5 um.

254 JEAN MARIAUX ET CLAUDE VAUCHER

FIGURE 3.

Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. Anneau mature. Echelle 100 um.

PSEUDOCHOANOTAENIA EBURNEA N. SP. CESTODA: CYCLOPHYLLIDEA 255

Autre matériel: nombreux individus parasites de Cisticola cantans swanzii (Sharpe),
C. e. erythrops (Hartlaub), C. /. lateralis (Fraser), C. natalensis strangei (Fraser),
MHNG 985.583-985.591, Adiopodoumé et Lamto (150 km NW d’Abidjan),
17. VII-22.1X.1985.

Localisation: portion antérieure de l’intestin.

Prévalence: 12/50 (24%).

Intensité: 1 — env. 20 individus.

DISCUSSION

Les caractères du scolex et de l’anatomie du Cestode que nous venons de décrire
montrent qu’il appartient au genre Pseudochoanotaenia Burt, 1938 (Dilepididae, Dipyli-
diinae). La particularité la plus originale de ce genre est sans doute la présence d’un rostre
inerme, caractéristique partagée uniquement avec le genre Eugonodaeum Beddard, 1913
dans la sous-famille concernée. Seules deux espéces de Pseudochoanotaenia sont connues
a ce jour (SCHMIDT 1986): P. meliphagidarum (Johnston, 1911) décrit dans le sud-est de
l’Australie chez diverses espèces de Meliphagidae et retrouvé dans la même région chez les
mémes hötes par SCHMIDT (1972); P. collocaliae Burt, 1938 découvert a Ceylan chez Col-
localia unicolor (Apodidae). BAER (1959) le retrouve chez Apus caffer, un autre martinet,
mais cette fois au Zaire. En outre, KORNYUSHIN & PRONINA (1983) identifient P. colloca-
liae chez un martinet indéterminé a Kiev et GALKIN, toujours en 1983, croit le retrouver
(scolex sans strobila) chez Apus apus. Cette espèce a donc une répartition étonnamment
vaste.

Notre matériel se distingue de ces deux espèces par plusieurs caractères importants.
L’anatomie du scolex en particulier diffère nettement: tous nos exemplaires présentent une
‘poche du rostre qui se prolonge bien au-delà de l’extrémité postérieure des ventouses alors
que cette poche, tant chez P. meliphagidarum que chez P. collocaliae, atteint a peine ce
niveau. La structure méme de la poche est originale, les deux autres espèces n’ayant pas
un rostre enfoncé si profondément. De plus, les ventouses ne sont pas armées chez les deux
espèces déjà décrites.

En ce qui concerne les systèmes génitaux, notre matériel diffère de P. meliphagida-
rum par une poche du cirre plus courte et plus large et par un cirre inerme. Il se distingue
de P. collocaliae également par la taille du cirre ainsi que par le nombre et la taille des
testicules. Enfin, l’utérus réticulé observé par JOHNSTON (1911), BURT (1938) et SCHMIDT
(1972) avant la formation des capsules, n’existe pas.

Nous concluons donc que notre matériel appartient à une espèce nouvelle et propo-
sons de la nommer Pseudochoanotaenia eburnea n. sp.

La présence d’un représentant du genre Pseudochoanotaenia chez des Sylviidés nous
paraît intéressante à relever. Cette famille d’Oiseaux n’a guère d’affinités taxonomiques
avec celles hébergeant les deux autres espèces du genre, à savoir les Meliphagidae et les
Apodidae, ces derniers n’étant d’ailleurs pas des Passeriformes. P. eburnea est bien
répandue chez les cisticoles ivoiriennes, en région de savane comme en Basse Côte.

256 JEAN MARIAUX ET CLAUDE VAUCHER

REMERCIEMENTS

Nous remercions les autorités ivoiriennes pour les permis de récolte qu’elles nous ont
procurés ainsi que la Commission du Centre suisse de Recherches scientifiques, et en parti-
culier le professeur A. Aeschlimann, qui nous ont permis de réaliser le travail de terrain.
Nous remercions également M. le Professeur B. Horning (Berne) pour la mise a disposi-
tion de sa bibliothèque, le D’ L. de Roguin (Genève) pour les déterminations d’Oiseaux,
le D' F. Puylaert (Tervuren) pour le prét de matériel ainsi que M. O. Porgo pour son aide
sur le terrain.

Ce travail a bénéficié de la Bourse de Voyage de la Société helvétique de Sciences
naturelles (SHSN).

BIBLIOGRAPHIE

BAER, J. G. 1959. Exploration des Parcs nationaux du Congo belge. Mission J. G. Baer-W. Gerber
(1958). Fascicule 1. Helminthes parasites. Institut des Parcs nationaux du Congo
belge, Bruxelles. 163 pp, VIII planches.

— 1972. Liste critique des parasites (Monogènes, Cestodes et Trématodes) et de leurs hôtes en
République de Cöte-d’Ivoire. Acta trop. 29: 341-361.

BURT, D. R. R. 1938. A new Avian Cestode Pseudochoanotaenia collocaliae gen. et sp. nov. (Dypi-
lidiinae), from Collocalia unicolor unicolor. Ceylon J. Sci. (B) 21 (1): 15-20.

GALKIN, A. K. 1983. The Cestodes of Apus apus L. on the Kurskii Spit. Trudy zool. Inst. Leningr.
121: 57-67 (en russe).

JOHNSTON, T. H. 1911. New Species of Avian Cestodes. Proc. Linn. Soc. NSW 36: 58-80.

KORNYUSHIN, V. V., A. V. PRONINA. 1983. Bird Cestodes new for the USSR and the Ukraine. Vest.
Zool 6: 63 (en russe).

SCHMIDT, G. D. 1972. Cyclophyllidean Cestodes of Australian Birds, with Three New Species. J.
Parasit. 58 (6): 1085-1094.
— 1986. CRC Handbook of Tapeworm Identification. CRC Press Inc. Boca Raton, Florida.
675 pp.

WEBER, C., T. JACCOUD, A. DE CHAMBRIER. 1984. A Temporary Field Fixing and Preserving Solu-
tion for Ornithological Collecting. Curator 27 (4): 281-286.

Fasc. 1 D: 237-215 Genève, avril 1988

Revue suisse Zool. Tome 95

Revision of Sri Lankan Acrotrichines
(Coleoptera: Ptiliidae)

by

Colin JOHNSON *

With 32 figures

ABSTRACT

Four genera (one new) and thirteen species (seven new) of Acrotrichine Ptiliids from
Sri Lanka are described and figured. New taxa are Nephanes tristis sp. n.; Storicricha pri-
mitiva gen. et sp. n. (type species), S. furiosa sp. n.; Acrotrichis setosa sp. n., A. fulva
sp. n., A. fusca sp. n., A. nigella sp. n. A. orientalis Motsch (= ceylonica Motsch., tra-
peziformis Motsch., syn. n.) is redescribed and shown to be distinct; immatura (Nietner)
is confirmed as a synonym of A. cursitans (Nietner).

INTRODUCTION

HISTORICAL REVIEW

The first Ptiliidae reported from Ceylon were mostly Acrotrichines: Trichopteryx cur-
sitans and T. immatura (NIETNER 1856, 1857), Acratrichis orientalis, A. ceylonica and
A. trapeziformis (MOTSCHULSKY 1858), all of which were subsequently included by
MATTHEWS (1872) in his monograph. This early interest was not sustained however, and
was followed by nearly a century of neglect. In more recent times, Acrotrichis cursitans
was redescribed (JOHNSON 1969), A. discoloroides Johnson and A. britteni Johnson
recorded from the island (JOHNSON, 1985), and Baeocrara parvula and B. vaga described
(JOHNSON 1986) on part Sri Lanka material. The present paper is the first revision within
the family devoted to the extensive collections made in the island by recent Swiss and
Swedish expeditions.

* Department of Entomology, Manchester Museum, The University, Manchester M13 9PL,
England.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 17

258 COLIN JOHNSON

MATERIAL

This revision is based upon nearly 1000 specimens collected in diverse parts of Sri
Lanka. Sources of specimens studied are indicated by the following abbreviations:

BMNH British Museum (Nat. Hist.), London

MDC Michael D. Darby collection, London

MG Muséum d’Histoire naturelle, Genève

MM Manchester Museum

MNB Museum fiir Naturkunde, Berlin

PAS Polish Academy of Sciences, Warsaw

VMC Viggo Mahler collection, Aarhus

ZML Zoological Museum, Lund

ZMM Zoological Museum, Moscow

Habitat and other information is added to the listed data where available. In some
cases this is already to be found on the specimens, or is extracted from field notes retained
in institutions. Notes from the 1962 Swedish Expedition have already been published
(BRINCK et al. 1971).

SYSTEMATICS

ACROTRICHINE PTILIIDAE

As here understood, the Acrotrichine section of Ptiliidae may be defined by the
following combination of characters: body rather broad and flattened; elytra + truncate,
exposing (in life) four or five segments of the long abdomen; apical two tergites completely
fused together into a triangular plate; mesosternum with hind margin straight, hind angles
distinct and situated at body sides; aedeagus symmetrical, usually with a pair of ventral
hooks. Apart from the quite different Pterycines, only Ptiliodes Matthews amongst the
Sri Lanka fauna bears any resemblance to the Acrotrichines, but this is excluded from the
present work in view of the distinctive formation of the last two tergites. For a further
discussion on the phyletic lines in the family, see DYBAS (1976).

KEY TO GENERA

1 Pronotum with hind angles not produced posteriorly (fig. 5); mesosternum

with side arms of collar + straight (figs 1-2)... ve 2
— Pronotum with hind angles produced posteriorly (fig. 11); mesosternum with
side arms of collar strongly bent (figs 3-4) ..............0. CERN 3

2 Head without transverse suture behind; pronotum finely margined at sides
(fig. 5); dorsum granulate, reticulate; mesosternum with hind margin feebly
abligne, disc tunud behind. (tie. Di eee, enna Nephanes Thomson
— Head with transverse suture behind; pronotum with broad and flattened side
margins (fig. 8); dorsum punctured, shining; mesosternum with hind margin
somewhat strongly oblique, disc longitudinally carinate behind (fig. 2)
IDEA we Bs a does Bm RA Le SI RR UN ES Baeocrara Thomson
3 Metacoxae almost contiguous, feebly separated by projecting metasternal
process With apical. notch (ite: 3)... ee eee ee ee Storicricha gen. n.
— Metacoxae clearly separated by truncate hind margin of metasternum (fig. 4),
separation at least a sixth of the metasternal width ..... Acrotrichis Motschulsky

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 259

Genus Nephanes Thomson

Nephanes Thomson, 1859, Skand. Col. 1: 62; MATTHEWS 1872, Trichopt. Illustr.: 104;
FLACH 1889, Verh. zool. bot. Ges. Wien 39: 492, 514; JOHNSON 1968, Entomologist
101: 76; —, 1982, N.Z. Jl. Zool. 9: 372; —, 1985, Entomologica basil. 10: 218;
BESUCHET 1971, Käfer Mitteleurop. 3: 333.

Zamenhofia VUILLET, 1911a, Ins. Rev. Illustr. Ent (Rennes) 1: 219; —, 1911b, Ins. Rev.

Illustr. Ent. (Rennes) 1: 259.

Body elongate, somewhat broad, relatively flat; pubescent. Head large. Pronotum
with hind angles not produced rearwards; side margins fine. Elytra truncate apically,
4 abdominal segments exposed behind; epipleural carina absent. Prosternum rather
narrow in front of procoxae. Mesosternum with front angles toothed; collar extending
across pleura, side arms straight; hind angles slightly obtuse; hind margin straight, very
feebly oblique; disc not longitudinally carinate behind, tumid between contiguous
mesocoxae. Metasternum with hind margin toothed mesad of coxae; metacoxae almost
moderately separated by about one quarter of metasternal width, with rather large and
narrow plates (fig. 1). Ventrite 1 without femoral lines. Pygidium composed of tergites
9 and 10 completely fused together into a large triangular plate, apex + tridentate. Male:
genital plate (internally covering apical emargination to last ventrite) symmetrical, basal
spine straight; aedeagus symmetrical. Female: spermatheca well developed.

Nephanes tristis sp. n. (figs 5, 6, 7)

Length 0.46-0.50 mm. Dorsum slightly shining. Body blackish, elytra hardly lighter;
legs dirty yellowish-brown; antennae very dark brown, two basal segments only a little
lighter. Head broad, closely granulate and reticulate; breadth 0.19-0.21 mm; antennae
rather short, length 0.26-0.27 mm, middle segments short and thick, less than 1.5 times
as broad as long. Pronotum 1.65-1.84 times as broad as long, breadth 0.23-0.25 mm; sides
very feebly curved to almost straight, more curved at front angles, hind angles obtuse;
greatest breadth when apparent around middle; hind margin barely longer than front
margin; surface closely granulate, finely reticulate. Elytra rather short, 1.77-1.94 times as
long as pronotum and about as long as broad, 0.96-1.02 times, breadth 0.25-0.26 mm;
sides almost straight, sometimes feebly widened posteriorly; scale-like granulation
arranged in weakly formed, transverse, wavy rows; pubescence fine and dense, flat. Male:
aedeagus fig. 6. Female: spermatheca fig. 7.

Holotype ©: North Central Prov.: SITE nega, Tissa Wewa Lake, 15.1.1983, dung on grassy
area, leg. M. D. Darby (MM).

Paratypes: North Central Prov.: same data as holotype, 20°, 49 , 5 ex. (MDC). Southern Prov.:
Mihiripenna, near Talpe, SE Galle, 7.1.1983, dung on sandy grassy area with Dur: leg. M. D.
Darby, 10,59 (MDC).

Other specimens: INDIA — Mysore: Sringapatnam, 24.1.1983, ex cow dung, leg. M. D. Darby,
19 (MDC).

Very closely allied to the well known titan (Newman), but differing as follows: flatter,
blacker; head broader in proportion to the pronotum which is broader in proportion to
the shorter elytra; antennae dark, the two basal segments dirty brown; head and pronotum
with closer and more distinct granulation, and much finer reticulation; elytral sculpture

COLIN JOHNSON

6 7

Fics 1-4.
meso- and meta- sterna: 1, Nephanes; 2, Baeocrara; 3, Storicricha; 4, Acrotrichis.
FIGS 5-7.
Nephanes tristis sp. n.: 5, habitus; 6, aedeagus; 7, spermatheca.
Fics 8-9.
Baeocrara vaga Johnson: 8, habitus; 9, aedeagus.
Fic. 10.

B. parvula Johnson, aedeagus. (Scale lines — Figs: 5, b; 8, a; 6-7, c; 9-10, d).

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 261

forming weak, transverse and wavy rows. The genitalia of both sexes are quite distinct in
the two species.

Genus Baeocrara Thomson

Baeocrara Thomson, 1859, Skand. Col. 1: 162; FLACH 1889, Verh. zool. bot. Ges. Wien
39: 492, 514; BESUCHET 1971, Kafer Mitteleurop. 3: 314, 334; JOHNSON 1986,
Entomologist’s mon. Mag. 122: 79.

Body elongate, somewhat broad, rather flat; pubescent; dorsum punctured and
shining, not reticulate. Head moderate to large; transverse suture present behind. Pro-
notum broadest at or behind middle, hind angles not produced rearwards; side margins
conspicuous, rather broad and flattened. Elytra truncate apically, 4 abdominal segments
exposed behind; epipleural carina absent. Prosternum rather narrow in front of procoxae.
Mesosternum with front angles toothed; collar extending across pleura, side arms straight;
hind angles obtuse; hind margin straight, somewhat strongly oblique; disc with short
longitudinal carina behind, extending to between contiguous mesocoxae. Metasternum
with hind margin weakly toothed mesad of coxae; metacoxae moderately separated by
about a third of metasternal width, with somewhat large and narrow plates (fig. 2).
Ventrite 1 without femoral lines. Pygidium composed of tergites 9 and 10 completely fused
together into a large triangular plate, apex not dentate. Male: genital plate (internally
covering apical emargination to last ventrite) symmetrical, basal spine straight; aedeagus
symmetrical. Female: spermatheca small, with fine loops.

Key to Species

1 Narrower, smaller, length 0.51-0.58 mm. ©: ventrite 6 excavation with 3-4

bce spinies (dedeaens he 10... 2... in parvula Johnson
— Broader, larger, length 0.62-0.70 mm. ©: ventrite 6 excavation with 8-9 inter-
DEL TIENNE SONT RAR PR RER vaga Johnson

Baeocrara parvula Johnson (fig. 10)

Johnson, 1986, Entomologist’s mon. Mag. 122: 81.

Length 0.51-0.58 mm. Head and pronotum reddish-brown, scutellum and elytra red-
dish, or coloration entirely reddish; legs and antennal base yellowish-brown, antennal
stem and club slightly darker. Dorsum shining, not reticulate, pubescent. Head broad in
proportion to pronotum, finely and somewhat closely punctured; eyes moderately large;
head breadth 0.20-0.22 mm; antennae moderately long, 0.29-0.32 mm. Pronotum
1.60-1.80 times as broad as long, breadth 0.26-0.29 mm, broadest around middle; sides
weakly curved and barely narrowed apically, curved and sinuate behind to the rectangular
hind angles; side margins well marked, rather broad, flattened, of equal width
throughout; hind margin barely longer than front margin, base as wide as elytral base;
disc covered with moderately large punctures, mostly about a diameter apart, punctures
becoming finer and sparser laterally. Elytra 1.76-1.81 times as long as pronotum, and
about as long as broad, breadth 0.27-0.30 mm; about as broad as pronotum, broadest
around middle, sides weakly curved; surface rather sparsely covered with somewhat small

262 COLIN JOHNSON

punctures which are smaller and sparser than those on pronotal disc; pubescence
moderate, recumbent, the hairs c. 0.025-0.03 mm. Male: ventrite 6 excavation with
3-4 spines internally; aedeagus fig. 10.

Material examined: North Central Prov.: Anuradhapura, Tissa Wewa Lake, 15.1.1983, dung on
grassy area, leg. M. D. Darby, 10° paratype (MDC).

Wider distribution: Nepal (JOHNSON, loc. cit.).

Baeocrara vaga Johnson (figs 8, 9)

Johnson, 1986, Entomologist’s mon. Mag. 122: 82.

Length 0.62-0.70 mm. Head and pronotum dark reddish-brown, scutellum and elytra
reddish; legs and antennal base yellowish-brown, antennal stem and club usually darker.
Dorsum shining, not reticulate, pubescent. Head broad in proportion to pronotum, often
somewhat strongly punctured; eyes moderately large; head breadth 0.24-0.26 mm; anten-
nae moderately long, 0.34-0.37 mm. Pronotum 1.57-1.71 times as broad as long, breadth
0.32-0.35 mm, broadest somewhat behind middle; sides curved and feebly narrowed
apically, curved and sinuate behind to the rectangular hind angles; side margins well
marked, broad, flattened, of equal width throughout; hind margin barely longer than
front margin, base as wide as elytral base; disc covered with moderately large punctures,
mostly about a diameter apart, punctures becoming finer and sparser laterally. Elytra
1.65-1.84 times as long as pronotum and about as long as broad, breadth 0.34-0.37 mm;
about as wide as pronotum, usually broadest around middle, sides weakly curved; surface
somewhat sparsely covered with moderate to small punctures which are smaller and
sparser than those on pronotal disc; pubescence moderate, recumbent, the hairs c. 0.03 mm.
Male: ventrite 6 excavation with 8-9 spines internally; aedeagus fig. 9.

Material examined: North Central Prov.: Anuradhapura, Tissa Wewa Lake, 15.1.1983, dung on
grassy area, leg. M. D. Darby, 10°, 49 paratypes (MDC, MM). Southern Prov.: 6 miles NW Hulan-
dawa, 20 miles NE Galle, 29.1.1962, in sweepnet, grassy ground near stream, loc. 35, leg. Brinck-
Andersson-Cederholm, 19 paratype (ZML).

Wider distribution: Nepal, Philippine and Solomon Islands (JOHNSON, /oc. ciò). I
have seen further specimens from West Malaysia: Singapore, and Indonesia: Sumatra, so
the species is probably very widespread in tropical Asia.

Genus Storicricha gen. n.

Body elongate, rather broad, slightly convex; pubescent. Head moderately large, not
bordered at sides; eyes present. Antennae 11-segmented.

Pronotum broader than long; sides curved, margins finely bordered; front margin
slightly curved; hind margin sinuate laterally; hind angles produced rearwards.

Elytra barely longer than broad, subtruncate apically, exposing upto 4 abdominal
segments behind; humeri not toothed; epipleura not developed, carina absent. Scutellum
large, triangular. Wings as in most Ptiliids.

Prosternum narrow in front of procoxae, less than a quarter of a coxal diameter in
width; front margin straight; procoxae contiguous; pleura concave.

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 263

Mesosternum short; front angles toothed; hind angles obtuse, located at body sides;
hind margin straight, slightly oblique; disc with a short longitudinal carina behind;
mesocoxae contiguous; collar strongly developed, delineated and rather sinuate behind,
extending across pleura, side arms bent.

Metasternum slightly longer than mesosternum; episterna not developed; hind
margin with very narrow, apically notched, intercoxal process; metacoxae almost con-
tiguous; coxal plates large, very broad and entire (fig. 3).

Ventrite 1 without femoral lines. Pygidium large and triangular, composed of tergites
9 and 10 which are completely fused together; apex + tridentate. Male genital plate (inter-
nally covering apical emargination to last visible ventrite) symmetrical, basal spine
straight; aedeagus symmetrical. Female spermatheca well-developed.

Systematic position: the structure of the rear half of the mesosternum and the almost
contiguous metacoxae with their large plates, give this genus a superficial resemblance to
Bambara Vuillet. Storicricha is undoubtedly Acrotrichine in its relationships however, due
to the more projecting abdomen and characteristic structure of the pygidium. The
proximity of the metacoxae is a very interesting feature, as contiguous metacoxae seem
to occur mostly amongst the more primitive sections of the family, including Nossidium
Erichson, Nanosellines, and Bambara.

Storicricha is most closely allied to Acrotrichis Motschulsky. It can only be
distinguished from that genus by the almost contiguous metacoxae and the apically
notched intercoxal process.

Derivation: an anagram of Acrotrichis.

Type species: Storicricha primitiva sp. n.

Key to Species

1 Broader, larger, length 0.72-0.77 mm; antennae thin, club shorter than
segments 3-8 combined; pronotum very finely and closely granulate, reticula-
tion indistinct; metacoxal separation slight, intercoxal process very narrow and
with deep V-shaped notch (fig. 12); pygidium with apical tooth. © : ventrite 6
excavation feeble; aedeagus fig. 13. 9: spermatheca fig. 14 ..... primitiva sp. n.
— Narrower, smaller, length 0.66-0.72 mm; antennae thicker, club as long as
segments 3-8 combined; pronotum finely and somewhat closely granulate,
reticulation well-marked; metacoxal separation very narrow, intercoxal process
narrow and with shallowly concave apical notch; pygidium without apical
tooth. ©: ventrite 6 excavation moderate; aedeagus fig. 15. 9: spermatheca
ILE. LÉ bn So ne ia furiosa sp. n.

Storicricha primitiva sp. n. (figs 11, 12, 13, 14)

Length 0.72-0.77 mm. Moderately broad, dark brown, densely pubescent. Head
covered with very fine points, reticulation lacking. Antennae moderately long, length
0.33-0.36 mm; yellowish-brown, two basal segments paler; stem segments (3-8) thin, at
least 2.5 times as long as broad; club rather short, much shorter than segments 3-8 com-
bined. Pronotum broadest + at base, breadth 0.40-0.46 mm; hind angles moderately pro-
duced; surface very finely and closely granulate, reticulation indistinct; side-edge slightly
curved. Elytra about as broad as pronotal base, sides sub-parallel, apical truncature

264 COLIN JOHNSON

somewhat oblique; sculpture similar to that on pronotum but slightly denser and more
evenly spaced. Pygidium with an apical median tooth. Metacoxal separation slight, about
a third of a mesocoxal diameter; intercoxal process very narrow, apical notch deep and
V-shaped (fig. 12). Male: ventrite 6 with hind margin feebly excavated medially, without
coarse spines internally; aedeagus fig. 13. Female: spermatheca fig. 14.

Holotype 9: Central Prov.: Knuckle mountains, 15 miles NE Kandy, 11.III.1962, sieved in
jungle, loc. 132, leg. Brinck-Andersson-Cederholm (ZML).

Amm -05mm , „05mm ;
a b c

a

Fics 11-14.

Storicricha primitiva gen. et sp. n.: 11, habitus; 12, intercoxal process of metasternum; 13, aedeagus;
14, spermatheca.

Fics 15-16.

S. furiosa sp. n.: 15, aedeagus; 16, spermatheca. (Scale lines — Figs: 11, a; 13-14, b; 12, 15, 16, b).

Paratypes: Central Prov.: same data as holotype, 30°, 3 ex. (ZML); Horton Plains, 6700 ft.,
11 miles SSE Nuwara-Eliya, 4.III.1962, sieved at stream, loc. 162, leg. Brinck-Andersson-Cederholm,
40,19, 1 ex. (ZML); Horton Plains, 2100 m, 15.11.1970, sieving in forest, loc. 68, leg. Mussard-
Besuchet-Löbl, 19 (MG); Pidurutalagala, 2 miles NW Nuwara-Eliya, 4.I11.1962, sieved at stream,
loc. 116: 1, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 19 , 1 ex. (ZML); Pidurutalagala, 2200 m, 29.1.1970,

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 265

sieving in forest towards SW of mountain, No. 32, leg. Mussard-Besuchet-Lobl, 19 (MG);

Pidurutalagala, 2200-2480 m, 18.XII.1979, bamboo litter in shade, leg. V. Mahler, 10, 39, 1 ex.

(VMC); Hakgala, 1700-1800 m, sieving in wooded ravine towards NE of mountain, No. 30a, leg.

Mussard-Besuchet-Lobl, 10°, 19 (MG); Hakgala, 1800 m, 28.1.1970, sieving in virgin forest above

botanic garden, No. 30c, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 1 9 (MG); Pussellawa, Rothschild Tea Planta-

tion, 1800 ft., 11.1.1983, in pile of weeds, palm cuttings, grass etc., leg. M. D. Darby, 10° (MDC).
Other specimens: no precise locality, leg. A. Matthews, 19 (ZMB), 29 (MM).

Storicricha furiosa sp. n. (figs 15, 16)

Length 0.66-0.72 mm. Relatively somewhat narrow, dark brown, densely pubescent.
Head closely covered with rather fine points, reticulation lacking. Antennae moderately
long, length 0.32-0.34 mm; yellowish-brown, two basal segments paler; stem segments
(3-8) rather thick, nearly twice as long as broad; club long, about as long as segments
3-8 combined. Pronotum broadest + at base, breadth 0.35-0.38 mm; hind angles
moderately produced; surface finely but not too closely granulate, reticulation well
marked; side-edge slightly curved. Elytra about as broad as pronotal base, sides sub-
parallel; sculpture with granulation denser and more regular than on pronotum, reticula-
tion somewhat obscure. Pygidium without an apical median tooth. Metacoxal separation
very narrow, about half of a mesocoxal diameter; intercoxal process narrow, apical notch
shallowly concave. Male: ventrite 6 with hind margin moderately excavated medially,
without a fringe of associated coarse spines internally; aedeagus fig. 15. Female:
spermatheca fig. 16.

Holotype 9 : Central Prov.: Kandy, 700 m, 14.11.1970, wooded hills to S of lake, sieving dead
leaves accumulated in large hollow, No. 67b, leg. Mussard-Besuchet-Löbl (MG).

Paratypes: Central Prov.: same data as holotype, 10°, 29 (MG); Kandy, Udawattakele Sanc-
tuary, 10.1.1983, leaf litter, leg. M. D. Darby, 29 (MDC); Horton Plains, 7000 ft., 19.III.1962,
12 miles SSE Nuwara-Eliya, swept at edge of jungle, No. 163, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 10
(ZML); Matale, 400 m, 17.1.1970, sieving in wooded ravine, loc. 7, leg. Mussard-Besuchet-Lobl, 2 9
(MG); Mululla, 750 m, 4.11.1970, sieving in forest, loc. 45, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 10° (MG).
Sabaragamuwa Prov.: Deerwood, Kuruwita, 6 miles NNW Ratnapura, 18-21.II.1962, in sweep net,
ravine with stream, loc. 90: iii, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 19 (ZML); Karagal-Oya,
1900 ft., 3 miles ENE Belihul-Oya, 2.III.1962, sieved in debris, ravine, loc. 110, leg. Brinck-
Andersson-Cederholm, 19 (ZML).

Other specimens: INDIA — Tamil Nadu: Rampair, Coonor Forest, Nilgiri Hills, 28.1.1983, in
leaf litter by stream, leg. M. D. Darby, 30, 29, 18 ex. (MDC).

Genus Acrotrichis Motschulsky

Acrotrichis Motschulsky, 1848, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 21: 568; BESUCHET, SUNDT
1971, Käfer Mitteleurop. 3: 315, 335; JOHNSON 1982a, N. Z. Jl. Zool. 9: 373; —,
1985, Entomologica basil. 10: 220.

Acratrichis Motschulsky, 1858, Etudes ent. 7: 32 (variant spelling).

Trichopteryx Kirby & Spence, 1826, Introd. Ent. 3: 41; MATTHEWS 1872, Trichopt.
Illustr.: 112; FLACH 1889, Verh. zool. bot. Ges. Wien 39: 516 (primary homonym:
not Trichopteryx Hübner, 1825, Lepidoptera).

Body elongate, usually rather broad, relatively flat; pubescent. Pronotum broadest
mostly in basal half; hind angles produced rearwards. Elytra truncate apically,

266 COLIN JOHNSON

4 abdominal segments exposed behind; epipleural carina absent. Prosternum rather
narrow in front of procoxae. Mesosternum with front angles toothed; collar well-
developed, extending across pleura, side arms bent; hind angles obtuse; hind margin
straight, slightly oblique; disc with short longitudinal carina behind, extending to between
contiguous mesocoxae. Metasternum with hind margin toothed mesad of coxae;
metacoxae rather narrowly separated by about a fifth to a sixth of metasternal width, with
large, narrow to broad plates (fig. 4). Ventrite 1 without femoral lines. Pygidium
composed of tergites 9 and 10 completely fused together into a large triangle; apex +
tridentate. Male: genital plate (internally covering apical emargination to last ventrite)
symmetrical, basal spine straight; aedeagus symmetrical. Female: spermatheca well-
developed.

Key to Species

1 Sides of pronotum and elytra with outstanding setae..................... 2)
— Sides of pronotum and elytra without outstanding setae.................. 3
2 Unicolorous brownish-black, elytra rarely lighter; foreparts not metallic; setae

fine and short, little distinct (fig. 17); pronotum slightly dull, finely and closely

granulate, sides more curved; elytra often feebly narrowed posteriorly. ©:

unknown. 9: spermatheca rudimentary ................. discoloroides Johnson
— Bicolorous, foreparts blackish, elytra reddish; head and pronotum metallic;

setae long and conspicuous; pronotum more coarsely and less closely

granulate, sides straighter; elytra not narrowed posteriorly. ©: aedeagus

fig: 20... :*spermathecatfig, 26%. LM ER 007 hee Wo eee setosa sp. n.
3 Smaller, length 0.59-0.72 mm, narrow, not posteriorly narrowed; elytral

epipleüra not-dévelopedy 2 2 REC NP AE 4
— Larger, length at least 0.80 mm, broad, posteriorly narrowed (fig. 19); elytral

epipleura widened ventrally in humeral région. .......... se if

4 Head and pronotum somewhat dull, coarsely granulate and strongly reticulate;
body flattened and slightly broader; elytra rather short, 1.1-1.2 times as long
as head and pronotum combined (fig. 18). ©: unknown. 9: spermatheca
IE. 2A ne AIRES NA PRT E SOR I WE EROS Tt A E E EE britteni Johnson
— Head rather shining, with scattered fine points, reticulation indistinct or
lacking; pronotum finely granulate, finely or obscurely reticulate; body more
convex, slightly narrower; elytra longer, at least 1.25 times as long as head and
pronotum combined ...... ..... u See RE oo 5
5 Pronotum broadest at base; colour pale, yellowish to reddish-brown. o: ven-
trite 6 excavation internally with 6 coarse spines; aedeagus fig. 21. 9:
spermatheca fig. 28... 02m a E EI fulva sp. n.
— Pronotum broadest behind middle; colour darker ............... me 6
Antennae short, stem segments c. 2.5 times as long as broad; body dark
reddish-brown, rarely blackish. ©: ventrite 6 excavation internally with
3 coarse spines; aedeagus fig. 22. © : spermatheca fig. 27........... fusca sp. n.
— Antennae long, stem segments over 3 times as long as broad; body blackish,
rarely paler. ©: ventrite 6 excavation weak, internally with 12 coarse spines;
aedeagus fig. 23. © : spermatheca) figs 2566.006648, ent. ae nigella sp. n.
7. Smaller, length 0.08-0.91 mm; antennae short and thick; pronotum finely and
closely granulate, hind angles barely paler than disc, side-edge weakly curved

ON

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 267

and almost straight basally. ©: ventrite 6 excavation shallow, with a basal fold

and an extensive fringe of coarse setae; aedeagus fig. 29. © : spermatheca

SP rere ee ER N Be a ee NE cursitans (Nietner)
— Larger, length 0.91-1.07 mm; antennae long and slender; pronotum very finely

and very closely granulate, hind angles paler than disc, side-edge rather

strongly curved. ©: ventrite 6 excavation very feeble, without coarse spines;

dessus tig. 30. ©: spermatheca fig. 32...22........... orientalis Motschulsky

Acrotrichis (Ctenopteryx) discoloroides Johnson (fig. 17)

Johnson, 1969, Revue Zool. Bot. Afr. 79: 227; —, 1985, Entomologica basil. 10: 226.

Length 0.83-0.90 mm. Body moderately broad, little convex; little shining, finely and
densely pubescent. Blackish or brownish-black, elytra sometimes slightly brownish;
antennae brown, two basal segments yellowish-brown. Head with scattered fine points,
rather shining, reticulation indistinct. Antennae moderately long, 0.40-0.45 mm, stem
segments nearly 3 times as long as broad. Pronotum little ample, breadth 0.51-0.58 mm;
sides with two short, fine setae; side-edge (from 45°) feebly curved, almost straight
basally, very slightly sinuate at the somewhat drawn out hind angles; surface finely and
closely granulate, reticulation distinct. Elytra almost as broad as pronotum, not or feebly
narrowed posteriorly; sides with two fine short setae, humeral seta c. 0.034 mm, i.e. as
long as width of antennal base. Pygidium with apical tooth distinct. Male: unknown, par-
thenogenetic species. Female: spermatheca rudimentary.

Material examined: Central Prov.: Ramboda, 7 miles NW Nuwara-Eliya, 4.111.1962, in
sweepnet, ravine with stream, loc. 118, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 1 ex. (ZML); Knuckle
Mts., foothills, 10 miles ENE Kandy, 11.III.1962, in sweepnet over stream, loc. 129, leg. Brinck-
Andersson-Cederholm, 11 ex. (ZML); Kunundu-Oya, 2900 ft, 11 miles NE Nuwara-Eliya,
15.111.1962, in sweepnet at roadside, under stones in ravine with stream, loc. 147, leg. Brinck-
Andersson-Cederholm, 1 ex., 2 ex. (ZML); Kandy, 600 m, 15.1.1970, sieving in forest near chalet
guesthouse, loc. 3c, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 1 ex. (MG); Kandy, Udawattekele Sanctuary,
600 m, 19.1.1970, sieving in virgin forest, loc. 11, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 1 ex. (MG); above
Mululla, 750 m, 27.1.1970, sieving in forest, loc. 29, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 6 ex. (MG); above
Mululla, 750 m, 4.11.1970, sieving in forest, loc. 45, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 1 ex. (MG); Kandy,
Udawattakele Sanctuary, 10.1.1983, rotting fruit of Artocarpus, leg. M. D. Darby, 4 ex. (MDC);
above Talatuoya, 850-1000 m, 27.1.1970, sieving in remains of forest, loc. 27a, leg. Mussard-
Besuchet-Löbl, 22 ex. (MG); Pussellawa, Rothschild Tea Plantation, 11.1.1983: rotting palm log
12 ex., dung pile 14 ex., in pile of weeds/palm cuttings/grass etc. 52 ex., leg. M. D. Darby (MDC).
Sabaragamuwa Prov.: Deerwood, Kuruwita, 6 miles NNW Ratnapura, 18-21.11.1962, in sweepnet,
ravine with stream, loc. 90: III, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 3 ex. (ZML); Karagal-Oya, 1900
ft., 3 miles ENE Belihul-Oya, 2.III.1962, sieving debris in ravine, loc. 110, leg. Brinck-Andersson-
Cederholm, 1 ex. (ZML); 8 miles W Kalewann, 20.1.1970, sieving under ferns in recently de-forested
valley, loc. 13, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 1 ex. (MG). Uva Prov.: 2 miles NW Haldummulla,
3600 ft., 2.III.1962, swept above stream surface, shrubs at roadside, loc. 111, leg. Brinck-Andersson-
Cederholm, 5 ex. (ZML); Haputale, 1350 m, 23.1.1970, sieving in wooded ravine, loc. 19a, leg.
Mussard-Besuchet-Löbl, 9 ex. (MG); Diyaluma Falls, 400 m, 23.1.1970, sieving dead leaves in forest
below falls, loc. 21, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 1 ex. (MG); Inginiyagala, 12.11.1970, sieving in
forest, loc. 63c, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 3 ex. (MG).

Wider distribution: wide-ranging pantropical species, probably originating from the
Afrotropical region (JOHNSON 1985).

268 COLIN JOHNSON

Fics. 17-19.

Acrotrichis habitus: 17, discoloroides Johnson; 18, britteni Johnson; 19, cursitans (Nietner).
Fics 20-23.
Acrotrichis aedeagi: 20, setosa sp. n.; 21, fulva sp. n.; 22, fusca sp. n.; 23, nigella sp. n.
Fics 24-28.

Acrotrichis spermathecae: 24, britteni; 25, nigella; 26, setosa; 27, fusca; 28, fulva. (Scale lines —
Figs: 17-19, a; 20, 24, 26, b; 21-23, 27-28, c).

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 269

Acrotrichis (s. str.) setosa sp. n.

Length 0.80-0.90 mm. Body moderately broad, little convex; very shining, with
metallic lustre to foreparts; finely and densely pubescent; conspicuously setiferous, setae
outstanding, long and black, scattered, most conspicuous at body sides. Head, pronotum
and scutellum blackish, elytra reddish; legs and antennal base yellowish-brown, rest of
antennae + infuscated. Head covered with fine points, reticulation absent. Antennae
moderately long, 0.38-0.42 mm, stem segments mostly over 2.5 times as long as broad.
Pronotum subparallel in basal half, breadth 0.50-0.55 mm; hind angles moderately pro-
duced and sharp; surface moderately but not too closely granulate, reticulation fine and
distinct; side-edge feebly curved, very slightly sinuate at hind angles. Elytra about as broad
as pronotum, not posteriorly narrowed; humeral seta c. 0.065 mm. Male: ventrite 6 inter-
nally with 16-17 coarser spines arranged in a double row and projecting into excavation;
aedeagus fig. 20. Female: spermatheca fig. 26.

Holotype ©: Sabaragamuwa Prov.: Kitulgala, 21 miles N Ratnapura, 17.111.1962, at light, loc.
152, leg. Brinck-Andersson-Cederholm (ZML).

Paratypes: Central Prov.: Sinharaja, 400 m, 4.XII.1979, mercury-light trap in virgin forest, leg.
V. Mahler, 19 (VMC); Pussellawa, Rothschild Tea Plantation, 1800 ft., 11.1.1983, in dung pile,
leg. M. D. Darby, 49 (MDC). North Central Prov.: Pollonnaruwa, 12-13.1.1983, in dung, leg.
M. D. Darby, 10,29 (MDC); Anuradhapura, 15.1.1983, in dung, leg. M. D. Darby, 51 ex. (MDC).
Sabaragamuwa Prov.: Ratnapura, 22.11.1962, at light, loc. 95, leg. Brinck-Andersson-Cederholm,
19 (ZML). Southern Prov.: Telwatta Sanctuary, 6.5 miles SSE Ambalangola, 26.1.1962, swept in
vegetation, loc. 25, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 10° (ZML). Uwa Prov.: Inginiyagala,
12.11.1970, sieving in forest, loc. 63c, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 19 (MG). Western Prov.: Yak-
kala, 18 miles NE Colombo, 15.1.1962, cycadaceous cones, loc. 10, leg. Brinck-Andersson-
Cederholm, 29 (ZML).

Although the very setiferous body renders this species unmistakeable amongst the
oriental fauna, never the less it is extremely closely allied to setigera Johnson (JOHNSON
1984) from East Africa, both on external and spermathecal characters. The two species
may be separated with certainty only by their aedeagi.

Acrotrichis (s. str.) britteni Johnson (figs 18, 24)

Johnson, 1969, Revue Zool. Bot. Afr. 79: 235; —, 1985, Entomologica basil. 10: 230.
ovatula; BRITTEN 1926b, Trans. Linn. Soc. Lond., Zool. 19: 91 (misidentification:
not MOTSCHULSKY 1868).

Length 0.59-0.62 mm. Body narrow, little convex; somewhat dull, finely and densely
pubescent. Reddish-brown to brownish-black; antennae yellowish-brown, two basal
segments pale and bright. Head broad, coarsely and closely granulate, strongly reticulate.
Antennae short, 0.29-0.30 mm, stem segments 2-2.5 times as long as broad. Pronotum
subparallel in basal half, breadth 0.34-0.35 mm; hind angles almost moderately produced;
surface coarsely and rather closely granulate, strongly reticulate; side-edge (from 45°)
weakly curved, almost straight basally. Elytra rather short, 1.1-1.2 times as long as head
and pronotum together (fig. 18); about as broad as pronotum, sides slightly curved. Male:
unknown. Female: spermatheca fig. 24.

Material examined: North West Prov.: Rajakadaluwa, 31.1.1970, sieving bark and rotten wood
of felled coconut palms in coconut plantation, loc. 365, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 119 (MG).

270 COLIN JOHNSON

Sabaragamuwa Prov.: Kitulgala, 27 miles N Ratnapura, 17.III.1962, at light, loc. 152, leg. Brinck-
Andersson-Cederholm, 19 (ZML).

Wider distribution: Seychelles, Mascarenes and tropical Asia (JOHNSON 1985).

Acrotrichis (s. str.) fulva sp. n. (figs 21, 28)

Length 0.64-0.72 mm. Body rather narrow, slightly convex; rather shining, finely and
densely pubescent. Yellowish to reddish-brown; legs and antennal base yellowish, anten-
nae sometimes slightly infuscated apically. Head with fine points, reticulation lacking.
Antennae rather short, 0,27-0.30 mm; stem segments about 3 times as long as broad. Pro-
notum broadest + at base, breadth 0.34-0.37 mm; hind angles moderately produced; sur-
face finely but not too closely granulate, reticulation distinct; side-edge slightly curved.
Elytra about as broad as pronotum, sides subparallel. Male: ventrite 6 internally with
6 coarse spines projecting into excavation; aedeagus fig. 21. Female: spermatheca fig. 28.

Holotype 9: Central Prov.: Knuckle Mts., 15 miles NE Kandy, 11.III.1962, sieved in jungle,
loc. 132, leg. Brinck-Andersson-Cederholm (ZML).

Paratypes: Central Prov.: same data as holotype, 70°, 19 (ZML). Western Prov.: Yakkala,
18 miles NE Colombo, 15-31.1.1962, loc. 11, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 10° (ZML).

Acrotrichis (s. str.) fusca sp. n. (figs 22, 27)

Length 0.62-0.72 mm. Body rather narrow, slightly convex; rather shining, finely and
densely pubescent. Usually dark reddish-brown, very rarely blackish; legs and antennal
base usually yellowish, antennae sometimes infuscated apically; very rarely all appendages
are strongly infuscated. Head with + distinct, fine points, reticulation usually present but
obscured. Antennae somewhat moderate in length, 0.30-0.34 mm; stem segments c. 2.5
times as long as broad. Pronotum broadest behind middle but before base, breadth
0.37-0.39 mm; hind angles moderately produced; surface finely but not too closely
granulate, reticulation distinct; side-edge slightly curved. Elytra about as broad as pro-
notum, sides subparallel. Male: ventrite 6 internally with 3 coarse spines, median spine
set back, projecting into excavation; aedeagus fig. 22. Female: spermatheca fig. 27.

Holotype 9 : Central Prov.: Kandy, 700 m, 14.11.1970, wooded hills to S of lake, sieving dead
leaves accumulated in large hollow, loc. 67b, leg. Mussard-Besuchet-Löbl (MG).

Paratypes: Central Prov.: Kandy, 600 m, 15.1.1970, sieving and under bark in forest near chalet
guesthouse, loc. 3b/c, leg. Mussard-Besuchet-Lobl, 39, 12 ex. (MG); Kandy, Udawattakele Sanc-
tuary, 19.1.1970, sieving in virgin forest, loc. 11, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 10, 6 ex. (MG);
Kandy, Udawattakele, 10.1.1983, rotting fruit, leg. M. D. Darby, 10°, 29, 37 ex. (MDC); Mululla,
750 m, 4.11.1970, sieving in forest, loc. 45, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 10° (MG); above Talatuoya,
850-1000 m, 27.1.1970, sieving in remains of forest, loc. 27a, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 10 (MG).

Acrotrichis (s. str.) nigella sp. n. (figs 23, 25)

Length 0.61-0.69 mm. Body rather narrow, slightly convex; rather shining, finely and
densely pubescent. Dark reddish-brown to blackish; legs and antennae yellowish-brown,
frequently + infuscated. Head with fine points, reticulation lacking. Antennae rather

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 271

long, 0.34-0.38 mm; stem segments usually over 3 times as long as broad. Pronotum
broadest behind middle but before base, breadth 0.32-0.37 mm; hind angles moderately
produced; surface finely but not too closely granulate, reticulation distinct; side-edge
slightly curved. Elytra about as broad as pronotum, sides subparallel. Male: ventrite 6
with hind margin lightly excavated medially, internally with a row of c. 12 coarse spines
projecting into excavation; aedeagus fig. 23. Female: spermatheca fig. 25.

Holotype © : Central Prov.: Hatton, 1400 m, 9.11.1970, sieving in forest, wooded mountain E
of town, loc. 55a, leg. Mussard-Besuchet-Löbl (MG).

Paratypes: Central Prov.: same data as holotype, 20, 49 (MG); Hakgala, 1700-1800 m,
28.1.1970, sieving in wooded ravine, NE of mountain, loc. 30a, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 907,99
(MG). Sabaragamuwa Prov.: Maratenna, 4500 ft., 7 miles N Balangoda, 22.11.1962, loc. 98, leg.
Brinck-Andersson-Cederholm, 10°, 29 (ZML).

Acrotrichis (Flachiana) cursitans (Nietner) (figs 19, 29, 31)

Nietner, 1856, J. Asiat. Soc. Beng. 25: 527 (Trichopteryx); —, 1857, Ann. Mag. nat. Hist.
(1856) 19: 378 (Trichopteryx); MATTHEWS 1872, Trichopt. Illustr.: 115, 144
(Trichopteryx); JOHNSON 1969, Revue Zool. Bot. Afr. 79: 250; —, 1985,
Entomologica basil. 10: 231.

immatura Nietner, 1856, J. Asiat. Soc. Beng. 25: 527 (Trichopteryx); —, 1857, Ann. Mag.
nat. Hist. (1856) 19: 378 (Trichopteryx).

brunnea Britten, 1926, Trans. Linn. Soc. Lond., Zool. 19: 91.

Length 0.80-0.91 mm. Body moderately broad, slightly convex; little shining, finely
and densely pubescent. Dark brown; antennae dark brown, two basal segments slightly
paler. Head rather closely covered with fine points, reticulation indistinct. Antennae
short, 0.34-0.37 mm, stem segments c. 2 times as long as broad and rather thick. Pro-
notum broadest close to base, breadth 0.51-0.56 mm; hind angles broadly and markedly
produced, surface finely and closely granulate, reticulate; weak metallic lustre occa-
sionally present; side-edge weakly curved and almost straight basally. Elytra strongly
narrowed posteriorly; epipleura widened ventrally in humeral region. Male: ventrite 6
excavation shallow, with a basal fold and an extensive fringe of coarse setae; aedeagus
fig. 29. Female: spermatheca fig. 31.

Material examined: Central Prov.: Kunundu Oya, 2900 ft., 11 miles NE Nuwara Eliya,
15.III.1962, under stones in ravine with stream, loc. 147, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 1 ex.
(ZML); above Talatuoya, 850-1000 m, 27.1.1970, sieving in remains of forest, loc. 27a, leg. Mussard-
Besuchet-Löbl, 11 ex. (MG); Horton Plains, 2100 m, 15.11.1970, sieving in forest, loc. 68, leg.
Mussard-Besuchet-Lobl, 19 (MG); Kandy, Udawattakele Sanctuary, 10.1.1983, rotting fruit of
Artocarpus, leg. M. D. Darby, 10 ex. (MDC); Pussellawa, Rothschild Tea Plantation, 1800 ft.,
11.1.1983, dung pile, leg. M. D. Darby, 20°, 19 (MDC). North West Prov.: Andapolakanda, 3 miles
NE Melsiripura, 7.11.1962, in sweepnet, loc. 53, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 1 ex. (ZML);
Rajakadaluwa, 31.1.1970, sieving bark and rotten wood of felled coconut palms in coconut planta-
tion, loc. 365, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 10° (MG). Sabaragamuwa Prov.: Kitulgala, 21 miles N
Ratnapura, 17.111.1962, at light, loc. 152, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 1 ex. (ZML); Kegalla,
14.1.1970, sieving in wooded ravine partially planted with bananas, loc. 2, leg. Mussard-Besuchet-
Lobl, 19 (MG). Uva Prov.: Haputale, 23.1.1970, 1350 m, sieving in wooded ravine, loc. 19a, leg.
Mussard-Besuchet-Löbl, 10° (MG). No locality, leg. G. Lewis, 10, 19 (BMNH).

Lectotype © (by present designation), 10° 49 paralectotypes:/Ceylon, Colombo, Nietner
J.//Mus. Zool. Polonicum Warszawa 12/45 //Acrotrichis cursitans Nietn., determ. transcr. ex. coll.

DID COLIN JOHNSON

Mus. Stettin//cursitans Nietn. Colombo//Syntypus/ (PAS). Other paralectotypes: with same labels
as lectotype, 7 ex. (PAS); /Matthews coll. 1904-120//1628, 1629//Trichopteryx cursitans Ceylon
Nietner//? T. cursitans, Nietn., I. B. Ericson det//20//cursitans — Type specimens from
M. Neitner, N. C. A. Dohrn/, 2 ex. (BMNH);/Matthews coll. 1904-120//1633//.19//cursitans.
Type from Nietner. Ceylon.-Kraatz, 3)/, 1 ex. (BMNH).

Lectotype © (immatura, by present designation — top specimen), 1 paralectotype:/Matthews
coll. 1904-120//1630, 1631//Trichopteryx immatura Ceylon Nietner//?T. cursitans, Nietn. I. B.
Ericson det (Immature)//immatura-Type specimens from M. Neitner. N. C. A. Dohrn/ (BMNH).

Wider distribution: Palaeotropical species: Madagascar, South Africa, Ivory Coast,
Nigeria, Philippine Islands (JOHNSON, 1985).

Fics 29-30.

Acrotrichis aedeagi: 29, cursitans (Nietner); 30, orientalis Motschulsky.
Fics 31-32.

Acrotrichis spermathecae: 31, cursitans; 32, orientalis.

Acrotrichis (Flachiana) orientalis Motschulsky (Figs 30, 32)

Motschulsky, 1858, Etudes Ent. 7: 32; —, 1869, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou (1868) 41:
177; MATTHEWS 1872, Trichopt. Illustr.: 115, 145 (Trichopteryx); —, 1900,
Trichopt. Supplementa: 41 (Trichopteryx).

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES 273

ceylonica Motschulsky, 1858, Etudes Ent. 7: 33; —, 1869, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou
(1868) 41: 177; MATTHEWS 1872, Trichopt. Illustr.: 115, 139 (Trichopteryx); —,
1900, Trichopt. Supplementa: 49 (Trichopteryx) (Syn. n.)
trapeziformis Motschulsky, 1858, Etudes ent. 7: 33; —, 1869, Bull. Soc. Imp. Nat.
Moscou (1868) 41: 177; MATTHEWS 1872, Trichopt. Illustr.: 27 (Trichopteryx)
(syn. n.)
umbricola; CSIKI 1911, Coleopt. cat. 32: 53 (Misidentification: not WOLLASTON 1854).
Length 0.91-1.07 mm. Body very broad, markedly convex; rather shining, finely and
densely pubescent. Very dark brownish, pronotal hind angles noticeably paler than disc;
legs and antennal base yellowish-brown; rest of antennae + weakly infuscated. Head
rather closely covered with fine points, reticulation absent or indistinct. Antennae rather
long, 0.42-0.50 mm, stem segments mostly over 3 times as long as broad and thin. Pro-
notum broadest in front of base, breadth 0.59-0.69 mm; hind angles broadly and
markedly produced; surface very finely and very closely granulate, reticulate; side-edge
rather strongly curved. Elytra strongly narrowed posteriorly; epipleura widened ventrally
in humeral region. Male: ventrite 6 with hind margin very feebly excavated medially,
without coarse spines; aedeagus fig. 30. Female: spermatheca fig. 32.

Material examined: Central Prov.: Hakgala, 5 miles SE Nuwara-Eliya, 3.III.1962, sieved in
debris, jungle, loc. 114: 1, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 42 ex. (ZML); Pidurutalagala, 2 miles
NW Nuwara-Eliya, 4.III.1962, sieved in debris at stream in indigenous bamboo forest, loc. 116:
1, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 2 ex. (ZML); Mudduk, 5500 ft., 5 miles NW Nuwara-Eliya,
4. 111.1962, at small stream, loc. 117, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 3 ex. (ZML); Knuckle Mts.,
15 miles NE Kandy, 11.III.1962, sieved in jungle, loc. 132, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 7 ex.
(ZML); Dikoya, 3800-4200 ft., 17.XII.1881, leg. G. Lewis, 10, 19 (MM); Kandy, 15.1.1970, sieving
in forest near chalet guesthouse, loc. 3c, leg. Mussard-Besuchet-L6bl, 19 (MG); above Talatuoya,
850-1000 m, 27.1.1970, sieving in remains of forest, loc. 27a, leg. Mussard-Besuchet-Lobl, 48 ex.
(MG); Hakgala, 1700-1800 m, 28.1.1970, sieving in wooded ravine towards NE of mountain, loc. 30a,
leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 121 ex. (MG); Hakgala, 1800 m, 28.1.1970, sieving in virgin forest
above botanic garden, loc. 30c, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 25 ex. (MG); above Mululla, 750 m,
4.11.1970, sieving in forest, loc. 455, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 17 ex. (MG); Hatton, 1400 m,
9.11.1970, sieving in forest of wooded mountain E of town, loc. 55a, leg. Mussard-Besuchet-Löbl,
73 ex. (MG); Horton Plains, 2100 m, 15.11.1970, sieving in forest, loc. 68, leg. Mussard-Besuchet-
Löbl, 10° (MG); Kandy, Udawattakele Sanctuary, 10.1.1983, leaf litter, leg. M. D. Darby, 1c
(MDC); Nuwara-Eliya, 1950 m, 29.I., 15.11.1970, lower limit of forest at foot of Pidurutalagala, loc.
33/69, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 46 ex., 26 ex. (MG); Nuwara-Eliya, c. 1850 m, 3.XII.1985,
fungoid cedar litter, leg. T.-E. Leiler, 10 ex. (MM); Pidurutalagala, 2500 m, 29.1.1970, sieving at
upper limit of forest just below summit, loc. 31, leg. Mussard-Besuchet-Löbl, 20°, 29 (MG);
Pidurutalagala, 2200 m, 29.1.1970, sieving in forest towards SW of mountain, loc. 32, leg. Mussard-
Besuchet-Löbl, 20°, 29 (MG); Pidurutalagala, 2200-2480 m, 18.XII.1979, bamboo litter in shade,
leg. V. Mahler, 20° (VMC). Sabaragamuwa Prov.: Maratenna, 4500 ft., 7 miles N Balangoda,
22.11.1962, sieved in debris, loc. 98, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 3 ex. (ZML); Karagal-Oya,
1900 ft., 3 miles ENE Belihut-Oya, 2.III.1962, sieved in debris by stream in ravine, loc. 110, leg.
Brinck-Andersson-Cederholm, 4 ex. (ZML). Uva Prov.: 2 miles NW Haldummulla, 3600 ft.,
2.111.1962, sieved in debris, ravine with stream, loc. 111, leg. Brinck-Andersson-Cederholm, 26 ex.
(ZML); Haputale, 1350 m, 23.1.1970, sieving in wooded ravine, loc. 19a, leg. Mussard-Besuchet-
Löbl, 141 ex. (MG). No precise locality: leg. G. Lewis, 6 ex. (BMNH), leg. A. Matthews, 15 ex.
(BMNH), leg. J. Nietner, 1 ex. (PAS), 1865/6, leg. V. Motschulsky, 2 ex. (BMNH).

Lectotype © (by present designation), 20° paralectotypes: /Acratrichis orientalis Motsch.
Mt. Nura El. Ceyl.//G/ (ZMM).

Lectotype © (ceylonica, by present designation), 19 paralectotype: /Acratrichis ceylonica
Motsch. Ind. or. Ceylon//type/ (ZMM).

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 18

274 COLIN JOHNSON

Holotype © (trapeziformis): /Acratrichis trapeziformis Motsch., Mt. Nura El. Ceyl.//type/
(ZMM).

Synonymy. According to WOLLASTON (1865), Matthews was not satisfied that orien-
talis and the Madeiran umbricola Wollaston (1854) were not identical. This remark seems
to have been used by CSIKI (1911) as a basis for sinking the Motschulsky name as a
synonym of umbricola, despite the fact that Matthews clearly maintained both as separate
species in later years (MATTHEWS 1872, 1900). The present species, on account of its
distinctive genital characters especially, is completely unrelated to the Madeiran endemic.

Wider distribution. There are old specimens of orientalis supposedly collected on
Grenada and St. Vincent in the West Indies by H. H. Smith (BMNH), as well as one
labelled as a ‘type’ of /ethierryi Reiche from Algeria, ex. coll. Matthews (BMNH). Since
orientalis is characteristic of the mountainous jungles of central Sri Lanka, the reputed
Algerian and West Indian specimens are considered to be wrongly labelled.

ACKNOWLEDGEMENTS

For the loan of material upon which this work is based, I am indebted to the following
colleagues and friends: C. Besuchet, Geneva; M. D. Darby, London; P. Brinck, Lund;
P. M. Hammond, London; A. Slipinski, Warsaw; V. Mahler, Aarhus; S. Kelejnikova,
Moscow; M. Uhlig, Berlin. Thanks are also due to E. Sundt, Svartskog, for helpful infor-
mation.

REFERENCES

BESUCHET, C. 1971.In FREUDE, HARDE und LOHSE: Die Käfer Mitteleuropas 3: 311-334. Krefeld.

BRINCK, P., H. ANDERSSON and L. CEDERHOLM. 1971. Report No. 1 from the Lund University
Ceylon Expedition in 1962. Entomologica scand., Suppl. 1: iïi-xxxvi, 28 figs.

BRITTEN, H. 1926. The Percy Sladen Trust Expedition to the Indian Ocean in 1905. IV: Coleoptera,
Ptiliidae (= Trichopterygidae). Trans. Linn. Soc. Lond., Zool. 19 (1): 87-92.

CSIKI, E. 1911. Coleopterorum Catalogus: Hydroscaphidae, Ptiliidae. Pars 32. 61 pp. Berlin.

DyBas, H. S. 1976. The larval characters of Feather-wing and Limulodid Beetles, and their relation-
ships in the Staphylinoidea (Coleoptera: Ptiliidae and Limulodidae). Fieldiana-Zool.
70 (3): 29-78.

FLACH, C. 1889. Bestimmungstabellen der europàischen Trichopterygidae. Verh. zool. bot. Ges.
Wien 39: 481-532.

JOHNSON, C. 1968. Some new synonymy in the Ptiliidae (Col.). Entomologist 101: 76-79.

— 1969. The genus Acrotrichis Motschulsky (Coleoptera: Ptiliidae) in the Ethiopian Region.
Revue Zool. Bot. Afr. 79: 215-260, 7 pls.

REVISION OF SRI LANKAN ACROTRICHINES DIS

— 1982. An introduction to the Ptiliidae (Coleoptera) of New Zealand. N. Z. Jl. Zool. 9: 333-376.

— 1984. New data on Afrotropical Acrotrichis Motschulsky (Col., Ptiliidae), with descriptions
of seven new species. Revue Zool. Bot. Afr. 98: 197-210.

— 1985. Revision of Ptiliidae (Coleoptera) occurring in the Mascarenes, Seychelles and
neighbouring islands. Entomologica basil. 10: 159-237.

— 1986. Studies on Baeocrara Thomson (Col., Ptiliidae). Entomologist’s mon. Mag. 122: 79-84.
KirBy, W. and W. SPENCE. 1826. An introduction to Entomology. 3. 732 pp, London.
MATTHEWS, A. 1872. Trichopterygia Illustrata et Descripta. 188 pp, 31 pls. London.

— 1900. Trichopterygia Illustrata et Descripta: Supplementa. 112 pp, 7 pls. London.

MOTSCHULSKY, V. von. 1848. Kritische Beurtheilung von Dr. Erichson’s Naturgeschichte der
Insecten Deutschlands. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 21: 544-569.

— 1858. Insectes des Indes orientales. Etud. Ent. 7: 20-122.

— 1869. Enumération des nouvelles espèces de Coléoptères, rapportés de ses voyages. Bull. Soc.
Imp. Nat. Moscou (1868) 41: 170-192.

NIETNER, J. 1856. Entomological Papers, being descriptions of New Ceylon Coleoptera, with such
observations on their habits as appear in any way interesting. J. Asiat. Soc. Beng.
23: 523-554.

— 1857. Descriptions of New Ceylon Coleoptera. Ann. Mag. nat. Hist. (1856) 19: 374-388.
SUNDT, E. 1971. In FREUDE, HARDE und LOHSE: Die Kafer Mitteleuropas 3: 335-342. Krefeld.
THOMSON, C. G. 1859. Skandinaviens Coleoptera. 1. 290 pp, Lund.

VUILLET, A. 1911a. Un nouveau Trichopterygidae du Soudan français (Col.). Ins. Rev. Illustr. Ent.
(Rennes) 1: 219-221.

— 19115. Deux Trichopterygidae africains récemment décrits (Col.). Ins. Rev. Illustr. Ent.
(Rennes) 1: 259-260.

WOLLASTON, T. V. 1854. Insecta Maderensia. 634 pp, 13 pls. London.
— 1865. Coleoptera Atlantidum. 526 pp, 140 app. London.

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| Revue suisse Zool.

Tome 95 Fasc. 1 p. 277-288 | Genève, avril 1988

Anisotomini del Mediterraneo orientale
e Iran con descrizione di una nuova specie
(Coleoptera, Lelodidae)
di

Fernando ANGELINI * e Luigi DE MARZO **

con 13 figure

ABSTRACT

Anisotomini from the eastern Mediterranean basin and from Iran, with description
of a new species (Coleoptera, Leiodidae). — Descriptive and/or collecting data are
reported on Anisotoma, Amphycillis, and Agathidium from Cyprus, Turkey, Syria,
Lebanon, Israel and Iran.

New description: Agathidium galilaeum n. sp. from Israel.

New records: Agathidium temporale Sahlb. and A. sahlbergi Reitt. from Cyprus;
Anisotoma orbicularis (Herbst) from Turkey; Agathidium marginatum Sturm from Syria;
Agathidium denticulatum Hlisn. from Lebanon; Agathidium temporale Sahlb.,
A. laevigatum Er. and A. denticulatum Hlisn. from Israel; Anisotoma orbicularis
(Herbst), Amphycillis globiformis (Sahlb.), Agathidium plagiatum (Gyll.), A. nudum
Reitt., A. badium Er., A. laevigatum Er., A. caspicum Reitt., A. mequignoni Roubal
and A. denticulatum Hlisn. from Iran.

Redescription: Agathidium sahlbergi Reitt.

INTRODUZIONE

Conducendo i nostri studi sugli Anisotomini paleartici, abbiamo esaminato parecchi
esemplari dei generi Anisotoma, Amphycillis e Agathidium, raccolti da vari ricercatori in
Cipro, Turchia, Siria, Libano, Israele e Iran, e pubblicato i dati di una parte di essi (degli
Agathidium turchi) in un nostro precedente contributo (ANGELINI & DE MARZO, 1983).

* Via Imperiali «Villa Italia» n. 203, I-72021 Francavilla Fontana (Brindisi), Italia.

** Istituto di Entomologia Agraria e Forestale, Università, via N. Sauro 85, I-85100 Potenza,
Italia.

278 FERNANDO ANGELINI E LUIGI DE MARZO

Qui ci proponiamo di trattare il rimanente materiale, il quale consiste in 141 esemplari
di 13 specie, e, più particolarmente, in: 3 exx., 3 spp., di Cipro, 13 exe, Jp della
Turchia, 18 exx., 2 spp., della Siria, 28 exx., 1 sp., del Libano, 21 exx., 5 spp., di Israele,
58 exx., 9 spp., dell’Iran.

Escludendo le 27 specie di Agathidium di Turchia già trattate da noi stessi (1. c.), di
dette regioni si conoscevano due sole specie di Anisotomini: Agathidium sahlbergi Reitt.
di Israele e Agathidium marginatum Sturm (= reticulatum Hlisn.) dell’Iran. A queste, la
presente nota aggiunge una specie nuova, Agathidium galilaeum n. sp. di Israele, e
17 nuove segnalazioni. Presentiamo inoltre una ridescrizione di Agathidium sahlbergi
Reitt., al fine di integrare la descrizione originale di questa particolarmente interessante
specie.

Gli esemplari studiati sono depositati presso: Museo di Bratislava, Museo di Ginevra,
Museo di Parigi, Istituto di Zoologia dell’Università di Roma, collezione Angelini, colle-
zione Daffner, collezione Klapperich, collezione Vit.

RINGRAZIAMENTI

Siamo grati alle persone che ci hanno procurato gli esemplari oggetto del presente
studio: dott. ssa N. Berti, Museo naz. St. nat. Parigi, materiale della Siria (coll. Grou-
velle/Reitter); dott. C. Besuchet, Museo St. nat. Ginevra, materiale di Cipro, Turchia,
Siria, Libano e Israele; dott. H. Daffner, Eching, materiale di Israele; dott. J. Klapperich,
Bonn, materiale deli’Iran; dott. I. L6bl, Museo St. nat. Ginevra, materiale di Turchia,
Siria e Israele; dott. I. Okali, Museo slov. St. nat. Bratislava, typus di Agathidium mequi-
gnoni Roubal; dott. A. Senglet, Ginevra, materiale dell’Iran; prof. A. Vigna-Taglianti,
Ist. Zool. Univ. Roma, materiale di Turchia; dott. S. Vit, Onex, materiale di Cipro,
Turchia e Iran.

TABELLA DI DETERMINAZIONE

li) Clavarantenniale diSrarticoll. MER CONS SORA Gen. Anisotoma Panzer
Dorso nero o rosso-bruno scuro; antenne con articoli 9° e 10° più scuri; capo
e pronoto con striolatura superficiale ma distinta, elitre senza microscultura;
punteggiatura presente sull’intero dorso, netta e distinta su capo e pronoto;
elitre con nove file complete di punti grandi e impressi; linea clipeale netta e
distinta; 3° antennomero lungo come il 2° o appena più lungo; strie suturali
nette, estese entro la metà apicale delle elitre; lungh. 3,10-3,60 mm........
SEIT dii e RR A ATI SOIN orbicularis (Herbst)
1° Clava antennale di 3 o 4 articoli En ee a 2
Clava antennale di 4 articoll. 2.2... 22 IS] Gen. Amphycillis Er.
Dorso nero con lati del pronoto ed apice delle elitre rossicci; antenne con arti-
coli 9° e 10° a volte più scuri; microscultura assente; punteggiatura presente,
doppia, sull’intero dorso; linea clipeale netta e distinta; 3° antennomero poco
più lungo del 2°; strie suturali fini e superficiali, estese entro il terzo apicale
delierelitre; lungh. 2,90-3,40 mm... 2.202 Ve ere globiformis (Sahlb.)
2’ Clavajantennale di 3. articoli. iu. ctu, Gen. Agathidium Panzer ......... 3
3 Profilo laterale delle elitre con forte angolo omerale; metasterno senza linee
femoral. Subg. Neoceble Gozis............ II 4

un

4

3?

11

ANISOTOMINI DEL ASIA MINORE

Ebire con: Sirnie suturahsnella-metä apicales as. silicon ea Det
Impossopniicaonercoloto) rear those ASCE ict stola one
Edeago, in visione dorsale, nettamente ristretto poco prima dell’apice (fig. 7);
pronoto microreticolato come il capo; dorso rosso-bruno, più scuro alle elitre
ed ai lati di capo e pronoto. Antenne con clava più scura; elitre ovunque con
tracce di microreticolazione; punteggiatura fine e rada sull’intero dorso; linea
clipeale fine e poco distinta; 3° antennomero lungo quasi il doppio del 2°
(3°/2° = 1,8); strie suturali fini, estese entro la metà apicale delle elitre;

DICO. A ba Ph Bist EI ss temporale Sahlb.

Edeago, in visione dorsale, a lati subparalleli (fig. 6); pronoto con microretico-
lazione piu impressa che su capo ed elitre; dorso uniformemente rosso-bruno-
scuro o nero. Antenne con clava più scura; punteggiatura fine e rada sull’intero
dorso; linea clipeale fine e poco distinta; 3° antennomero lungo il doppio del
2° (fig. 1); strie suturali fini, estese entro la metà apicale delle elitre;

BEREIT RS RAR SZ E RR Ale D re on à galilaeum n. sp.

Dorso non microreticolato. Dorso uniformemente nero, oppure rosso-bruno al
pronoto e con un’ampia macchia rosso-bruna a ciascun lato delle elitre;
antenne con articoli 9° e 10° più scuri; punteggiatura fine e rada sull’intero
dorso; linea clipeale molto fine, poco distinta; capo con due fossette antero-
laterali; 3° antennomero poco più lungo del 2°; strie suturali nette, estese entro

lafimerafapicale:delle elitre; lungh: 2,50-3,30 mm.............. plagiatum (Gyll.)

Esc nzafstri SUPULANI > RER whe eee es
Capo con linea clipeale netta e distinta. Elitre generalmente con tracce di
microreticolazione. Dorso uniformemente nero; antenne con articoli 9° e 10°
piu scuri; microreticolazione netta e impressa su capo e pronoto; punteggiatura
netta e distinta su capo ed elitre, fine e superficiale sul pronoto; 3° anten-

nomero 1,3 volte più lungo del 2°; lungh. 2,50-3,30 mm ..... marginatum Sturm

Sapo con limes clipeale fine € poco distinta”. u. 2a an nennen.
Lungh. 2,50-2,60 mm; microreticolazione netta, distinta e simile su capo e pro-
noto, più superficiale sulle elitre. Dorso rosso-bruno scuro o nero, con metà
apicale delle elitre rossiccia; antenne con articoli 9° e 10° spesso più scuri; pun-
teggiatura fitta e netta sul capo, più fine e rada su pronoto ed elitre; linea
clipeale fine, poco distinta; 3° antennomero circa 1,3 volte più lungo del 2°
es e Tani ra ali. sahlbergi
Lungh. 2,80-2,95 mm; microreticolazione di capo ed elitre più superficiale di
quella del pronoto. Dorso rosso-bruno al capo e pronoto, elitre nere con apice
rosso-bruno; antenne con articoli 9° e 10° più scuri; punteggiatura fine ma
fitta su capo e pronoto, assai più rada sulle elitre; linea clipeale superficiale ma
distinta; 3° antennomero poco più lungo del 2° (3°/2° = 1,14) .. clavulum
Profilo laterale delle elitre con angolo omerale lieve e largamente arrotondato;
metasterno con linee femorali (complete o incomplete). Subg. Agathidium
So SUPS La nice ie Se e A A i Po RT CA) Ent
Blitre con strie suturali (estese. entro la meta apicale)).<....0/ 2.4... 2 esas -
Worse interamente mieroreticolato . a in...
Lungh. 2,80-2,90 mm; linea clipeale assente; microreticolazione superficiale
ma uniforme sull’intero dorso. Dorso uniformemente rosso-bruno; antenne di
colorazione uniforme; punteggiatura fine e rada sull’intero dorso; 3° antenno-
mero lungo quasi il doppio del 2° (3°/2° = 1,9); strie suturali assai lievi,

Reitt.

Reitt.

10
11

esteserentroiliterzo apicale dellevelitrex® DAR eS. AOS caspicum Reitt.

280 FERNANDO ANGELINI E LUIGI DE MARZO

11’ Lungh. 3,50 mm; linea clipeale molto fine, poco distinta; microreticolazione
netta e impressa sull’intero dorso. Dorso uniformemente rosso-bruno; antenne
di colorazione uniforme; punteggiatura fine e rada sull’intero dorso; 3° anten-
nomero più lungo del 2°; strie suturali assai lievi, estese entro il terzo apicale
delle été: Pera Rie AE SENS PVI ACE] mequignoni Roubal
10’ Dorso microreticolato solo in parte. Dorso uniformemente rosso-bruno o nero;
antenne con articoli 9° e 10° più scuri; microreticolazione superficiale su capo
e pronoto, in tracce sulle elitre; punteggiatura superficiale e rada su capo e pro-
noto, più netta sulle elitre; linea clipeale molto lieve, scarsamente distinta; 3°
antennomero circa 1,5 volte più lungo del 2°; strie suturali lievi, estese entro
il terzo apicale delle elitre; tungh.-2, 70-3330 mm. 40254, Re badium Er.
9’ Elitre senza strie suturali® a. 2 ER ee a eee 12
12 Antenne con articoli 9° e 10° neri; dorso uniformemente nero; microreticola-
zione netta e impressa sull’intero dorso; ali metatoraciche presenti. Punteggia-
tura fine e rada, presente solo su capo ed elitre; linea clipeale assente; 3° anten-
nomero 1,3 volte più lungo del 2°; lungh. 2,70-3,40 mm......... laevigatum Er.
12’ Antenne di colorazione uniforme; dorso uniformemente rosso-bruno; microre-
ticolazione di capo e pronoto più superficiale di quella delle elitre; ali metatora-
ciche assenti. Punteggiatura fine e rada sull’intero dorso; linea clipeale assente;
3° antennomero circa 1,6 volte più lungo del 2°; lungh. 2,40-3,10 mm
POSTURE Ds ER e IE ati |S FRI denticulatum Hlisn.

Anisotoma orbicularis (Herbst)

Tetratoma orbicularis Herbst, 1792: 91.
Volvoxis orbicularis: KUGELANN 1794: 540.
Anisotoma orbicularis: ILLIGER 1798: 79.

Materiale: TURCHIA, Inebolu, Kure, 700 m, 1 ex., 18.V.1976, leg. Besuchet & Löbl;
Kastamonu, Karadeva, 32 km a nord di Tosya, 1400 m, 1 ex., 19.V.1976, leg. Besuchet
& Lobl; Bolu, Abant, 1500-1600 m, 1 ex., 22.V.1976, leg. Besuchet & Löbl; Rize, Aydev,
Valle della Firtina, 1600 m, 4 exx., 16.VII.1976, leg. Vit; stessa località, 1100 m, 1 ex.,
13.VII.1976, leg. Vit; Rize, Ilica, Ayder, 1200-1600 m, 5 exx., 20-28.VI.1976, leg. Vigna-
Taglianti. IRAN, strada per Tchorteh, 800 m, 36°49’N/50°41’E, 3 exx., 5.VIII.1974, leg.
Senglet; Guilan, Pareh-Sar, 37°37’N/49°03’E, 2 exx., 2.VII.1973, leg. Senglet; Guilan,
Siahkal, 37°09’N/49°52’E, 1 ex., 6.VII.1973, leg. Senglet; Guilan, Nav’s Valley, 1500 m,
5.eXxX.3 6:VII:1973; leg? Vit.

Diffusione: Europa centrale e settentrionale, Italia, Corsica, Caucaso (HATCH, 1929:
55). La specie ci è direttamente nota di Gran Bretagna, Francia, Germania, Polonia,
Cecoslovacchia, Austria, Italia, Ungheria, Iugoslavia, Albania, Romania, Caucaso e
Russia.

Nuovo reperto per Turchia e Iran.

Amphycillis globiformis (Sahlberg)

Anisotoma globiformis Sahlberg, 1817-34: 468.
Amphycillis globiformis: ERICHSON 1845: 94.

ANISOTOMINI DEL ASIA MINORE 281

Materiale: IRAN, Mazanderan, Nashtarud, 36°43’N/51°08’E, 2 exx., 10.VII.1973,
leg. Senglet.

Diffusione: Europa centrale e settentrionale, Italia (HATCH, 1929: 60). La specie ci
è direttamente nota di Francia, Germania, Italia, Austria, Cecoslovacchia, Ungheria,
Iugoslavia, Romania, Bulgaria, Grecia, Crimea, Caucaso e Iran.

Nuovo reperto per l’Iran.

Agathidium (Neoceble) temporale Sahlberg
(Fig. 7)

Agathidium temporale Sahlberg, 1908: 50.

Agathidium (Cyphoceble) temporale: HLISNIKOVSKY 1964: 26.
Agathidium (Neoceble) temporale: ANGELINI & DE MARZO 1983: 65.
Agathidium (Neoceble) temporale: ANGELINI & DE MARZO 1985: 18.

Materiale: CIPRO, sud Aya, 950 m, 1 ex., 12.VII.1977, leg. Besuchet & Löbl, nel
Museo di Ginevra. ISRAELE, Golan, Banias, 1 ex., 24.1V.1982, leg. Besuchet & Löbl, nel
Museo di Ginevra.

Diffusione: Grecia, Creta, Turchia (ANGELINI & DE MARZO, 1985: 18), Cipro e
Israele.

Nuovo reperto per Cipro e Israele.

Agathidium (Neoceble) galilaeum n. sp.
(Figg. 1-6)

Lunghezza 2,65-2,90 mm (holotypus © 2,90 mm). Dorso rosso-bruno scuro o nero;
ventre rosso-bruno, più chiaro al mesosterno; antenne testacee con clava più scura; zampe
rosso-brune. Microreticolazione superficiale ma distinta sull’intero dorso. Punteggiatura
fine e rada sull’intero dorso.

Capo: Microreticolazione superficiale e uniforme. Punti moderatamente grandi,
superficiali, distanti fra loro 1-2 volte il proprio diametro. Linea clipeale molto lieve, poco
distinta. 3° antennomero due volte più lungo del 2° e più corto di 4° + 5° (fig. 1); organo
di Hamann: solco con una vescicola negli antennomeri 9° e 10°.

Pronoto: Microreticolazione un pò più impressa di quella del capo. Punti più piccoli
e più superficiali di quelli del capo, distanti fra loro 1-5 volte il proprio diametro. 1,6 volte
più largo del capo, molto trasverso (larg/lung = 1,93) e poco convesso (larg/alt = 2,07).
Margine anteriore: fig. 2. Profilo laterale: fig. 3. Holotypus: lungh. 0,75 mm, largh.
1,45 mm, alt. 0,70 mm.

Elitre: Microreticolazione un pò più superficiale che sul pronoto. Punti grandi come
quelli del capo ma più impressi, distanti fra loro 1-3 volte il proprio diametro. Nettamente
più larghe del pronoto, larghe come lunghe e molto convesse (larg/alt = 1,42). Angolo
omerale moderatamente netto. Strie suturali lievi, estese entro la metà apicale delle elitre.
Holotypus: lungh. 1,50 mm, largh. 1,57 mm, alt. 1,10 mm.

Ali metatoraciche: presenti. Meso- e metasterno: carena mediana lieve, linee laterali
complete, linee femorali assenti.

Zampe: Formula tarsale © 5-5-4, 9 5-4-4.

Fallo (figg. 5-6): Edeago di forma allungata, con parte prossimale semplice, margini
laterali subparalleli e riuniti in un’apice largamente arrotondato, pezzo ventrale indistinto.

282 FERNANDO ANGELINI E LUIGI DE MARZO

Fico. 1-7.

1-6. Agathidium galilaeum n. sp., antenna, profilo dorsale e laterale del pronoto, spermateca, visione
laterale del fallo e suo apice visto dal ventre.
7. Agathidium temporale Sahlb., apice del fallo visto dal ventre.

ANISOTOMINI DEL ASIA MINORE 283

Parameri lunghi e sottili, non assottigliati in punta. Fallobase abbracciante l’edeago a
breve distanza dalla base di questo.

Spermateca (fig. 4): Parte basale di forma allungata, ingrossata e tubercolata in cor-
rispondenza del dotto; parte apicale di forma allungata e contorta.

Note: A. galilaeum n. sp. somiglia ad A. temporale Sahlb. per habitus, punteggia-
tura e caratteri delle antenne; se ne differenzia per la taglia, il pronoto più fortemente
microreticolato di capo ed elitre, la uniforme colorazione del dorso, la forma dell’edeago
in visione dorsale (figg. 6, 7).

Materiale tipico: ISRAELE, Galilea, Tel Dan, 24.1V.1982, leg. Besuchet & Löbl,
holotypus © N.2495, 10° e 39 paratypi N.2496-2499, nel Museo di Ginevra, 20 e 19
paratypi N.2501-2503 in coll. Angelini.

Agathidium (Neoceble) plagiatum (Gyllenhal)

Anisotoma plagiatum Gyllenhal, 1810: 575.
Agathidium (Neoceble) plagiatum: HLISNIKOVSKY 1964: 80.
Agathidium (Neoceble) plagiatum: ANGELINI & DE MARZO 1985: 18.

Materiale: IRAN, Guilan, Nav’s Valley, 1800 m, 1 ex., 6.VIII.1973, leg. Vit; Mazan-
deran, strada per Tchorteh, 800 m, 36°49’N/50°41’E, 3 exx., 5.VIII.1974, leg. Senglet;
Mazanderan, strada per Tchorteh, 1000-1300 m, 36°49’N/58°38’E, 1 ex., 8.VII.1973, leg.
Senglet; Guilan, sud Asalem, 300-600 m, 37°41’N/48°51’E, 1 ex., 30.1V.1973, leg. Sen-
glet; Guilan, strada per Here-Abad, 1600 m, 37°38’N/48°50’E, 1 ex., 10.VIII.1973, leg.
Senglet.

Diffusione: La specie ci è direttamente nota di Europa, dalla Spagna alla Polonia,
Ucraina, Caucaso, Grecia e Iran.

Nuovo reperto per l’Iran.

Agathidium (Neoceble) marginatum Sturm

Agathidium marginatum Sturm, 1807: 62.

Agathidium (Neoceble) marginatum: HLISNIKOVSKY 1964: 109.
Agathidium (Neoceble) marginatum: ANGELINI & DE MARZO 1985: 22.
Agathidium (Neoceble) reticulatum: HiISNIKOVSKY, 1964: 108.

Materiale: SIRIA, Kelfa, 29, leg. Reitter, in coll. Grouvelle/Reitter, Museo di
Parigi. IRAN, Siaret, Kopet-Dagh, 1160 m, VI.1899, leg. Hauser, 19 holotypus di
A. reticulatum Hlisn., Museo di Praga.

Diffusione: La specie ci è direttamente nota di Europa, della Spagna alla Svezia,
Russia europea, Grecia, Iran e Caucaso.

Nuovo reperto per la Siria.

Agathidium (Neoceble) sahlbergi Reitter
Figg. 8-10

Agathidium sahlbergi Reitter, 1900: 218.
Agathidium (Neoceble) sahlbergi: HLISNIKOVSKY 1964: 44.

Materiale: CIPRO, Paphos, 29 , 5.V11.1977, leg. Vit. ISRAELE, Galilea, Tel Dan, 1©,
25.V.1973, leg. Löbl; Galilea, monte Meron, 1100 m, 21.IV.1982, 10°, leg. Besuchet

284 FERNANDO ANGELINI E LUIGI DE MARZO

& Löbl; Galilea, Tel Abu Hamsir, 18.1V.1982, 19, leg. Mühle; monte Carmel, Haifa,
dint. Beit Oren, 100 m, 17.1V.1982, 10, leg. Besuchet & Löbl.

Diffusione: Israele (Jaffa e Bethlehem) (REITTER, 1900), Cipro.

Nuovo reperto per Cipro.

Note: Questa specie sembra avere una diffusione piuttosto ampia e ci sembra utile,
pertanto, ridescriverla, sulla base del materiale sopra indicato e di un © della serie tipica

Il

8-10. Agathidium sahlbergi Reitt., visione laterale del fallo e suo apice visto dal ventre, spermateca.

11-13. Agathidium mequignoni Roubal, visione laterale del fallo
e suo apice visto dal ventre, spermateca.

Fico. 8-13.

ANISOTOMINI DEL ASIA MINORE 285

prestatoci dal Museo di Helsingfors e recante le seguenti indicazioni: «J. Sahlb.», «2048»,
«Mus. Zool. H. fors, spec. typ. N.2048», «Bethlehem».

Ridescrizione:

Lungh. 2,50-2,60 mm (typus © esaminato: 2,50 mm). Dorso rosso-bruno scuro con
metà apicale delle elitre più chiara; ventre rosso-bruno; antenne e zampe testacee. Micro-
reticolazione netta su capo e pronoto, più superficiale sulle elitre; punteggiatura forte e
netta sul capo, più rada e superficiale sul pronoto, molto fine e rada sulle elitre.

Capo: Microreticolazione uniforme, forte e netta. Punti grandi e poco impressi, dis-
tanti fra loro 1-2 volte il proprio diametro. Linea clipeale lieve e poco distinta. Una lieve
fossetta a ciascun lato del clipeo. 3° antennomero 1,3 volte così lungo come il 2° e più
lungo di 4° + 5°. Organo di Hamann: solco senza vescicole negli antennomeri 9° e 10°.

Pronoto: microreticolazione uniforme, più superficiale che sul capo. Punti grandi la
metà di quelli del capo ma altrettanto impressi, distanti fra loro 2-8 volte il proprio diametro.
1,5 volte così largo come il capo, moderatamente trasverso (lar/lun = 1,67) e poco con-
vesso (lar/alt = 1,96). Margine anteriore poco curvo; profilo laterale molto largamente
arrotondato. Ho/otypus: lungh. 0,73 mm, largh. 1,22 mm, alt. 0,62 mm.

Elitre: Microreticolazione molto superficiale, più impressa verso l’apice. Punti molto
radi, più piccoli e più superficiali di quelli del pronoto, distanti fra loro 3-15 volte il pro-
prio diametro. Nettamente più larghe del pronoto, poco più larghe che lunghe
(lar/lun = 1,15) e molto convesse (lar/alt = 1,39). Profilo laterale con angolo omerale
forte e netto. Strie suturali assenti. Ho/otypus: lungh. 1,26 mm, largh. 1,46 mm, alt.
1,05 mm.

Ali metatoraciche presenti. Meso- e metasterno: carena mediana lieve, linee laterali
complete, linee femorali assenti.

Zampe: Formula tarsale © 5-5-4, © 4-4-4.

Fallo (figg. 8-9): Edeago di forma allungata, con parte prossimale semplice, margini
laterali gradualmente convergenti in avanti in un apice tronco; pezzo ventrale indistinto.
Parameri gradualmente assottigliati verso l’apice.

Spermateca (fig. 10): A forma di S, di calibro uniforme.

Note comparative: si veda quanto detto sopra per A. galilaeum n. sp.

Agathidium (Neoceble) clavulum Reitt.

Agathidium nudum var clavulum Reitter, 1888: 156.
Agathidium (Neoceble) nudum ssp. clavulum Hlisnikovsky, 1964: 44.
Agathidium (Neoceble) roubalianum Hlisnikovsky, 1964: 112.

Materiale: IRAN, Mazanderan, strada per Tchorteh, 800 m, 36°49’N/50°41’E, 20,
5.VIII.1974, leg. Senglet; Guilan, Nav’s Valley, 1500 m, 10 e 29, 6.VIII.1973, leg. Vit.
Diffusione: Caucaso (Hlisnikovsky, 1964, sub. A. roubalianum n. sp.), Iran.

Nuovo reperto per l’Iran.

Agathidium (s. str.) caspicum Reitter

Agathidium caspicum Reitter, 1877: 83.
Agathidium (s. str.) caspicum: HLISNIKOVSKY 1964: 210.

Materiale: IRAN, Mazanderan, strada per Tchorteh, 800 m, 36°49’N/50°41’E,
13 exx., 5.VIII.1974, leg. Senglet; Mazanderan, Nashtarud, 36°43’N/51°08’E, 4 exx.,
10.VII.1973, leg. Senglet; Mazanderan, strada per Tchorteh, 1000-1300 m,

286 FERNANDO ANGELINI E LUIGI DE MARZO

36°49’N/50°38’E, 4 exx., 8.VII.1973, leg. Senglet; Guilan, Pareh-Sar, 37°37’N49°03’E,
1 ex., 2.VII.1973, leg. Senglet; Guilan, Lunak, 600 m, 37°03’N/49°55’E, 1 ex.,
6.VII.1973, leg. Senglet; Mazanderan, a est di Kiyasar, 1500 m, 36°14’N/53°33’E, 1 ex.,
11.VII.1973, leg. Senglet.

Diffusione: La specie ci é direttamente nota di Azerbajdzan (Lyrik), Abastmani, Len-
koran, Circassia (= Karataevo-Cerkessy), Iran.

Nuovo reperto per l’Iran.

Agathidium (s. str.) mequignoni Roubal
Figg. 11-13

Agathidium mequignoni Roubal, 1911: 49.
Agathidium (s. str.) mequignoni: HLISNIKOVSKY 1964: 161.

Materiale: IRAN, Guilan, Nav’s Valley, 1800 m, 4 exx., 6.VIII.1973, leg. Vit; Guilan
sud Asalem, 300-600 m, 37°41’N/48°51’E, 1 ex., 30.VI.1973, leg. Senglet; Now-Schahr,
mar Caspio, 1 ex., VIII-IX.1961, leg. Klapperich; Kopet-Dagh, Siaret, 1160 m, 1 ex., leg.
Hauser; Gole Lovae, 750-1400 m, 3.V.1970, leg. Wittmer & Bothmer.

Diffusione: Caucaso occidentale (Krasnaja Poljana) (ROUBAL, 1911), Iran.

Nuovo reperto per l’Iran.

Note: Abbiamo anche esaminato un typus © di questa specie (di Krasnaja Poljana,
VII.1910, leg. Roubal), conservato presso il Museo di Bratislava, e riteniamo utile raffigu-
rarne l’organo copulatore maschile (figg. 11-12), insieme con la spermateca di uno degli
esemplari dell’Iran (fig. 13).

Agathidium (s. str.) badium Frichson

Agathidium badium Erichson, 1845: 98.
Agathidium (s. str.) badium: ANGELINI & DE MARZO 1980: 65-70.
Materiale: Iran, Mazanderan, sud Amol, 36°18’N/52°21’E, 1 ex., 18.VII.1973, leg.
Senglet.
Diffusione: La specie ci è direttamente nota di Europa, dalla Francia alla Gran Breta-
gna, Norvegia e Finlandia, e verso est fino a Ucraina, Caucaso, Turchia e Iran.
Nuovo reperto per l’Iran.

Agathidium (s. str.) laevigatum Erichson

Agathidium laevigatum Erichson, 1845: 98.
Agathidium (s. str.) laevigatum: HLISNIKOVSKY 1964: 216.
Agathidium (s. str.) laevigatum: ANGELINI & DE MARZO 1985: 26.

Materiale: CIPRO, Ayios, Dimitrios, 700 m, Limassol, 1 ex., 9.VII.1977, leg. Vit;
Nicosia, 1 ex., 15.VII.1977, leg. Vit. ISRAELE, Galilea, Tel Dan, 1 ex., 24.1V.1982, leg.
Besuchet & Löbl; Galilea, Montfort, 1 ex., 19.1V.1982, leg. Besuchet & Löbl. IRAN, Gui-
lan, Asalem, 450 m, 37°42’N/48°53’E, 1 ex., 10.VI.1975, leg. Senglet.

Diffusione: La specie ci è direttamente nota di tutta Europa, Turchia, Cipro, Israele,
Iran, India (Darjeeling), Bhutan, Mongolia e, con le sottospecie sibiricum, kostelniki e
meridianum, di Siberia, Caucaso, Nord Africa, Isole Canarie.

Nuovo reperto per Cipro, Israele e Iran.

ANISOTOMINI DEL ASIA MINORE 287

Agathidium (s. str.) denticulatum Hlisnikovsky

Agathidium (s. str.) denticulatum Hlisnikovsky, 1972: 837.
Agathidium (s. str.) denticulatum: ANGELINI & DE MARZO, 1983: 80.

Materiale: LIBANO, Jeita, 3 exx., 26.III.1975, leg. Besuchet & Löbl; Domour, 7 exx.,
24.111.1975, leg. Besuchet; Cedres Barouk, 1800 m, 18 exx., 31.111.1975, leg. Besuchet.
ISRAELE, Galilea, Monfort, riserva Goren, 3 exx., 19.IV.1982, leg. Besuchet & Lôbl;
Galilea, Eilon, valle di Betzet, 1 ex., 20.IV.1982, leg. Besuchet & Löbl; stessa località e
raccoglitori, 1 ex., 22.1V.1982; Galilea, monte Meron, 900 m, 1 ex., 21.1V.1982, leg. Besu-
chet & Löbl. IRAN, Guilan, Nav’s valley, 1800 m, 6.VIII.1973, leg. Vit.

Diffusione: Turchia (HLISNIKOVSKY, 1974), Siria (ANGELINI & DE MARZO, 1983). La
specie ci è direttamente nota anche di Libano, Israele e Iran.

Nuovo reperto per Libano, Israele e Iran.

BIBLIOGRAFIA CITATA

ANGELINI, F. & L. DE Marzo. 1980. Utilità di nuovi caratteri nella sistematica del genere Agathi-
dium Panzer (Coleoptera, Leiodidae) e loro impiego nella designazione di due sino-
nimi. Entomologica, Bari, 16: 47-76.

— 1983. Reports of Agathidium from Turkey (Coleoptera, Leiodidae). Revue suisse Zool., 90:
47-95.

— 1985. Dati faunistici e tassinomici sugli Anisotomini della Grecia con descrizione di due specie
nuove (Coleoptera, Leiodidae). Entomologica, Bari, 20: 5-30.

ERICHSON, W. F. 1845. Naturgeschichte der Insekten Deutschlands. Berlin, III: 1-968.
| GYLLENHAL, L. 1810. Insecta Suecica. Scaris, I-II: 1-660.
HATCH, M. H. 1929. Liodidae, Clambidae. Coleopterorum Catalogus. Berlin, 105: 1-100.

HERBST, J. F. W. 1792. Natursystem aller bekannten in und auslandischen Insekten. Berlin, 4:
1-197.

HLISNIKOVSKY, J. 1964. Monographische Bearbeitung der Gattung Agathidium Panzer (Coleoptera).
Acta ent. Mus. nat. Pragae, suppl. 5: 1-255.

— 1972. Beitrag zur Kenntnis der Anisotomini (Coleoptera) Klein-Asiens. Revue suisse Zool.,
79: 828-841.

ILLIGER, J. W. K. 1798. Verzeichnis der Kafer Preusses. Halle, 1-510.

KUGELANN, J. G. 1794. Verzeichnis der in einigen Gegenden Preussens bis jetzt entdeckten Käfer-
arten nebst kurzen Nechrichten von denselben. Schneider, Neues Mag. Liebh. Ento-
mol.: 513-582.

REITTER, E. 1877 in Schneider. Beitrag zur Kenntnis der Kaukasischen Käferfauna. Verh. nat. Ver.
Briinn, 16: 3-258.

— 1900. Neue, von Herr John Sahlberg gesammelten Coleoptere. Wien ent. Ztg., 19: 217-220.

288 FERNANDO ANGELINI E LUIGI DE MARZO

ROUBAL, J. 1911. Coleopterologické vysledky mé cesty na Kavkaz v Gervencir. 1911. Cas. Ces. Spol.
Ent., 8: 48-50.

SAHLBERG, C. R. 1834. Insecta Fennica, dissertationibus academicis. Helsingforsiae, 461-473.

SAHLBERG, J. 1908. Coleoptera mediterranea et rosso-asiatica nova et minus cognita maxima ex

parte itineribus annis 1895/6, 1898/9 et 1903/4 collecta. Ofvers Vet. Soc. Forth., 50:
1-94.

STURM, J. 1807. Deutschlands Fauna. Nurberg, II: 1-279.

Tome 95 Fasc. 1 p. 289-295 Genève, avril 1988

Revue suisse Zool.

Palacanthilhiopsis vervierit n. gen. n. sp.
et autres Hydrobiides
(Mollusca, Prosobranchia)
des eaux souterraines des Gorges del’ Ardèche
(dpt Gard, France)

par

R. BERNASCONI *

avec 3 figures

ABSTRACT

Palacanthilhiopsis vervierii n. gen. n. sp. and other Hydrobiids (Moll. Prosobr.)
from subterranean waters of the Ardèche River Gorges (Gard, France). — The following
species of Hydrobiidae are reported from the cave-emergence of Foussoubie and the
karstic spring of Aiguilles: Hauffenia (Neohoratia) minuta ssp. globulina (Paladilhe,
1866); Bythiospeum articense Bernasconi, 1985; Moitessieria locardi Coutagne, 1883;
Moitessieria puteana Coutagne, 1883; and Palacanthilhiopsis vervierii n. gen. n. sp. This
new Hydrobiid genus is described and its relationships with related genera are discussed.

L’étude d’un lot de mollusques provenant de 88 prélèvements effectués par Ph. Vervier
(Laboratoire de biologie souterraine, Université de Lyon-Villeurbanne) à l’ Event de Fous-
soubie et a la Source des Aiguilles (Gorges de l’ Ardèche) a permis d’identifier 5 espèces
d’Hydrobides, dont l’une, attribuable a un genre nouveau, est décrite ci-après.

* Hofwilstr. 9/Postfach 63, CH-3053 Münchenbuchsee.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 19

290 R. BERNASCONI

Palacanthilhiopsis vervierii n. gen. n. sp.

MATERIEL

Localité type: Event de Foussoubie, Gorges de l’ Ardèche (dpt Gard, France) alt.
85 m; leg. Ph. Vervier, collections 1984/1985/1986. Holotype: Muséum de Genève
MHNG 987.197 (23.X1.1984). Paratypes: Muséum de Genève MHNG 987.198 (1 exem-
plaire, 23.XI.1984); ma collection (8 exemplaires, dont 4 sous forme de préparations
microscopiques). Derivatio nominis: de «Paladilhiopsis» (genre d’Hydrobidés) et «axavÿa»
(épine); l’espece est dédiée a l’auteur de sa découverte Ph. Vervier.

COQUILLE (holotype) (Figs 1 et 3): coquille conoide allongée 3,70 X 1,69 mm, réguliè-
rement développée. Ombilic ouvert, circulaire et profond, à peine masqué par le bord
columellaire. Spire a 6'/ tours très arrondis et convexes, suture profonde, sommet obtus.
Hauteur du dernier tour égalant 51% de la hauteur totale. Ouverture grande, peu oblique,
peu patulescente a la base, le bord externe arqué et projeté en avant. Encoche pleuroto-
moidale absente. Test corné présentant une microsculpture formée de lignes spirales paral-
leles recoupant les stries d’accroissement longitudinales; ces lignes sont au nombre de
80-85 par mm longitudinal sur les deux derniers tours, les premiers tours embryonnaires
sont lisses.

BIOMETRIE DE LA COQUILLE

Localité n L+s D+s L/D+s

Event de Foussoubie 9 3,46+0,54 mm 1,75+0,23 mm 1,98+0,17 mm

(n = nombre d’exemplaires; L et D = longueur et diamètre moyens de la coquille;
s = écart-standard).

ANATOMIE:

Matériel: Event de Foussoubie: 20°, 29 (en alcool) (Paratypes). Structure générale
des Hydrobiidés. Sexes séparés. Corps dépigmenté. Trompe bilobée et allongée; deux ten-
tacules cylindriques env. 400 X 140 um à l’état contracté. Taches oculaires absentes.

Organes palléaux: manteau à collier entier, sans pédoncule palléal; osphradium ellip-
tique env. 275 x 100 um; 7 à 13 lamelles branchiales allongées env. 80 a 140 um x 50 à 70
um.

Organes reproducteurs mâles: pénis cylindrique env. 900x250 um, replié sur lui-
même, terminé par un apex court. Prostate cylindrique-ovoïde allongée et recourbée, env.
700 x 310 um.

Organes reproducteurs femelles: glande utérine plutòt cylindrique qu’ovoide, recourbée,
env. 800x380 um, présentant une partie inférieure glanduleuse-tubuleuse et une partie
supérieure hyaline. Oviducte présentant, avant sa jonction avec la glande utérine, un canal
gonopéricardial puis une anse boursouflée. Réceptacle séminal allongé-tubiforme, env.
200 à 275 um x 30 um, inséré sur l’oviducte peu avant l’insertion de la bourse copulatrice.
Bourse copulatrice allongée à piriforme env. 450 à 580 umx 160 à 310 um, insérée sur
l’oviducte par un canalicule d’environ 200 um. Gonopore à la partie latéro-inférieure de
la glande utérine. Le rapport des surfaces projetées de la bourse copulatrice et de la glande
utérine est de 31: 100 à 41: 100.

PALACANTHILHIOPSIS VERVIERII N. GEN. N. SP. 291
a | b
E
E
©

C

FIG. 1.

Coquille de Palacanthilhiopsis vervierii
la: Paratype; 1b: Holotype; Ic: Paratype.

Organes digestifs: intestin présentant une anse en Z a la sortie de l’estomac; au niveau
de la prostate chez le © ou de la glande utérine chez la 9 une deuxième anse soit très
courte, à longueur égalant sa largeur, soit absente. Estomac en forme de sac étranglé (Kris-
tallstielsack), env. 480 x 380 um+ 300x175 um. Coecum absent. Radula de type ténio-

glosse; rapport largeur/longueur 1: 10 a 1: 12; formule: ISLES ;3+1+4; 16-22;

ise ll
12-18; dimensions des dents: 16 x 34 um, 17x50 um, 17x50 um, 14x80 um.
Opercule corné jaunätre assez épais, discoide a forme elliptique a ovoide, env. 855
à 900 umx 635 à 655 um, présentant une forte épine triangulaire longue d’environ
550 um, dont la base est insérée légèrement excentriquement. Cette épine pénètre profon-
dément dans le pied de l’animal par un orifice oval env. 170 x 65 um; stries rayonnantes,
oligogyre avec 1'/ tours peu évidents.

DIAGNOSE DIFFERENTIELLE

Le genre Palacanthilhiopsis se distingue d’autres genres voisins par une structure
operculaire unique, inconnue jusqu’ici chez les Hydrobiidés d’Europe, d’Ame£rique,
d’Asie ou de Nouvelle Zélande; ceci justifie la création d’un nouveau genre.

Seuls les genres Gocea, Hauffenia s. str. et Pseudohoratia présentent des opercules
munis d’excroissances, mais spiralées et non cornées, bien différentes de l’épine de l’oper-
cule de Palacanthilhiopsis; leur coquille sont également bien différentes de celle de Pala-
canthilhiopsis.

292 R. BERNASCONI

a

0,5 mm

FIG. 2.

Anatomie de Palacanthilhiopsis vervierii
2a: Tête; 2b: Opercule (2x); 2c: Estomac; 2d: Lamelles branchiales et osphradium;
2e: Glande utérine, oviducte et annexes (2 x); 2f: Prostate; 2g: Pénis.

En dehors de la structure operculaire, Palacanthilhiopsis différe des genres Moitessie-
ria et Paladilhia par les structures de l’oviducte et du réceptacle séminal, et présente
quelques affinités avec le genre Bythiospeum et les espèces attribuées a «Paladilhiopsis»
et «Iglica» (v. tableau 1). A noter que les espèces type de ces deux derniers genres (Paladil-
hiopsis serbica et Iglica gratulabunda) ne sont pas encore connues anatomiquement, et que
le genre «Paladilhiopsis» semble être hétérogène et composé de trois groupes d’espèces
(SCHUTT 1970).

Au niveau spécifique, les rapports de Palacanthilhiopsis vervierii avec les anciennes
espèces de la région, à opercule et anatomie encore inconnus, sont les suivants:

«Lartetia» umbilicata Locard, 1901 de la Grotte du Trabuc (dpt Gard) présente égale-
ment un ombilic ouvert et profond, mais diffère par sa biométrie (L = 2,75 mm;
D = 1,37 mm; L/D = 2,01) et par l’absence de stries spirales.

PALACANTHILHIOPSIS VERVIERII N. GEN. N. SP. 293

«Lartetia» pontmartiniana Nicolas, 1891 de la source des Angles (Avignon) et les
autres «espèces» du même site, ainsi que « Lartetia» cureti Nicolas 1891, présentent égale-
ment un ombilic ouvert et profond, mais diffèrent par leur biométrie (L = 3,40 mm;
L/D = 2,49) et par l’absence de stries spirales. A noter que la petite «Lartetia» collieri
Nicolas, 1891 de la méme source des Angles, avec des stries spirales, est considérée a juste
titre comme identique à Moitessieria puteana (BOETERS 1972).

TABELLE

Rapports de Palacanthilhiopsis avec /es genres voisins

Péd. pal. Ovid. Rs Bc Rapp. Pénis Sculpt. Operc.
| be/ut.

Palacanthilhiopsis vervierii 0 + t all. 30-40% cyl. spir. DEZE
Paladilhia pleurotoma == 0 S sph. <4% con. ? ?
«Paladilhiopsis» grobbeni ? ++ t all. 30-60% cyl. spir. È
«Paladilhiopsis» robiciana n pee t all. 30-60% cyl. spir. EE
« Paladilhiopsis» virei ? ? t all. 30-60% cyl. spir. ?
Bythiospeum diaphanum 0 ++ t all. 20-50% con. 0 CC
Bythiospeum bressanum 0 ++ t all. 20-50% con. 0 (GE
Bythiospeum articense 0 ++ t all. 20-50% con. 0 CC
«Iglica» luxurians 2 ++ t sph. 30% È 0 È
Moitessieria rolandiana 0 0 S sph. 40% con. mall. CH
Moitessieria lineolata 0 0 S all. 8-30% prot. spir. CH
Moitessieria rayi 0 0 S all. 8-30% prot. spir. CH

Pedoncule palléal: présent (+) ou absent (0) Oviducte: sans (0) ou avec anse boursouflée (+) et canal gonopéricardial (+); Réceptacle
seminal: tubiforme (t) ou sessile (s); Bourse copulatrice: allongée (all.) ou sphéroidale (sph.); Rapport bourse copulatrice/glande ure-
rine (= 100); Pénis: simple cylindrique à apex court (cyl.), ou simple conique (con.), ou cylindrique avec 1-2 protubérances (prot.);
Microscu/pture du test: en lignes spirales (spir.), ou en malléations (mall.), ou absente (0); Opercule: discoide corné armé d’une épine
(DC+E), ou convexe corné inerme (CC), ou convexe hyalin inerme (CH).

Autres Hydrobiidés récoltés

Hauffenia [Neohoratia] minuta ssp. globulina (Paladilhe, 1866)

Matériel:

Foussoubie (Event): 15 exemplaires;

Aiguille (Source): une centaine d’exemplaires.

Coquille et anatomie: correspondent aux données dans BERNASCONI (1975 et 1984).

| Bythiospeum articense Bernasconi, 1985

Matériel:

Foussoubie (Event): 35 exemplaires et nombreux exemplaires juvéniles;

Aiguille (Source): 5 exemplaires juvéniles.

Coquille et anatomie: correspondent à la description originale dans BERNASCONI
(1985).

294 R. BERNASCONI

Grace au matériel plus abondant a disposition dans ce lot, la description originale
peut étre complétée comme suit:

BIOMETRIE DE LA COQUILLE

Localité n L+s D +s L/D+s

Foussoubie (Event) 35 2,65+0,32 mm 1,37+0,16 mm 1,93+0,12 mm

Anse intestinale en Z: longueur égalant 1,0 à 1,9 fois sa largeur.
Réceptacle séminal: 140 a 300 um x 35 um.

Pénis: 650 à 900 um.

Opercule: 700 a 900 um x 425 a 550 um.

Moitessieria locardi Coutagne, 1883

Matériel:

Foussoubie (Event): 3 exemplaires sans chairs (coquilles vides).

Anatomie encore inconnue.

Biometrie: L = 1,32; 1,80; 1,76 mm; D = 0,59; 0,82: 0,74 mm; 00542 2002005"
2,38; nombre de tours = 5 à 5'/; microsculpture: 29-36 lignes à creux (malléations) par
mm longitudinal, 25 creux par mm de ligne.

Moitessieria puteana Coutagne, 1883

Matériel:

Foussoubie (Event): 1 exemplaire sans chairs (coquille vide).

Anatomie: inconnue.

Biometrie: L = 2,39 mm; D = 0,96 mm; L/D = 2,50; nombre deteste:
Microsculpture: 65 lignes spirales par mm longitudinal.

RÉSUMÉ

Dans une collection d’Hydrobiidés provenant de l’Event de Foussoubie et de la
Source des Aiguilles, les espèces suivantes ont été identifiées: Hauffenia (Neohoratia)
minuta ssp. globulina (Paladilhe, 1866), Bythiospeum articense Bernasconi, 1985, Moites-
sieria locardi Coutagne, 1883, Moitessieria puteana Coutagne, 1883 et Palacanthilhiopsis
vervierii n. gen. n. sp.

Cette dernière espèce appartient à un nouveau genre d’Hydrobiidé, qui est décrit et
comparé aux genres voisins.

PALACANTHILHIOPSIS VERVIERII N. GEN. N. SP. 295

BIG. 3:

Palacanthilhiopsis vervierii n. gen., n. sp. Holotype MHNG 987.197; longueur 3,70 mm.

BIBLIOGRAPHIE

BERNASCONI, R. 1975. Les Hydrobides cavernicoles de Suisse et des régions limitrophes V: Révision
des Hauffenia Pollonera. Annis Spéléol. 30 (2): 303-311.

— 1984. Hydrobides de France: Moitessieria, Bythiospeum et Hauffenia des départements Gard,
Ain, Isére (Gastéropodes Prosobranches). Revue suisse Zool. 91 (1): 203-215.

— 1985. Bythiospeum (Mollusca Gasteropoda Hydrobiidae) de France nouveaux ou faisant
l’objet d’une révision. Revue suisse Zool. 92 (2): 333-349.

BOETERS, H. D. 1972. Westeuropäische Moitessieriidae: Spiralix n. subgen. Arch. Molluskenk. 102:
99-106.

SCHUTT, H. 1970. Neue Formen höhlenbewohnender Hydrobiiden des Balkans und ihre Beziehungen
zu Paladilhiopsis Pavlovic, 1913. Arch. Molluskenk. 100: 305-317.

Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 1 p. 297-321 Genève, avril 1988

Some cavernicolous and epigean cockroaches
with six new species, and a discussion of the
Nocticolidae (Dictyoptera: Blattaria)
by

Louis M. ROTH *

With 8 figures

ABSTRACT

Four new cave dwelling cockroaches, namely, Nocticola australiensis (Queensland),
Ischnoptera peckorum (Galapagos Islands), Symploce strinatii (Sarawak), Neostylopyga
Jambusanensis (Sarawak), as well as two epigean species, Nocticola babindaensis (Queensland),
and Lobopterella princisi (Thailand) are described. Undetermined Nocticola spp. are
recorded from caves in Sarawak, and Ngergheu Island, Micronesia, and an epigean species
of Chorisoneura was collected on Isla Santa Cruz, Galapagos; both are the first generic
records for their respective islands. Typhloblatta Chopard and Typhloblattodes Chopard
are transferred from the Blattellidae to the Nocticolidae. The Nocticolidae is placed in the
Blaberoidea (rather than Blattoidea), between the Polyphagidae and Blattellidae. Neosty-
lopyga semoni (Krauss) is transferred to Duchailluia Rehn. Distylopyga Bey-Bienko is
synonymized with Duchailluia.

INTRODUCTION AND MATERIAL

This paper deals with material borrowed from or is now housed in the following insti-
tutions:

(ANIC) Australian National Insect Collection, CSIRO, Canberra, ACT, Australia;
Dr. D. Rentz and Mr. J. Balderson.

(ANSP) Academy of Natural Sciences of Philadelphia; Mr. D. Azuma.

(BMNH) British Museum (Natural History), London, England; Mrs. Judith
Marshall.

* Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, MA 02138, USA (Cor-
respondence: 81 Brush Hill Road, Box 540, Sherborn, MA 01770, USA).

298 LOUIS M. ROTH

(MHNG) Natural History Museum, Geneva, Switzerland; Dr. V. Aellen.

(UQIC) University of Queensland Insect Collection; Miss M. A. Schneider.

(QMBA) Queensland Museum, Brisbane, Australia; Dr. G. B. Monteith.

Specimens of new species originally were preserved in alcohol then either mounted on
pins, or cleared and mounted on slides (some Nocticola). Slides also were prepared of male
and female genitalia of some of the pinned specimens.

NOCTICOLIDAE: DIAGNOSIS AND GENERA

Diagnosis. Very small, delicate, whitish or pale yellowish. Eyes well developed,
variably reduced, or absent, ocelli present or absent. Males may be fully winged, in which
case both front and hind wings are similar, membranous, hyaline, minutely pubescent
(often especially along the veins), veins few and essentially straight, costal veins, and
distinct cross veins usually absent, anal regions greatly reduced; when at rest, fully developed
wings lie flat across the abdomen and do not cross one another. Male tegmina may be
normal in length, or reduced, with hind wings variably reduced or absent, or both tegmina
and hind wings are reduced. Except for the female of Spelaeoblatta gestroi which has
small lobiform tegmina and no hind wings, females are apterous (however, see Cardacus
himalayensis, below). Male abdomen unspecialized or with a glandular modification on
the fourth abdominal tergum. Male genitalia with complex phallomeres, hook on left side.
Supraanal plate symmetrical. Styles present or absent, if the former often very small and
difficult to see. Anteroventral margin of front femur with 1 or more large proximal spines
followed by a row of piliform setae, terminating in 1 or more large terminal spines
(= Type B), or with a row of piliform setae only, terminating in 1 or more large spines
(= Type C); a numeral is used after the B or C, to denote the number of large terminal
spines (e.g. Type Bi, Bp... etc.); arolia and pulvilli absent; tarsal claws very small, simple
(however, under very high magnification, some appear to have microscopic teeth, at least
in one species), symmetrical.

The few observations that have been made on living nocticolids emphasize their
uniqueness. Cardacopsis shelfordi does not look like a cockroach. It runs and sits like an
ant with legs held high, and flies quickly like a moth or embiopteran. At rest the wings
lie horizontally on the abdomen, do not cross distally, but diverge as in flies (KARNY
1924: 19). Nocticola uenoi uenoi is found among gravel on banks of a subterranean
stream, where bat guano occurs. Adults run quickly and hide under stones when disturbed.
Because of their coloration and habits, they look like trechine beetles (ASAHINA 1974:
145).

Genera. The genera and species belonging to the Nocticolidae are shown in Table 1.
Most are cavernicolous, 2 are termitophilous, several are epigean, and at least 1 is found
in or outside of caves. PRINCIS (1966: 604) listed 5 genera in this family and I am here
adding Typhloblatta and Typhloblattodes.

Separation of the nocticolid genera is difficult, and the validity of some are ques-
tionable. CHOPARD (1945, 1966) could not distinguish between Nocticola and
Alluaudellina and believed the two eventually would prove to be synonyms.

CHOPARD (1921: 512) described Spelaeoblatta(?) caeca, based on an immature male
taken in a cave in Assam. Later, without additional specimens, he (1924: 92) made this
nymph the type species of Typhloblatta, stating that it could not be a Spelaeoblatta, did
not belong in the Blattinae, and the Type B front femur placed it in the Pseudomopinae

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 299

[Blattellidae]; PRINCIS (1969: 997) listed the genus in the Blattellidae. CHOPARD’s descrip-
tion of caeca is very complete and excellently illustrated. It is clearly a species of Nocticola
or Cardacus; the latter may prove to be a synonym of the former. If caeca proves to be
a Nocticola (when the adult is discovered), it would be a homonym of Nocticola caeca
Bolivar.

TABLE 1

Genera, species, distribution, and habitats of Nocticolidae

Genera and Species Geographical locality Habitat Reference
Nocticola Bolivar BOLIVAR (1892)
simoni Bolivar Philippines cavernicolous BOLIVAR (1892)
caeca Bolivar Philippines cavernicolous BOLIVAR (1892)
bolivari Chopard Ethiopia cavernicolous CHOPARD (1950)
leleupi Chopard Transvaal cavernicolous CHOPARD (1966)
decaryi Chopard Madagascar cavernicolous CHOPARD (1945)
remyi Chopard Madagascar cavernicolous CHOPARD (1950)
termitophila Silvestri North Vietnam termitophilous SILVESTRI (1946)
sinensis Silvestri China termitophilous SILVESTRI (1946; 1947)
uenoi kikaiensis Asahina Ryukyu Islands cavernicolous ASAHINA (1974)
uenoi miyakoensis Asahina Ryukyu Islands cavernicolous ASAHINA (1974)
uenoi uenoi Asahina Ryukyu Islands cavernicolous ASAHINA (1974)
australiensis Roth Queensland cavernicolous this paper
babindaensis Roth Queensland epigean this paper
sp. Sarawak cavernicolous this paper
sp. Micronesia cavernicolous this paper
Alluaudellina Chopard
(= Alluaudella Shelford) CHOPARD (1932)
cavernicola (Shelford) Kenya, Tanganyika, | cavernicolous and SHELFORD (1910a)
Angola epigean
himalayensis (Gravely) India epigean GRAVELY (1910; 1920)
| Cardacus Strand
(= Cardax Shelford) STRAND (1928)
willeyi (Shelford) Sri Lanka epigean SHELFORD (1908)
Cardacopsis Karny KARNY (1924)
shelfordi Karny Java epigean KARNY (1924)
Spelaeoblatta Bolivar BOLIVAR (1897)
gestroi Bolivar Burma cavernicolous BOLIVAR (1897)
Typhloblatta Chopard CHOPARD (1924)
caeca Chopard Assam cavernicolous CHOPARD (1921)
Typhloblattodes Chopard CHOPARD (1945)
madecassus Chopard Madagascar cavernicolous CHOPARD (1945)

300 LOUIS M. ROTH

The genus 7yphloblattodes was diagnosed by CHOPARD (1945: 152) as follows:
‘Show many characters in common with 7yphloblatta from Assam, leg armature,
antennae, form of palps, form of supraanal and subgenital plates; on the contrary, the
cerci and legs are much shorter, and the eyes, although small, are present’’. The type
species, 7. madecassus, taken in a cave in Madagascar, was also based on a nymph and
was collected with Nocticola decareyi (which was described from an adult male and
female, but no nymphs). To base a genus on a nymph is bad enough, but to separate it
from a closely related genus which was also based on a nymph, is incomprehensible.
PRINCIS (1969: 997) listed Typhloblattodes in the Blattellidae.

The male of Alluaudellina himalayensis has well developed tegmina and wings, and
normal eyes (GRAVELY 1920). The female has reduced eyes and tegmina, and vestigial
wings, but according to GRAVELY (1920) it has styles. No adult female cockroaches have
styles which are restricted to male nymphs and adults, and often to very young female
nymphs (older female nymphs do not have them). If the above ‘‘female’’ has styles, it is
probably a male and may be a variant of himalayensis. If it is a female it is the only noc-
ticolid of that sex with distinctly veined membranous tegmina, and the only female
cockroach with styles.

GRAVELY (1910: 311) compared the wings of Cardacus willeyi with Alluaudellina
himalayensis and concluded that wing venation ‘‘... can hardly be considered of generic
importance.’’, between these genera. He also stated that these two genera may be
distinguished by the absence of ocelli and exposure of the vertex in Alluaudellina, whereas
Cardacus has ocelli and its vertex is covered by the pronotum. KARNY (1924) believed that
wing venation was of considerable importance in the Nocticolidae, and in his key (p. 18)
separated Alluaudellina, Cardacopsis, and Cardacus (to which he transferred
Alluaudellina himalayensis) by the degree of eye development, front wing venation, and
presence or absence of ocelli. He did not include Nocticola in his key.

Alluaudellina cavernicola is the most thoroughly studied species in the family.
CHOPARD (1932) found that its eyes and wings may vary from well developed to variably
reduced. Different species of Nocticola show various degrees of wing and eye development
which makes these features of questionable value in generic diagnoses.

RELATIONSHIP OF NOCTICOLIDAE TO OTHER FAMILIES

SHELFORD (1908: 161) found it difficult to determine the affinities of Cardacus
(= Cardax), and he could not relate it closely to any known genus. He assigned it to a
section which included the polyphagids, Latindia, Paralatindia, and Homopteroidea
(PRINCIS’s Polyphagoidea and MCKITTRICK’s Polyphagidae). Later, SHELFORD (1910:
116) included Alluaudellina (= Alluaudella) in the same group as Cardacus. KARNY
(1924: 12) considered Cardacopsis to be a ‘‘Corydiine’’ (a polyphagid). BOLIVAR (1892:
33) placed Nocticola in the Blattidae and this has been accepted by a number of workers,
among them, REHN (1951: 3), CHOPARD (1932: 494), and BEY-BIENKO (1950: 57).
PRINCIS (1966: 602) considered the nocticolids a family in the Blattoidea (near Blattidae),
but he suggested, without reasons, that they should be moved to the Polyphagoidea.
MACKERRAS (1967: 42) listed Spelaeoblatta and Nocticola in the Blattidae with a query.

The reason for including these genera with blattids rather than polyphagids, which
are widely separated groups in McKittrick’s classification, is the structure of the female’s
subgenital plate. ASAHINA (1974: 147) found that when the ovipositor valves of Nocticola

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 301

are expanded, they closely resemble the broad subgenital plate of a blattellid female.
‘However, this lobe can be folded within the subgenital plate as soft folds. In this condi-
tion it cannot be seen from outside and is alike [sic] that of the ovipositor valves usual
for a blattid. I have checked the same part for some blattids and found that if the valves
are expanded by pressing, that part is not essentially different from that of Nocticola
females. Because of this reason, Nocticolidae may be included in the suborder Blat-
toidea.”’

Regarding the diagnostic value of a valvular vs simple female subgenital plate,
HEBARD (1929: 5) stated that ‘Though such differentiation has been used to distinguish
the subfamily Blattinae, it was not realized until recently that genera having a valvular
subgenital plate occurred in other subfamilies to which were closely related genera having
that plate unspecialized.’’ As examples of this, females of Anaplecta and some
polyphagids have valvular subgenital plates. MCKITTRICK (1964: 58) placed Anaplecta in
Blattellidae: Anaplectinae and stated that their female genitalia were of considerable
phylogenetic interest. ‘The seventh sternum [subgenital plate] is bilobed terminally as in
Hypercompsa fieberi [Polyphagidae] and Blattidae.’’

SILVESTRI (1946) reared Nocticola termitophila from 2 eggs that were found in a ter-
mite nest. These eggs were not enclosed in an ootheca and SILVESTRI suggested that
originally they were in an ootheca that was damaged by termites, or they were abnormally
oviposited. The ootheca of Alluaudellina cavernicola is transparent and parchmentlike,
contains about 5 eggs, and has a slightly elevated and weakly denticulated keel (CHOPARD
1932: 489, figs 26, 27). It is unlike any ootheca in the Blattidae (Blattinae, Polyzosteriinae,
and Lamproblattinae) (ROTH 19680). The keels of polyphagid ootheca vary considerably
in complexity. Some species have nonserrated keels and few or no respiratory tubules
(ROTH 1968a), but none closely resemble A. cavernicola. The egg case of cavernicola
appears to be closest to that of Attaphila fungicola (Fig. 21 in ROTH 1971) whose
oothecal wall is thin and transparent, the keel is simply a raised ridge with no distinct
teeth, and there are about 1-3 eggs. Aftaphila used to be considered a polyphagid, but
MCKITTRICK (in ROTH 19685) placed it in the Blattellidae.

The shapes and arrangement of the male genital phallomeres of Polyphagidae and
Blattidae show some similarities (MCKITTRICK 1964). However, the left phallomere of
Nocticola (Figs 2A, 3E) strongly resemble those of certain polyphagids (see Figs 110, 111,
in MCKITTRICK 1964; Figs 3, 5, 8, in MACKERRAS 1968) and to a lesser extent Anaplecta
(Fig. 112, in MCKITTRICK 1964).

Based on the above comparisons, I place the Nocticolidae between the Polyphagidae
and Blattellidae (in MCKITTRICK’s scheme). Because of their uniqueness I prefer to treat
the group as a family rather than subfamily.

CHOPARD (1966: 308) believed that some species of Nocticola are so similar that the
only justification for considering them distinct is their great geographical separation. It
is probable that differences in male genitalia occur in similar appearing, but widely
separated species in the genus. Based on the presence or absence of a male tergal gland,
species of Nocticola (Table 1) can be placed in two groups as follows:

simoni-species-group. Male abdominal terga unspecialized. Species: babindaensis;
bolivari; caeca; decaryi; leleupi; remyi; simoni; sinensis; termitophila.

uenoi-species-group. Male fourth abdominal tergum specialized. Species: australiensis;
uenoi kikaiensis; uenoi miyakoensis; uenoi-uenoi.
Known males of other nocticolid genera do not have tergal glands.

302 LOUIS M. ROTH

Species of Nocticola, Spelaeoblatta, and Alluaudellina occur in regions where one
finds species of cavernicolous Trechodes beetles (JEANNEL 1943: 147). CHOPARD (1932:
495) suggested that the Nocticolidae originated before the tertiary, and ASAHINA (1974:
145) believed that Nocticola uenoi and its subspecies originated after the Pleistocene, on
the ‘‘relatively young islands’’ of the Ryukyus.

RECORDS AND DESCRIPTIONS OF SPECIES

Nocticola australiensis n. sp. (Figs 1A-1F, 2A-2C)
(Nocticolidae)

Holotype, © , QUEENSLAND: Donna Cave, Chillagoe, 5.VI.1985 (F. G. Howarth and
F. D. Stone) (QMBA).

Paratypes, QUEENSLAND: The following were collected by members of the Explorers
Club in the Chillagoe Caves: Donna Cave, CH2, 258, 10 (entire insect on slide 40),
19.VII.1982; Trezkinn Cave, CH14, 19 (entire insect on slide 44), 5 nymphs (all on slide
45), 23.VII.1982. The following were collected by F. G. Howarth and F. D. Stone, in
Donna Cave: 20, 4.VII.1984, 19, 5.VI.1985, 29 (1 with genitalia slide 59), 1 nymph,
3/5.VI.1985 (QMBA).

Male. Vertex of head exposed; eyes reduced to a few ommatidia narrowly grouped
near antennal sockets (Fig. 1B; eye pigment is distinct in the alcoholic specimen but is lost
in KOH treatment, although ommatidia are discernable under high power after clearing);
ocelli absent; maxillary palps long and slender (Fig. 1C).

Pronotum about as wide as long (Fig. 2B).

Tegmina reduced in length reaching to about hind margin of fourth abdominal
tergum; veins reduced in number, these covered with minute, recumbent setae which are
sparse or absent in other areas (Fig. 2B). Hind wings absent; lateral portions of
metanotum pubescent, somewhat produced, suggesting a wing surface, but this region not
separated from metanotum (Fig. 2B).

Legs long and slender. Anteroventral margin of front femur with row of short
piliform setae more or less similar in size, absent from small distal region, 1 large distal
spine (= Type C;) (Fig. 1A). Ventral margins of mid and hind femurs with some long
slender setae; hind metatarsus distinctly longer than other tarsomeres combined; tarsal
claws small, simple; pulvilli and arolia absent.

Fourth abdominal tergum with darkly pigmented, non setose, medial specialization
along hind margin (Fig. 2B), in alcoholic or cleared slide preparation, specialization is very
pronounced, but in pinned specimen (after being preserved in alcohol), the dark
pigmented structure becomes poorly defined). Supraanal plate subtrapezoidal, hind
margin widely, shallowly concave, right and left paraprocts similar, weakly pigmented
simple plates without any processes (Fig. 1F). Subgenital plate convex, hind margin
curved, entire; styles absent (Fig. 1E). Cerci long, slender, with slender setae but without
group of large dark spines on proximal 2 segments (see ©). Genitalia with hook
phallomere on left side, other phallomeres complex (Fig. 2A).

Coloration very pale, almost colorless. The only dark areas are modification on T4,
sclerotization at base of mandibles, and few small ommatidia.

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 303

Fics 1A-1F.

Nocticola australiensis n. sp., paratypes: A, front leg ©’; B, head and pronotum ©; C, maxillary
palp ©; D, cercus 9; E, subgenital plate o; F, supraanal plate © (ventral).

Our
== nee ==
ET REN

Vi,

pt rrratmia taz,

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Fics 2A-2C.

Nocticola australiensis n. sp., paratypes: A, genitalia (dorsal) © ; B, thorax, tegmina, and abdominal
terga one to four ©; C, genitalia (dorsal) 9 . a, hooklike left phallomere; b, left phallomere; c, right
phallomere; d, tergal gland on fourth segment; e, supraanal plate; f, paraproct; g, ovipositor valve.

304 LOUIS M. ROTH

Female. Eyes consisting of about 10 small black dots. Completely apterous.
Supraanal plate similar to © (Fig. 2C). Genitalia as in Fig. 2C. Cerci with a contiguous
group of a few dark, large setae on 2 proximal segments (Fig. 1D).

Measurements (mm) (9 in parentheses). Length, 4.0-5.0 (4.2-5.4); pronotum
length x width, 1.3-1.5 x 1.3-1.5 (1.3-1.5 x 1.2-1.8); tegmen length x width 1.9-2.1 x 0.7-0.9.

Nymph. Nymphs have few small, black, ommatidial spots (lost in KOH treatment),
which occur even in the smallest (2 mm) specimen; other specimens ranged from 3.0-
4.5 mm long). The entire guts of 5 nymphs (cleared in KOH) were filled with what
appeared to be soil.

Comments. The presence of a gland on the male’s fourth abdominal tergum is an
unusual position among cockroaches (ROTH 1969). It does not occur in all species of Noc-
ticola, and was first described in N. uenoi and its subspecies, from caves in the Ryukyu
Islands (ASAHINA 1974). From ASAHINA’s drawings, the shape of the gland on T4 in his
subspecies differs from that found in australiensis.

A small group of dark setae is found on the proximal cercal segments of the female
australiensis (Fig. 1D). It does not occur in all species of Nocticola but has been noted
on the second and third cercal segments of N. termitophila (see Fig. 10 in SILVESTRI
1946).

Nocticola babindaensis n. sp. (Figs 3A-3E)

Holotype, © , QUEENSLAND: Babinda, light trap in rain forest, entire insect on slides
39a and 395, 12.IV.1971 (D. A. DUCKHOUSE) (ANIC).

Male. Vertex of head exposed; eyes normal, very large, ocelli absent (Fig. 3D).

Pronotum wider than long.

Tegmina and wings compietely developed, pubescent (Fig. 3A).

Anteroventral margin of front femur with row of piliform setae and 1 terminal spine
(Type C;); pulvilli and arolia absent, tarsal claws essentially simple (under very high
power of a compound microscope, some of the claws have minute teeth which are not
visible under the dissecting microscope).

Abdominal terga unspecialized. Hind margin of supraanal plate shallowly concave
(Fig. 3B). Subgenital plate with hind margin oblique, asymmetrically concave, corners
rounded, partially pubescent (Fig. 3C). Styles absent. Genitalia as in Fig. 3E; hook on left
side, subapical incision absent; phallomeres weakly sclerotized.

Very pale, practically colorless.

Measurements (mm). Length, 3.2; pronotum length x width, 0.7x1.1; tegmen
length, 4.0; hind wing length, 3.5.

Female. Unknown.

Comments. This epigean species differs from australiensis by the absence of a male
tergal gland, eyes and flight organs fully developed, and shape of supraanal plate and
genitalia.

Nocticola sp.

QUEENSLAND: Crater Nat. Pk., via Atherton, 10 (on slide 19), 19 (on slide 18),
9. VIII.1968 (B. Cantrell) (UQIC).

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 305

0.5mm

0.5mm

0.1mm

Fics 3A-3E.

Nocticola babindaensis n. sp., holotype © : A, right tegmen and hind wing; B, supraanal plate and
cerci; C, subgenital plate (dorsal); D, head (cleared specimen, labrum not shown, mandibles
exposed); E, genitalia (dorsal). a, hooklike left phallomere; b, left phallomere; c, right phallomere.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 20

306 LOUIS M. ROTH

Male. Eyes a narrow, longitudinal line of dark ommatidial spots.

Tegmina reduced in length, hind wings absent.

Fourth abdominal tergum with a large transverse depression completely filled with
dark recumbent setae (under the dissecting microscope, the area is dark; the setae can be
seen under high power of a compound microscope, after clearing in KOH). Supraanal
plate shallowly concavely excavated. Styles absent.

Measurements (mm). Length, 3.3; pronotum length x width, 1.0x1.2; tegmen
length, 1.7.

Comments. This is probably a new species. Unfortunately, there was only 1 male
which was badly fragmented during slide preparation. The tergal gland in this species dif-
fers strongly from that of N. australiensis (Fig. 2B) which has no setae associated with it.
The large glandular area resembles the one found in subspecies of N. uenoi but no setae
were mentioned in its description (ASAHINA 1974, Figs 1, 9, 18).

There are no caves in Crater National Park, where the specimens were collected, and
as far as B. Cantrell could remember he found them under logs in a rain forest (Margaret
Schneider, personal communication).

Nocticola sp.

QUEENSLAND: Niggle Cave, 2 miles east of Camooweal, 1 © , 3 nymphs (in alcohol),
11.X1.1969 (K. Williamson) (UQIC).

Female. Eyes represented by 3 minute dark dots arranged longitudinally. Supraanal
plate trigonal, apex weakly indented. Completely apterous.

Nymph. Eyes as in adult 9, or a narrow longitudinal streak of more numerous
ommatidia.
Associated males are needed to determine if this is an undescribed species.

Nocticola spp.

SARAWAK: Niang Cave, Ganung Jambusan, 19, XI.1980 (P. Chapman) (BMNH).

MICRONESIA: Chie Malk Cave, Ngergheu Island [north of Pelelieu Island and east of
Ngemelis Island], Belau Islands [formerly Pelau], 19 (entire insect slide 259), 3.IV.1984
(R. J. Palmer) (BMNH).

Comments. The above 2 females from Sarawak and Micronesia are apterous and are
the first Nocticola records for these islands.

PHILIPPINE ISLANDS: Montalban Cave, Prov. Rizal, Luzon, 1 nymph (on slide 1),
29.111.1983 (P. Strinati) (MHNG).

Comments. Two species of Nocticola, namely, simoni and caeca, have been described
from caves on Luzon (BOLÎVAR 1892).

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 307

0.25mm

0.5mm

2mm

D KS Sx hora prgn ER

0.5mm

Fics 4A-4F.

Ischnoptera peckorum n. sp., holotype ©: A, habitus; B, medial regions of abdominal terga 7 and

8 showing specialization; C, supraanal plate and paraprocts (ventral); D, subgenital plate and styles

(ventral); E, abdominal terga 6 to 10 [supraanal plate] (dorsal); F, subgenital plate and genitalia
(dorsal). a, paraprocts; b, hooklike left phallomere; c, median phallomere; d, right phallomere.

Ischnoptera peckorum n. sp. (Figs 4A-4F)
(Blattellidae: Blattellinae)

Holotype, © (terminalia slide 258), ECUADOR: Galapagos Islands, St. Cruz, 1 km
east of Bellavista, 210 m, Bellavista Cave No. 2, meat and banana baits, 14. VII.1985

(Stewart and Jarmila Peck) (BMNH).

308 LOUIS M. ROTH

Etymology: The species is named after Stewart and Jarmila Peck, a husband and wife
entomological team from Carleton University, Ottawa, Canada, who collected the unique
type.

Male. Eyes absent (i.e., pigmented ommatidia are lacking), but the margins of the
original eyes are clearly present; ocelli absent. Antennae filamentous, longer than body.
Maxillary palps elongate, third and fourth segments about equal in length, fifth longer.

Tegmina reduced to narrow lateral pads, their apices reaching only slightly beyond
hind margin of mesothorax; hind wings absent (Fig. 4A).

Anteroventral margin of front femur with 3 or 4 large spines near middle, followed
by a row of piliform setae, terminating in 3 large distal spines (Type B3), posteroventral
margin essentially without spines; ventral margins of mid and hind femurs with numerous
large spines; pulvilli and arolia absent, tarsal claws simple, symmetrical.

Abdominal tergum 1 (T1) unspecialized, tergum 7 narrow, largely hidden under
tergum 6, hind margin medially invaginated, there bearing on its ventral surface a small
darkly sclerotized specialization consisting of 2 diverging arms, the left one bearing a
single spine at its apex (the spine on the right arm apparently was broken off, or the
specimen is aberrant) (Figs 4B, 4E); eighth tergum with a rounded longitudinal medial
elevation extending between the modification on T7. Supraanal plate symmetrical, lateral
margins concave, hind margin with a broad, deep, U-shaped excavation, ventral surface
with 2 groups of short and long setae on distal regions of arms of the U (Fig. 4C).
Paraprocts a pair of large, weakly dissimilar plates, the right one with smail distinct spines
on one margin (Fig. 4C). Subgenital plate weakly asymmetrical, trigonal, styles weakly
dissimilar, right one slightly larger arising at apex of plate, left one separated from it by
about twice its length (Figs 4D, 4F). Genitalia with hooklike phallomere on left side, with
a subapical incision, median phallomere a simple rod, apex unmodified, sclerites of right
phallomere greatly reduced (Fig. 4F).

General coloration, chestnut brown.

Measurements (mm). Length, 9.8; pronotum length x width, 2.3x 3.9; tegmen
length x width, 1.5x 0.9.

Female. Unknown.

Comments. The only significant difference in ‘‘generic’’ characters between
peckorum and other species of Ischnoptera is the absence of arolia, pulvilli, eyes, hind
wings, and greatly reduced tegmina, structures that often are lost or reduced in truly caver-
nicolous species.

During climbing, the tarsal claws function on rough surfaces whereas the arolia and
pulvilli are important in-climbing smooth surfaces (ROTH & WILLIS 1952; ARNOLD 1974).
MACKERRAS (1967) stated that pulvilli and arolia are so frequently lost in cavernicolous
cockroaches that, in some way, they must be disadvantageous. CHRISTIANSEN (1965)
found that the more elongated tarsal claws in cave collembola reduced adhesion by the
surface tension of water films in moist caves, and this facilitated locomotion on wet sur-
faces.

PRINCIS (1954) used the absence of pulvilli and/or arolia as the principal generic
character for separating some Australian genera (e.g., Franwalkeria Princis, Shawella
Princis, and Paratemnopteryx Saussure), some of whose members live in caves. Whatever
the reason for their loss, pulvilli and arolia are adaptive characters (ARNOLD 1974),
although their loss is not restricted to cave habitats, and they are insufficiently stable to
be used as the principal diagnostic generic features. I have studied an undescribed

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 309

Australian species of Paratemnopteryx whose members of a population from one cave
have pulvilli, and those from another lack them; all other male characters, i.e., supraanal
plate, subgenital plate and styles, genital phallomeres, tergal gland on the first abdominal
segment, are similar in both populations.

The tergal modification on the seventh and eighth segments of J. peckorum is typical
of virtually all species of Zschnoptera in which males have been described (see Figs. 47-53
in ROTH 1969). Ischnoptera is a large genus with 66 species listed by PRINCIS (1969:
736-750). Most of them are found in South America, a few in Central America, Mexico,
Cuba, and only two occur in the United States. Ischnoptera peckorum probably evolved
from a species that originated from South America.

The distinctive supraanal plate of peckorum differs from other species in the genus,
but coincidentally resembles that of Trogloblattella chapmani Roth from a Sarawak cave
(ROTH 1980). There are a number of species of /schnoptera in which the supraanal plate
is partly unsclerotized and membranous. HEBARD’s drawings (1916, pl. XVI) show that
the extent of the loss of pigmentation (sclerotization) and presumably hardness of the
supraanal plate varies between species. Zschnoptera morio Burmeister, type species of the
genus (from Venezuela and Columbia) is of special interest. HEBARD (1916: 341)
described its supraanal plate as follows: ‘‘... narrow lateral and proximal portions
chitinous [i.e., sclerotized]; remaining large mesal and distal portion occupied by an
ample, soft, whitish integument, its margins joining the chitinous portions forming a large
part of a perfect circle, its distal margin truncate; lateral chitinous portions not enlarged
but rather broadly rounded distad, their apices supplied with a number of bristles.’’ It is
not difficult to imagine that the complete loss of the membranous, unsclerotized area of
the supraanal plate of morio (Pl. XVII, fig. 4, in HEBARD 1916) would result in a plate
similar to that of peckorum.

No truly cavernicolous Zschnoptera have been named. However, a nymph (REDDELL
& MITCHELL 1971), and adult females (FISK 1977) of Ischnoptera have been found in
Mexican caves. The females reported by FISK showed no modifications for a cave habitat
(Fisk, personal communication).

Nine species of cockroaches have been reported from the Galapagos Islands
(HEBARD 1920; LINSLEY & USINGER 1966). Only Anisopygia snodgrassi (McNeill) is
endemic; the others are adventives and most are domiciliary or tend to live near human
habitation (HEBARD 1920). /Ischnoptera peckorum undoubtedly is endemic in the
Galapagos Islands. Epigean /schnoptera, which might be ancestors of the cave species,
have not been found on the Galapagos, but should be sought in additional field work.

The Pecks also collected several specimens of an unidentified species of Chorisoneura
in the highlands of Isla Santa Cruz, the first record of this genus for the archipelago.

Symploce strinatii n. sp. (Figs SA-5F)
(Blattellidae: Blattellinae)

Holotype, ©, SARAWAK: Niah Cave, Malaysia, 10.1V.1984 (Pierre Strinati)
(MHNG).

Paratypes, SARAWAK: same data as holotype, 20 (one with terminalia slide 2), 39
(MHNG).

Male. Eyes and ocellar spots well developed. Interocular distance about same as
interocellar space.

310 LOUIS M. ROTH

; 0.5 mm

Fics 5A-5F.

Symploce strinatii n. sp., paratypes: A, supraanal plate and paraprocts (ventral) ©; B, seventh
abdominal tergum, ©; C, subgenital plate and styles (ventral); D, genital phallomeres (dorsal) ©;
E, hind wing ©; F, hind wing 9. a, hooklike left phallomere; b, medial phallomere;

c, right phallomere.

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 311

Tegmina and wings reduced in length, reaching to about sixth tergum. Cubitus vein
of hind wing with 2 complete and 2 incomplete branches, apical triangle absent (Fig. SE).

Anteroventral margin of front femur with a row of small spines that decrease in
length distad (some of the more distal spines resemble piliform setae), terminating in 3
large distal spines (Type A3); pulvilli subobsolete or absent on some tarsomeres, arolia
very small, tarsal claws simple, symmetrical.

First abdominal tergum unspecialized, the seventh tergum with a pair of huge depres-
sions, their surfaces covered with fine setae, the fossae themselves mostly hidden by the
sixth tergum (Fig. 5B). Supraanal plate subtrapezoidal, hind margin weakly concave
(Fig. SA). Paraprocts dissimilar, right one small with small terminal spines, left one larger,
more robust, spinelike (Fig. 5A). Subgenital plate convex, trigonal, styles similar, cylin-
drical, elongate, tapering (Fig. 5C). Genital phallomeres as in Fig. 5D.

Head brownish black to black, labrum and base of clypeus light brown. Pronotum
blackish brown, disk with some reddish brown areas, but not with a distinct pattern.
Tegmina, abdomen, cerci, and legs, light brown.

Female. Supraanal plate transverse, hind margin weakly indented. Tegmina and
wings longer than in male, reaching to eighth tergum. Hind wing (Fig. 5F), with 1-2 com-
plete and 2 incomplete branches. Pulvilli slightly more developed, and abdomen somewhat
darker than in male.

Measurements (mm) (Q in parentheses). Length, 12.5-14.0 (11.5-13.0); pronotum
length x width, 3.3-3.5 x 4.8-4.9 (3.5-3.8 x 5.0-5.4); tegmen length, 7.1-7.4 (7.4-8.3).

Comments. Symploce strinatii may be restricted to a cave habitat. If it is, its well
developed eyes, and only partial reduction of tegmina and wings, and partial loss of
pulvilli, suggests that it has occupied caves relatively recently.

Symploce strinatii belongs to the bicolorata-species-group which includes 2 epigean
species, S. bicolorata Roth (Kalimantan; Sabah), and S. ferruginea Roth (Sabah; West
Malaysia) (ROTH 1985a). The very dark head and pronotum, and much lighter tegmina,
abdomen, and legs, are characteristic of all three species, and they have a similar habitus.
The male strinatii can be separated from bicolorata and ferruginea by differences in shape
of styles, supraanal and subgenital plates, paraprocts, genital phallomeres, and the
absence of a gland on the first tergum.

One small undetermined polyphagid nymph was collected in Niah Cave, Sarawak,
10.IV.1984 (P. Strinati and C. Hug) (MHNG).

Lobopterella Princis
(Blattellidae: Blattellinae)

Lobopterella Princis, 1957: 145. Type species, Temnopteryx dimidiatipes Bolivar.

Diagnosis. Both sexes with reduced tegmina that do not extend beyond T3, hind
wings vestigial. Male: seventh abdominal tergum with a pair of minute, nonsetose pits
which may be hidden by overlapping T6 [PRINCIS stated that the terga are unspecialized].
Subgenital plate strongly convex, asymmetrical, with setose styles and processes (may be
difficult to distinguish between them) (Figs 6D, 6F). Anteroventral margin of front femur
Type A2 or A3, pulvilli present on 4 proximal tarsomeres, tarsal claws simple, sym-
metrical, arolia present. Genitalia with hooklike phallomere on left side, median
phallomere branched at about the middle (Fig. 6E).

312 LOUIS M. ROTH

Comments. The male’s strongly asymmetrical subgenital plate, setose styles and pro-
cesses, and the bifurcated median genital phallomere of Lobopterella are strongly reminis-
cent of males of Parasymploce (ROTH 1985b), and suggest a close relationship between
these two genera.

PRINCIS (1969: 856) listed two species of Lobopterella, namely dimidiatipes, and
pallipes (from Sumba). The new species described below raises the number to three.

Lobopterella princisi n. sp. (Figs 6B-6F)

Holotype. Male, THAILAND: Pak Thong Chai, Khorat, 23.XII.1966, (N. Kobayashi)
(ANSP).

Paratype. THAILAND, same data as holotype, © (terminalia slide 402) (ANSP).

Etymology. The species is dedicated to the late Karlis Princis for his contributions to
cockroach taxonomy, and who determined the specimens as an undescribed
Lobopterella.

Description. Male. Interocular width same as distance between antennal sockets.

Tegmina reduced in length reaching to about middle of T2, width normal (Fig. 6B);
hind wings vestigial, narrow, lateral, reaching to metanotum.

Pronotum parabolic (Fig. 6B).

Seventh abdominal tergum with a pair of anteromedial round, non-setose depres-
sions, hidden under posterior margin of T6. Supraanal plate trigonal, apex broadly
rounded (Fig. 6B). Subgenital plate strongly convex, hind margin complex with setose
lobes between styles (Fig. 6D), best seen in cleared, flattened preparation (Fig. 6F).
Genital phallomeres as in Fig. 6E; hooklike phallomere on left side; median phallomere
branched well anterior from the apex.

Front femur Type A», tarsal claws simple, symmetrical, pulvilli and arolia present.

Coloration: light brown. Head pale with dark brown maculae between eyes, antennal
sockets; anterior half of clypeus, and labrum dark brown (Fig. 6C), maxillary palps pale,
last segment with dark basal maculae. Pronotum light brown, disk slightly darker with
symmetrical dark brown markings (Fig. 6B). Tegmina light brown. Abdominal terga light
brown with dark anterolateral spots and medial bands, partly hidden under overlapping
segments. Supraanal plate mostly pale, with a pair of anteromedial spots. Abdominal
sterna pale with dark anterolateral spots. Front coxae with a dark, narrow, transverse,
basal stripe; mid and hind coxae with dark spots. In paratype, prothoracic markings are
more distinct, dark areas on abdominal terga are more extensive and medial dark zones
extend to hind margins of some segments.

Measurements (mm). Length, 12.5-13.3; pronotum length x width, 3.6 x 5.3; tegmen
length, 3.8-4.0.

Female. Unknown.

Comments. The habitus of Lobopterella princisi differs strongly from that of
L. dimidiatipes (cp. Figs 6A and 6B), the other species in the genus whose male is known.
However, basic characters such as specialization on T7, genital phallomeres, and complex
subgenital plate and styles, are remarkably similar in both species. Lobopterella pallipes
Princis, from East Sumba, is known only from the female (PRINCIS 1957: 146) it’s color
differs from the other 2 known species and is decidedly smaller [length, 7.6; pronotum
length x width, 1.8 x 2.5; tegmen length, 2.0].

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 313

FIGS 6A-6F.

Lobopterella spp., males. A, L. dimidiatipes (Bolivar), habitus. B-F, L. princisi n. sp.: B-D,

holotype, habitus, head, and subgenital plate (end view); E, F, paratype, genital phallomeres (dorsal),

and distal end of subgenital plate (dorsal; flattened KOH treated specimen). a, hooklike left
phallomere; b, median phallomere; c, right phallomere; d, styles; e, subgenital plate.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 21

314 LOUIS M. ROTH

Pycnoscelus striata (Kirby)
(Blaberidae: Pycnoscelinae)

SARAWAK: Niah Cave, Malaysia, 10°, 49, 6 nymphs (P. Strinati and C. Hug),
10.1V.1984 (MHNG).
This species was reported earlier from Niah Great Cave (ROTH 1980).

Pycnoscelus surinamensis (Linn.)

Fiji: Wailotua Cave, Wailotua, Viti Levu, 19 (P. Strinati and V. Aellen),
30.11.1977 (MHNG).

This parthenogenetic species is principally epigean but has been collected several
times in caves (ROTH 1980; in this paper, Pycnoscelus indicus should be substituted for
P. surinamensis in Figs 14 and 15).

Gyna spp.
(Blaberidae: Perisphaeriinae)

KENYA: Grotte de Similani, 10 km south of Mombasa, 1o’, 29.IX.1975 (P. Strinati
and V. Aellen) (MHNG). The following were collected by P. Strinati and V. Aellen:
Grotte de Similani, 10 km south of Mombasa, prélèvement de terre, 226 nymphs,
29.IX.1975; Grotte de Shimoni B, 70 km southwest of Mombasa, prélèvement de terre,
29 nymphs, 28.IX.1975; Grotte de Shimoni A, 2 nymphs, 28.IX.1975; Grotte a Coleura
Leisure Diani Beach, 26 km south of Mombasa, prélèvement de terre, 14 nymphs,
29.1X.1975 (MHNG).

Comments. The only adult collected was very drab in color and its pronotum had very
faint markings. All the nymphs were strikingly marked, and their dark pronotal disks were
distinctly different from that of the adult, possibly indicating another species. Two species
of Gyna, namely, maculipennis (Schaum) and kazungulana Giglio-Tos have been taken
in African caves. The above adult showed no modifications characteristic of most true
cavernicolous species.

Neostylopyga jambusanensis n. sp. (Figs 7A-7E)
(Blattidae: Blattinae)

Holotype, ©, SARAWAK: around Bau (southeast of Kuching), Ist Division,
limestone hills (Gunungs), Gunung Jambusan, Niang Cave [limestone], pocketed muddy
“*stal.’? [= any carbonate deposit in a cave], floor of cave near swiftlet guano, high level,
X1.1980 (Philip Chapman) (BMNH).

Paratypes, SARAWAK: The following were collected by Philip Chapman: same data
as holotype, 19; Bau, New Upper Level Cave, Gunung Jambusan, attracted to rotten
liver bait, pocketed mud floor, 10° (terminalia slide 249), 10° nymph, 26.XI.1980;
Gunung Kapor, Fairy Cave, damp mud under rotted stal. [flowstone], DZ [= dark zone],
2 nymphs, 26.11.1980; Bau, Niang Cave, Gunung Jambusan, 9 nymphs, XI.1980
(BMNH).

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 315

Fics 7A-7E.

Neostylopyga jambusanensis n. sp., males. A, holotype, habitus. B-E, paratypes from Upper Level

Cave, Gunung Jambusan, Sarawak: B, supraanal plate (dorsal); C, head (lateral); D, subgenital plate

and styles (dorsal); E, genital phallomeres (dorsal). a, hooklike left phallomere; b, left phallomere;
c, right phallomere; d, ventral phallomere.

Etymology. The specific name is derived from Jambusan, the Malay name of the hill
in which the cave containing the species is located.

Male. Eyes reduced to a small triangular group of ommatidia, ocelli absent (Fig. 7C).

Tegmina reduced to small lateral pads whose rounded apices reach only to hind
margin of mesonotum; hind wings absent (in holotype, tegmina are completely separated
from mesonotum; in paratype, basal part of sutural margin of tegmina is still an integral
| part of mesonotal surface) (Fig. 7A).

Anteroventral margin of front femur with row of large spines, those on distal half
closer together, more numerous, and somewhat shorter than those on basal half, 3 large
distal spines; ventral margins of mid and hind femurs with large spines; pulvilli apical but
may be absent from metatarsi; tarsal claws very long, slender, simple; arolia absent.

Abdominal tergites unspecialized. Supraanal plate transverse, lateral margins obli-
que, hind margin broadly concave, fringed with setae (Fig. 7B). Subgenital plate essen-
tially symmetrical, dorsal surface thickened on left side (this hidden by overlapping
supraanal plate); styles similar, broad on basal half, some setae on inner margins,
interstylar margin weakly convex (Fig. 7D). Genitalia as in Fig. 7E.

Coloration dark reddish brown. Clypeus yellow. Coxae yellowish brown.

Female. Subgenital plate valvular, otherwise habitus similar to male, including shape
of supraanal plate.

Measurements (mm) (9 in _ parentheses). Length, 28.0 (30.0); pronotum
length x width, 7.5-8.4 x 10.0-10.1 (8.8 X 10.3); tegmen length x width, 4.6-4.7 x 2.4-2.7
(5.0 x 2.3).

316 LOUIS M. ROTH

Nymph. Resembles adult, including reduced eyes, but lacks tegmina. Lighter brown.

Comments. In typical Neostylopyga, small pulvilli are present on all four proximal
tarsomeres, and the arolia are moderately large (HEBARD 1917). In N. jambusanensis the
arolia, and the pulvilli from some of the tarsomeres, are absent. Loss of these adaptive
characters often occur in cave dwelling cockroaches (see comments under /schnoptera
peckorum).

This appears to be the first record of a cavernicolous Neostylopyga. N. jam-
busanensis is a scavenger associated with swiftlet colonies. They do not live on the guano
surface but occur in perpetually dark parts of caves, near burrows, under rocks, etc. It
has not been taken outside of caves. (Chapman, personal communication). The greatly
reduced eyes suggest that they probably are restricted to a cave habitat.

Duchailluia semoni (Krauss) n. comb. (Figs 8A-8E)
(Blattidae: Blattinae)

Stylopyga semoni Krauss, 1902: 751 (© ©); SHELFORD 19105: 14; HANITSCH 1915: 106; 1932: 74,
fies. 16.

Blatta semoni (Krauss): KIRBY 1910: 564.

Neosteleopyga [sic] semoni (Krauss): CAUDELL 1927: 6.

Neostylopyga semoni (Krauss): HEBARD 1929: 83; BRUIJNING 1948: 113; PRINCIS 1953: 54; 1957:
152; ASAHINA 1976: 306.

Distylopyga semoni (Krauss): BEY-BIENKO 1965: 1640 [footnote]; PRINCIS 1966: 542; ASAHINA 1976:
307 [synonymized with Neostylopyga semoni]. New Combination.

Duchailluia sp.: COHEN & ROTH 1970: 1521, fig. 4; ROTH 1971: 127, figs 5, 6; ROTH & ALSOP 1978:
ATA. figs, 9:
THAILAND: 40, 1 9, 7 oothecae [mounted on card], reared from specimens collected

in Pak Thong Chai, under litter around house, very damp habitat, 26.1V.1967 (Louis M.

Roth) (ANSP).

Male. Eyes wide apart, interocular space greater than distance between ocelliform
spots; face with well spaced upright hairs.

Pro-, meso-, and metanotum with small fine upright hairs. Tegmina small lateral
pads extending slightly beyond hind margin of mesonotum, with some short hairs; hind
wings absent (Fig. 8A).

Anteroventral margin of front femur with row of large spines essentially equal in
length and uniformly spaced, with 2 large apical spines (there may be a third smaller distal
spine only slightly larger than last spines of row); apical pulvilli on proximal four tar-
someres, arolia small, tarsal claws symmetrical, simple.

Abdominal terga unspecialized, short hairs mainly along hind margins. Hind margin
of seventh tergum weakly undulate, medial region convex. Eighth and ninth terga hidden.
Supraanal plate transverse, trigonal, hind margin mesally with shallow concave excavation
(Fig. 8D). Abdominal sterna with well spaced hairs. Subgenital plate weakly asym-
metrical, lateral regions directed dorsad. Styles dissimilar, arising from grooves along
inner margin of plate, short, bifurcated with small spinelike processes, interstylar margin
concave (Figs 8C, 8E). Cerci somewhat flattened dorsally. Genitalia as in Fig. 8B.

Coloration shiny black or chestnut brown. Head black, clypeus and labrum brownish
yellow, palps pale, last segment darker than preceding segments. Costal region of tegmina
reddish, or entire tegmen ringed by a narrow reddish border. Tip of cerci with a pale spot.
Legs reddish brown, tarsi lighter, ventral margins of femurs pale.

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 317

Fics 8A-8E.

Duchailluia semoni (Krauss), © from Pak Thong Chai, Thailand: A, habitus; B, genital phallomeres

(dorsal); C, subgenital plate and styles (ventral); D, supraanal plate and cerci (dorsal); E, styles (end

view). a, hooklike left phallomere; b, left phallomere; c, right phallomere; d, ventral phallomere;
e, left style.

Female. Differs from male as follows: Larger. Hind margin of supraanal plate trun-

cate or weakly concave medially. Subgenital plate valvular. Reddish edging may be absent
from tegmina.

Measurements (mm) (9 in parentheses). Length, 8.5-9.0 (12.0); pronotum
length x width, 2.3-2.6x3.7-3.8 (3.34.3); tegmen lengthx width, 1.3-1.5 x 0.7-0.8
222% 1:0).

Comments. This species has been considered to be a Neostylopyga by most recent
authors. However, BEY-BIENKO (1965: 1650) selected semoni as the type species of
Distylopyga, and PRINCIS listed it under this genus. ASAHINA (1976: 307) disagreed and

318 LOUIS M. ROTH

kept it in Neostylopyga. He did note that its styles were ‘‘peculiar... curled claws’’. The
specimens I have used here were determined by PRINCIS (personal communication,
24.1.1969) as a species of Duchailluia. They agree with ASAHINA’s redescription of
semoni, and REHN’s (1933: 444) diagnosis of the genus Duchailluia.

REHN selected Periplaneta anthracina Gerst. as the type species of Duchailluia. He
stated that it is more closely related to Neostylopyga than 3 other genera of Blattinae. One
of the diagnostic characters distinguishing Duchailluia from Neostylopyga is the shape of
the styles which in the latter are unbranched, and bifurcated in the former. PRINCIS
(1966: 557) listed 8 species of Duchailluia, one with a query. All are from Africa and
D. semoni is the only species in the genus outside of that continent. It has been recorded
from Malakka, Sumatra, Java, Timor, Pulau Jarak, and the west coast of the Malay
Peninsula. The present record is the first from Thailand.

From descriptions and illustrations of African species, the right and left styles are
similar and symmetrical in all but D. congoensis Shelford. In this species the right style
is forked, the inner limb of the fork being reduced to a small curved hook; in the left style,
the branches are widely separated and there are some minute tubercles at the junction of
the branches (SHELFORD 1911: 201). These styles strongly resemble those of D. semoni.

The ootheca of D. semoni is typical of the Blattinae (ROTH 1971, figs 5, 6; reported
as Duchailluia sp. [13T], and the eggs contain about 65% water which is similar to that
found in other genera and species of Blattidae (ROTH 1967). The diploid chromosome
number for the species is 41 (©) and 42 (9) (COHEN & ROTH 1970; reported as
Duchailluia n. sp.). The adults possess a sternal scent gland that opens midventrally bet-
ween the sixth and seventh sterna (ROTH & ALSOP 1978, fig. 9).

Duchailluia semoni varies considerably in size (Table 2). The specimens from
Thailand (see above measurements) are distinctly smaller than those from other areas
shown in the table.

TABLE 2

Variation in size (in mm) of Duchailluia semoni from different geographical areas

|
Pronotum
Locality Length ce à Authority
Length x Width
Java (Tjibodas) o 17.0-20.0 5.6 x 6.5-8.0 3.5-4.0 KRAUSS (1902)
[Type specimens] Q 22.0 6.0-6.5 x 7.5-8.0 4.0
Java o 16.4-18.9 5.0-5.6 x 6.5-7.3 2.4-2.5 BRUIJNING (1948)
Q 17.7-19.9 5.4-6.1 x 6.8-8.2 2.3-3.1
Sumatra (Si-Rambe) (©) 15.0 _ — HANITSCH (1932)
West Malaysia o 13.0-16.0 — — ASAHINA (1976)
9 18.0 — —

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 319

Periplaneta americana (Linn.)
(Blattidae: Blattinae)

NETHERLANDS ANTILLES: Curacao, grot van Hato, 19, 4 nymphs, 9-11.11.1985
(P. Strinati and V. Aellen); Aruba, Huliba Cave, 2 nymphs, grot van Fontein, 2 nymphs,
12.11.1985 (P. Strinati and V. Aellen) (MHNG).

BERMUDA: Leamington Cave, 3 nymphs, 16.XII.1985 (P. Strinati) (MHNG).

ACKNOWLEDGEMENTS

I thank the American Philosophical Society and the Australian Biological Resources
Study (ABRS) for partial support. The Peck’s field work was supported by the Natural
Sciences and Engineering Research Council of Canada. I am grateful to Dr. Villy Aellen,
Dr. Pierre Strinati, Drs. Stewart and Jarmila Peck, Mr. Philip Chapman, and the curators
or collection managers noted in the introduction, for specimens.

LITERATURE

ARNOLD, J. W. 1974. Adaptive features on the tarsi of cockroaches (Insecta: Dictyoptera). Int. J.
Insect Morph. Embryol. 3: 317-334.

ASAHINA, S. 1974. The cavernicolous cockroaches of the Ryukyu Islands. Mem. natl. Sci. Mus.
(Tokyo) 7: 145-156.
— 1976. Blattaria taken from Pasoh Forest Reserve, Malaysia. Nature and Life in Southeast
Asia, Tokyo (edits. T. KırA and R. Yosıı) 7: 301-316.
BEY-BIENKO, G. Ya. 1950. Fauna of the USSR Insects, Blattodea. Acad. Sci. USSR Inst. Zool., n.s.
40, 343 pp. (Russian).
— 1965. Orthopteroid insects of the orders Blattoptera and Dermaptera from Komodo and adja-
cent islands in Indonesia. Zoo/. Z. 44: 1637-1650. (Russian, English summary).

BOLIVAR, I. 1892. Voyage de M. E. Simon aux îles Philippines (mars et avril, 1890). Etudes sur les
Arthropodes cavernicoles de l’île de Luzon. Orthoptères. Annls Soc. ent. Fr. 61:
29-34.

— 1897. Viaggio di Leonardo Fea in Birmania e regioni vicine, LXXVIII. Nouvelle espèce caver-
nicole de la famille des blattaires. Annali Mus. civ. Stor. nat. ‘Giacomo Doria”,
ser. 2, 18: 32-36.

BRUIJNING, C. F. A. 1948. Studies in Malayan Blattidae. Zool. Meded. 29: 1-174.

CAUDELL, A. N. 1927. On a collection of orthopteroid insects from Java made by Owen Bryant and
William Palmer in 1909. Proc. US natl. Mus. 71: 1-42.

CHOPARD, L. 1921. XXVII. On some cavernicolous Dermaptera and Orthoptera from Assam. Rec.
Indian Mus, 22: 511-527.

— 1924. On some cavernicolous Orthoptera and Dermaptera from Assam and Burma. Rec.
Indian Mus. 26: 81-92.

— 1932. Un cas de micropthalmie liée à l’atrophie des ailes chez une blatte cavernicole. Soc. ent.
Fr., Livre du Centenaire (Paris), pp. 485-496. |

320 LOUIS M. ROTH

— 1945. Note sur quelques Orthoptères cavernicoles de Madagascar. Revue Fr. Ent. 12: 146-155.

— 1950. Les blattes cavernicoles du genre Nocticola Bol. Eos, Tomo extraordinaire (Madrid),
pp. 301-310.

— 1966. Une espèce nouvelle de Nocticola provenant d’une grotte du Transvaal (Dictyopteres,
Nocticolidae). Bull. Soc. ent. Fr. 71: 307-310.

CHRISTIANSEN, K. 1965. Behavior and form in the evolution of cave collembola. Evol. 19: 529-537.

COHEN, S. and L. M. ROTH. 1970. Chromosome numbers of the Blattaria. Ann. ent. Soc. Am. 63:
1520-1547.

FISK, F. W. 1977. Notes on cockroaches (Blattaria) from caves in Chiapas, Mexico and environs
with descriptions of three new species. Subterranean fauna of Mexico. Part III.
Accad. Naz. Lincei, Quaderno 171: 267-274.

GRAVELY, F. H. 1910. XXIX. Alluaudella himalayensis, a new species of degenerate (©) cockroach.
With an account of the venation found in the genera Cardax and Alluaudella. Rec.
Indian Mus. 5: 307-311.

— 1920. IV. The female of the cockroach Alluadella. Rec. Indian Mus. 19: 17-18.
HANITSCH, R. 1915. Malayan Blattidae. J. Straits Br. R. Asiatic Soc. 69: 17-178.

— 1932. Beccari and Modigliani’s collection of Sumatran Blattidae in the Museo Civico, Genoa.
Annali Mus. civ. Stor. nat. ‘‘Giacomo Doria’’ 56: 48-92.

HEBARD, M. 1916. Studies in the group Ischnopterites (Orthoptera, Blattidae, Pseudomopinae).
Trans. Am. ent. Soc. 42: 337-383.

— 1917. The Blattidae of North America north of the Mexican boundary. Mem. Am. ent. Soc.
2: 1-284.

— 1920. Expedition of the California Academy of Sciences to the Galapagos Islands, 1905-1906.
Proc. Calif. Acad. Sci. 4th ser. 2 (No. 17): 311-346.

— 1929. Studies in Malayan Blattidae (Orthoptera). Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 81: 1-109.

JEANNEL, R. 1943. Les fossiles vivants des cavernes. L’avenir de la Science, n.s. No. 1, Gallimard,
321 pp.

KARNY, H. H. 1924. Beiträge zur Malayischen Orthopteren fauna. Treubia 5: 1-234.
KIRBY, W. F. 1910. A synonymic catalogue of Orthoptera. Vol. 3, London.

KRAUSS, H. A. 1902. Orthopteren aus Australien und dem Malayischen Archipel gesammelt von
Professor Dr. Richard Semon. Denkschr. med.-naturw. Ges. Jena 8: 746-770.

LINSLEY, E. G. and R. L. USINGER. 1966. Insects of the Galapagos Islands. Proc. Calif. Acad. Sci.,
4th ser. 33 (No. 7): 113-196.

MACKERRAS, M. J. 1967. A blind cockroach from caves in the Nullarbor Plain (Blattodea: Blat-
tellidae). J. Aust. ent. Soc. 6: 39-44.

— 1968. Polyphagidae (Blattodea) from eastern Australia. J. Aust. ent. Soc. 7: 147-154.

MCKITTRICK, F. A. 1964. Evolutionary studies of cockroaches. Mem. Cornell Univ. Agric. Exp.
Stn. 389: 1-197.

PRINCIS, K. 1953. Kleine Beitrage zur Kenntnis des Blattarien und ihrer Verbreitung. V. Opusc. ent.
18: 53-58.

— 1954. Report from Professor T. Gislén’s expedition to Australia in 1951-1952. Australian Blat-
tariae. Lunds Univer. Arssk. N.F. Avd. 2 Bd. 50 Nr. 13. Kungl. Fysiog. Sällsk.
Hand. N.F. Bd. 65 Nr. 13: 3-49.

— 1957. Zur Kenntnis der Blattarien der Kleinen Sundainseln. Verh. naturf. Ges. Basel 68:
132-159.

CAVERNICOLOUS AND EPIGEAN COCKROACHES 324

— 1966. Orthopterorum Catalogus (edit. M. BEIER). Pars 8: Fam.: Blattidae, Nocticolidae, pp.
402-614. ’s-Gravenhage.

— 1969. Orthopterorum Catalogus (edit. M. BEIER). Pars 13: Fam.: Blattellidae, pp. 711-1038.
*s-Gravenhage.

REDDELL, J. R. and R. W. MITCHELL. 1971. A checklist of the cave fauna of Mexico. I. Sierra de
El Abra, Tamaulipas. Assoc. Mexican Cave Stud. Bull. 4: 153.

REHN, J. A. G. 1933. African and Malagasy Blattidae (Orthoptera). — Part II. Proc. Acad. Nat.
Sci. Phila. 83: 405-511 (1932).

REHN, J. W. H. 1951. Classification of the Blattaria as indicated by their wings (Orthoptera). Mem.
Am. ent. Soc. 14: 1-134.

RICHARDS, A. M. 1967. Cockroaches (Blattodea) from Australian caves. Helictite 5: 35-44.

ROTH, L. M. 1967. Water changes in cockroach oothecae in relation to the evolution of
Ovoviviparity and viviparity. Ann. ent. Soc. Am. 60: 928-946.

— 1968a. Oothecae of the Blattaria. Ann. ent. Soc. Am. 61: 83-111.
— 19685. Ovarioles of the Blattaria. Ann. ent. Soc. Am. 61: 132-140.
— 1969. The evolution of male tergal glands in the Blattaria. Ann. ent. Soc. Am. 62: 176-208.

— 1971. Additions to the oothecae, uricose glands, ovarioles, and tergal glands of Blattaria. Ann.
ent. Soc. Am. 64: 127-141.

— 1980. Cave dwelling cockroaches from Sarawak, with one new species. Syst. Ent. 5: 97-104.

— 1985a. The genus Symploce Hebard. IV. Species from Borneo (Kalimantan, Sabah, Sarawak),
Sumatra and West Malaysia. (Dictyoptera: Blattaria, Blattellidae). Ent. scand. 16:
139-159.

— 198Sb. A revision of the cockroach genus Parasymploce (Dictyoptera; Blattaria: Blattellidae).
J. nat. Hist. 19: 431-532.

ROTH, L. M. and D. W. ALSOP. 1978. Toxins of Blattaria. Chap. 17 in ‘‘Arthropod Venoms’’ (Edit.
S. BETTINI. Handb. exp. Pharmak. 48: 465-487.

RoTH, L. M. and E. R. WILLIS. 1952. Tarsal structure and climbing ability of cockroaches. J. exp.
Zool. 119: 483-518.

SHELFORD, R. 1908. Some new genera and species of Blattidae, with notes on the form of the pro-
notum in the subfamily Perisphaeriinae. Ann. Mag. nat. Hist. (8) 1: 157-177.

— 1910a. A new cavernicolous cockroach. Ann. Mag. nat. Hist. (8) 6: 114-116.

— 19105. Orthoptera. Fam. Blattidae, Subfam. Blattinae (= Periplanetinae). Genera Insec-
torum 109: 1-27.

— 1911. New Blattidae collected by Dr. Sheffield Neave in the Katanga region of Congo. Revue
Zool. afr. 1: 198-203.

SILVESTRI, F. 1946. Prima nota su alcuni termitofili dell’Indocina. Boll. Lab. Ent. agr. Filippo
Silvestri 6: 313-330.

— 1947. Seconda nota su alcuni termitofili dell’Indocina con una appendice sul Macrotermes
barneyi Light. Boll. Lab. Ent. agr. Filippo Silvestri 7: 13-40.

STRAND, E. 1928. Miscellanea nomenclatoria zoologica et Palaentologica. Arch. Naturgesch. (1926),
Abt. A, 92 (Heft 8): 30-75.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 95 — Fascicule 1

MAURIES, Jean-Paul. Myriapodes du Népal. II. Diplopodes Craspedosomides
nouveaux de l’Himalaya et de la région indo-malaise (Craspedosomidea et
council TOURS). ce cided PT wes ee

TAITI, S. and C. MANICASTRI. Terrestrial Isopods from Sri Lanka, IV: Philosciidae
(@riusfacca Oniseidea): part 2. (With 22 figures) .....2.2 2...

BADER, Carl. Die Torrenticolidae (Acari, Hydrachnellae). Eine abklärende Studie über
eine schwierige Wassermilben-Familie. (Mit 6 Figuren) ......................

BEAUCOURNU, Jean-Claude et Milton N. GALLARDO. Puces nouvelles d’Argentine
EE Siphonapiéra) (Avec 14 figures et I carte) ............:....5:....-

PINNA de, Mario C. C. A new genus of trichomycterid catfish (Siluroidei,
Glanapteryginae), with comments on its phylogenetic relationships. (With
EDEN. <a a coe (LESTER ema em A AAA

LARDET, Jean-Pierre. Evolution de la température corporelle de la Musaraigne aqua-
HAE Neomys fodtens) Gans l'eau. (Avec 1 figure)...

KELLER, Albert. Note comparative de la structure fine des poils du Rat de Schadenberg,
Crateromys schadenbergi (Meyer, 1895), et du Rat de Cuming, Phloeomys
cumingi Waterhouse, 1839. Mammalia: Rodentia. (Avec 7 figures) ...........

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. On the Cerylonidae (Coleoptera; Cucujoidea) of Japan.
(ELD LE TRS) sta deere de IR e MD Rd ie a pn AA I AI

DAFFNER, Hermann. Monographische Bearbeitung der Gattung Pseudcolenis Reitter,
1884 (Coleoptera, Leiodidae, Pseudoliodini). (Mit 66 Abbildungen)...........

KOTTELAT, Maurice and Xin-Luo CHU. A synopsis of Chinese balitorine loaches
(Osteichthyes: Homalopteridae) with comments on their phylogeny and descrip-
ento da iew cms. (With 2, figures)t; ot. RL RO a

DEHARVENG, Louis. Collemboles cavernicoles VII. — Pseudosinella bessoni n. sp. et
note sur l’évolution morphologique de la griffe chez les Pseudosinella. (Avec
lesione ph erro AE deva Hale set rung a

ANGUS, R. B. Notes on the He/ophorus (Coleoptera, Hydrophilidae) occurring in
Turkey, Iran and neighbouring territories. (With 68 figures) .................

MARIAUX. Jean et Claude VAUCHER. Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. (Cestoda:
Cyclophyllidea) parasite de cinq espèces de Cisticola (Aves: Passeriformes) en
République de Core-d Ivoire. (Avec I figures)...

JOHNSON, Colin. Revision of Sri Lankan Acrotrichines (Coleoptera: Ptiliidae). (With
SZ STERNE LS Soe Sica DIRCI SARTORI LORO VOR SR ES

Pages

3-49

51-86

87-98

99-112

113-128

129-135

137-143

145-149

151-179

181-201

203-208

209-248

249-256

257-275

ANGELINI, Fernando e Luigi DE MARZO. Anisotomini del Mediterraneo orientale e Iran
con descrizione di una nuova specie (Coleoptera, Leiodidae). (Con 13 figure).. 277-288

BERNASCONI, R. Palacanthilhiopsis vervierii n. gen. n. sp. et autres Hydrobiidés
(Mollusca, Prosobranchia) des eaux souterraines des Gorges de l’Ardeche (dpt
Gard, France): (Avec 3 figures). — Re I 289-295

ROTH, Louis M. Some cavernicolous and epigean cockroaches with six new species, and
a discussion of the Nocticolidae (Dictyoptera: Blattaria). (With 8 figures) ..... 297-321

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Volume 95 — Number 1

MAURIES, Jean-Paul. Myriapoda from Nepal. II. Himalaian and indo-malayan
Craspedosomid Millipeds (Craspedosomidea and Chordeumidea) .............

TAITI, S. and C. MANICASTRI. Terrestrial Isopods from Sri Lanka, IV: Philosciidae
ASE One ERRE oie eels dun Sebald one wanes es

BADER, Carl. Torrenticolidae (Acari). A clarifying study about a difficult family of
WERE TELLER oy as Stor RO ec RE

BEAUCOURNU, Jean-Claude and Milton N. GALLARDO. New Fleas from the Argentina
CLES, Slam) RI any AN eg AE

PINNA de, Mario C. C. A new genus of trichomycterid catfish (Siluroidei,
Glanapteryginae), with comments on its phylogenetic relationships ...........

LARDET, Jean-Pierre. Evolution of the body temperature of the European Water shrew
CREDITS OC UE OST ES se ie ic ig oe wis cia ek Gl win Geos swe eee ve ee

KELLER, Albert. Comparative study on the different hair structures of the
Schadenberg’s Great Rats, Crateromys schadenbergi (Meyer 1895), and of the
Cuming’s Cloud Rat. Phloeomys cumingi, Waterhouse, 1839: Mammalia:
Roe AM ttn Sy ch BSR AURA SOM SIRE Ce RO ER eg ean RU e

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. On the Cerylonidae (Coleoptera; Cucujoidea) of Japan .

. DAFFNER, Hermann. Revision of the genus Pseudcolenis Reitter, 1884 (Coleoptera,
LECCE PIO QUI RE RR

KOTTELAT, Maurice and Xin-Luo CHU. A synopsis of Chinese balitorine loaches
(Osteichthyes: Homalopteridae) with comments on their phylogeny and descrip-
25m az DENT ONE N unreal Al fe ea Pee Relic diode

DEHARVENG, Louis. Cave dwelling Collembola VI. Pseudosinella bessoni n. sp. and
note about the morphological evolution of the claw in the genus Pseudosinella

ANGUS, R. B. Notes on the Helophorus (Coleoptera, Hydrophilidae) occurring in
Huskev Iran and neishbourine ternitorles is ne sea oe eee es

MARIAUX. Jean and Claude VAUCHER. Pseudochoanotaenia eburnea n. sp. (Cestoda:
Cyclophyllidea) parasite in five species of the bird genus Cisticola in Ivory Coast

JOHNSON, Colin. Revision of Sri Lankan Acrotrichines (Coleoptera: Ptiliidae) ......

ANGELINI, Fernando and Luigi DE MARZO. Anisotomini from the eastern Mediterra-
nean basin and from Iran, with description of a new species (Coleoptera,
IE CIONI A) ae KR Bia

Pages

SII

87

99

113

129

137
145

151

181

203

209

249

257

217

BERNASCONI, R. Palacanthilhiopsis vervierii n. gen. n. sp. and other Hydrobiids (Moll.
Prosobr.) from subterranean waters of the Ardèche River Gorges (Gard, France) 289

ROTH, Louis M. Some cavernicolous and epigean cockroaches with six new species, and
a discussion of the Noctidolidae (Dictyoptera: Blattaria) .................... 297

Indexed in CURRENT CONTENTS

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| Bibliographie: les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractères
‚ordinaires; references en italique).

Be. E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. These, Genève, 43 pp.
1889a. Etudes sur quelques Heliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liege 2: 1-61, 419-472.
1889b. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, i am Main,
XI+264 pp.
| On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial
publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968.
|

3. ILLUSTRATIONS

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oigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions
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| 4. CORRESPONDANCE

evue.

di Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d’Histoire naturelle
Route de Malagnou Case postale 434 CH- 1211 Genève 6 Téléphone (022) 35 91 30

} Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit étre échangée avec la rédaction de la
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5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
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IMPRIMÉ EN SUISSE

Tome 95 Fascicule 2 1988

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

ANNALES

DELA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE
DE GENEVE

P| make

GENEVE IOC
IMPRIMERIE SRO-KUNDIG: 15; ~,
JUIN 1988 cosa

ISSN 0035-418X

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
TOME 95 — FASCICULE 2

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles
et la Société suisse de Zoologie

Rédaction
VILLY AELLEN

Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

FRANCOIS BAUD

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve

VOLKER MAHNERT

Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Le président de la SSZ: Claude MERMOD — Ethologie et écologie des vertébrés —
Université de Neuchatel

Le directeur du Muséum de Genève: Villy AELLEN — Systématique des vertébrés —
Muséum de Genève

Claude BESUCHET — Systématique des Insectes — Muséum de Genève

Patrick GUÉRIN — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie,
Neuchatel

Willy MATTHEY — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchatel

Olivier RIEPPEL — Morphologie, Paléontologie — Paläontologisches Institut, Zürich

Paul SCHMID-HEMPEL — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. Zoologie,
Basel

Steve STEARNS — Biologie de l’évolution — Institut f. Zoologie, Basel

Beat TSCHANZ — Ethologie des Vertébrés — Ethologische Station Hasli, Bern

Claude VAUCHER — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie,
systematique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration
MUSEUM D’HISTOIRE NATURELLE
1211 GENEVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT DES 1972:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d’abonnement doivent étre adressées
a la rédaction de la Revue suisse de Zoologie,
Muséum d’Histoire naturelle, Genève

Tome 95 Fascicule 2 1988

REVUE SUISSE
ZOOLOGIE

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| Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 329-352 Genève, juin 1988

Uber bemerkenswerte Spinnen
des Parc National du Mercantour (F)
und seiner Umgebung (Arachnida: Araneae)

Mit Anmerkungen zum Endemismus
in der Spinnenfauna der Meeralpen
in memoriam Prof. Dr. P. M. Brignoli (L’ Aquila) !

von

Richard MAURER : und Konrad THALER *
mit 26 Abbildungen und einer Verbreitungskarte

ABSTRACT

Contribution to the knowledge of the spider fauna of the sea-alps (Southern France).
— New datas on some little known (and partly endemic) spiders are presented: Vesubia
Jugorum (Simon) (Lycosidae), Coelotes osellai De Blauwe, C. pabulator Simon,
C. poweri Simon, Cybaeus vignai Brignoli? (description of the male), Tegenaria ligurica
Simon (Agelenidae), Louisfagea rupicola (Simon), Centromerus pasquinii Brignoli, Lep-
thyphantes agnellus n. sp., Turinyphia clairi (Simon) (Linyphiidae).

The origin of the rich endemic spider fauna of this region of the Alps is discussed.
Special reference is given to new dates on tertiary and quarternary climatic evolution in
Furope with its influences on landscape and biosphere.

EINLEITUNG

Die Kenntnisse uber die Spinnenfauna des Alpenraumes sind heterogen: Die Nordal-
pen sind besser bekannt (z. B. THALER 1979, 1980, 1986 etc., NIKOLIC & POLENEC 1981),
während in den Süd- und Südwestalpen erhebliche Lücken bestehen. Anlässlich verschie-
dener Revisionsbemühungen bei den Agelenidae (DE BLAUWE 1973, 1975, BRIGNOLI

! Verstorben am 8. Juli 1986.
? Kirchrain 1, CH-5113 Holderbank.
> Institut für Zoologie der Universität Technikerstrasse 25, A-6020 Innsbruck.

330 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

19715, 1977, 1978a, MAURER 1982a, b) sowie bei der Bearbeitung von Hohlenspinnen des
Alpenstidrandes (BRIGNOLI 1971a, 1979a etc.) ist immer wieder die Feststellung gemacht
worden, dass vor allem die französische Seite der Meeralpen mit ungenügendem Material
vertreten ist, obwohl es sich hier um ein Gebiet von biogeographisch zentralem Interesse
handelt. Eine vierwöchige Exkursion im Sommer 1986 bot daher Gelegenheit, den Wis-
sensstand bei verschiedenen bemerkenswerten Arten zu erweitern. Die nachstehenden
Ausführungen: sollen im weiteren dazu dienen, das für die Meeralpen besonders interes-
sante Endemismusproblem im Lichte neuerer geologischer und paläökologischer Untersu-
chungen zu interpretieren.

Folgenden Institutionen und Persönlichkeiten sind wir zu Dank verpflichtet: Der
Kommission für Reisestipendien für Botanik, Zoologie und Erdwissenschaften der
Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft (Präsident: Prof. Dr. V. AELLEN, ab 1986 Prof.
Dr. P. KUEPFER) für einen Beitrag an R. M., der Regierung des Kantons Aargau für die
Gewährung eines Urlaubes an R. M., der Direktion des Parc National du Mercantour,
Nizza (M. P. MERVEILLEUX DU VIGNAUX) für die Bewilligung von Untersuchungen im
Gebiet des Nationalparks, Herrn PD Dr. W. HAEBERLI, Versuchsanstalt für Wasserbau
und Glaziologie der ETH Zürich für paläoklimatische Grundlagen, Herrn Prof. Dr. W.
PARPAN, HTL Windisch für REM-Aufnahmen, Herrn UD Dr. W. RESCH, Institut für
Geologie der Universität Innsbruck für paläoklimatische und geologische Grundlagen, so-
wie Herrn Dr. R. SCHMID-HOLLINGER, Unterentfelden, für zahlreiche Hinweise auf flo-
rengenetische Untersuchungen. K. Th. verdankt Unterstützungen durch den Fonds zur
Förderung der wissenschaftlichen Forschung in Österreich (Projekt Nr. 5910 B).

Deponierung: MHNG Museum d’Histoire naturelle de Geneve, MNHP Museum na-
tional d’Histoire naturelle, Paris, NMW Naturhistorisches Museum Wien, CTh Arbeits-
sammlung Thaler, CM Arbeitssammlung Maurer.

Die Publikation ist dem unermüdlichen und virtuosen Förderer der Arachnologie des
Mittelmeerraumes, Prof. Dr. P. M. BRIGNOLI gewidmet, der am 8. Juli 1986 im
Alter von 44 Jahren überraschend an einem Herzversagen verstorben ist.

FUNDUMSTÄNDE UND MATERIAL

Während der Zeit vom 12.7.-6.8.1986 ergab sich die Möglichkeit, im Bereich der fran-
zösischen Meeralpen (Dep. Alpes-Maritimes) vom col de Turini bis col de Tende mittels
Barberfallen (5 Lokalitäten) und Handfängen Spinnen aufzusammeln. Die untersuchten
Stellen lagen zwischen 500 m und 2800 m Seehöhe und umfassten verschiedene offene
Pflanzengesellschaften, Wälder und vor allem Blockhalden der alpinen Stufe (Klassifika-
tion in BARBERO ef al. 1973). Hauptziel waren die subalpinen und alpinen Lagen im
Grenzbereich Italien/Frankreich. In den tieferen Standorten waren kaum mehr reife
Männchen anzutreffen.

Von den rund 800 Tieren waren 460 adult, wovon 177 aus Barberfallen stammten.
Abgesehen von den höchstgelegenen Sammelstellen war überraschenderweise vor allem
eine Barberfallengruppe im vallée de la Miniere, unterhalb Les Mèsces (1200 m, Föhren-
wald) ergiebig, erbrachte sie doch u. a. 18 adulte Tegenaria ligurica, 11 m von Cybaeus
vignai? sowie ein m von Louisfagea rupicola.

In diesem Zusammenhang werden zudem einige Fänge von K. Th. in den angrenzen-
den Gebieten von Piemont und Ligurien mitgeteilt. Weitere Dubiosa aus dem vielfältigen
Material bleiben einer späteren Bearbeitung vorbehalten.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 331

ANMERKUNGEN ZU EINZELNEN ARTEN, BESCHREIBUNGEN

Vesubia jugorum (Simon, 1881) (Abb. 1, 2, 14)

1968 TONGIORGI, Mem. Mus. civ. St. nat. Verona 16: 107-112.
1969 Tongiorgi, Atti Soc. Tosc. Sc. Nat., Mem. B 75: 255-264.

Funde

79 , 2.8.1986, oberhalb col du Sabion, Nähe Blockhaus, unterhalb Punkt 2474, davon 69 mit Kokon
(19 CTh, 19 CM 19 MHNG, 19 NMW),

10, 19 (frisch gehäutet), 4.8.1986, Baisse du Basto, 2720 m (CM),

19, 4.8.1986, lac du Basto, 2380 m (mit Kokon),

39, 6.8.1986, lac de l’Agnel, 2530 m (alle mit Kokon),

19, 6.8.1986, auf Nordgrat oberhalb lac de l’Agnel, 2750 m,

19,3.10.1972, Viozene westl. Ormea, Südabfall des M. Mongioie, > 2000 m (keine exakte Höhenan-
gabe verfügbar), Piemonte.

Bemerkungen

Das männliche Geschlecht dieser schwarzgrau-robusten (Körperlänge 15-18 mm,
Cephalothorax 7-9 mm), monotypisch-endemischen Lycosidengattung der Meeralpen
wurde erst 1969 entdeckt und seither nicht mehr in der Literatur erwähnt. In Ergänzung
zu den Angaben Tongiorgi’s sollen nachstehend einige Beobachtungen dargelegt werden.

Limone

St.Martin
Vesubie

@ V. jugorum
O C. pabulator
A C.osellai
EB C. poweri

ABB. 1.

Fundorte von Vesubia jugorum, Coelotes osellai, C. pabulator und C. poweri. Die Karte deckt das
gesamte bisher bekannte Verbreitungsgebiet von V. jugorum und C. poweri ab, wahrend C. osellai
bis in die Cottischen Alpen vorkommt.

Die Nordgrenze der stidalpinen C. pabulator ist nicht bekannt.

332 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

2000

1000

ABB. 2.

Habitate von Vesubia und Coelotes.

A: Lockerschutt, grobblockig mit hohem Anteil an Klüften; höchstens randliche Steine und Blöcke
in Feinmaterial eingebunden
(dieses mineralisch und kaum durch Pflanzenwurzeln und -polster verfestigt;

B: Halb eingewachsener Schutt mit wenig grobblockigem Material, oder randliche Bereiche von
Schutthalden; eingewachsene Steine in Feinmaterial mit organischem Material, meist durchwurzelt;

C: Für die Zeit der Brutpflege weichen die weiblichen Tiere von Vesubia auf verfestigte Randlagen
von Blockhalden aus.
,, Morphologische Waldgrenze‘‘ deutet die Grenze der Waldfähigkeit auf groben Blockhalden mit
fehlendem Feinmaterial an. Zwischen C. osellai und C. pabulator wird Konkurrenz vermutet.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 333

Alle weiblichen Tiere mit Kokon wurden am Rande grobblockiger, hochalpiner
Schutthalden gefunden, wo sie sich einzeln in einer geschlossenen, ausgesponnenen Höh-
lung unter aufliegendem Stein aufhielten. Oft lagen die Gespinste von 2-3 9 in unmittelba-
rer Nachbarschaft zueinander. Der Wohnschlauch befand sich stets direkt angrenzend an
den offenen Blockschutt, nie in verfestigten, eingewachsenen Bereichen, und entsprechend
erfolgte eine Flucht bei starker Störung auch regelmässig in Richtung des unbewachsenen
Blockmaterials. Das © sowie das frisch gehäutete © wurden im zentralen Bereich des
offenen Lockerschuttes gefangen. Dieser stellt offensichtlich das eigentliche Jagdgebiet
der Art dar; das über einige Zeit beobachtete Verhalten des Männchens entspricht genau
demjenigen von Pardosa nigra bzw. Acantholycosa: Die Tiere jagen bei gleissendem Son-
nenschein, verschwinden jedoch bei der geringsten Erschütterung oder bei Beschattung im
Spaltensystem des Blockwerkes, um nach einigen Minuten in der Nähe wieder aus der
Dunkelheit aufzutauchen und die Jagd fortzusetzen.

Der Aufenthalt der Weibchen mit Kokon in Randlage der Schutthalden ist vermutlich
auf die Zeit von Eiablage und Brutfürsorge beschränkt, deren Dauer unbekannt ist.

Die ökologische Abgrenzung von Vesubia gegenüber dem sympatrischen Coelotes
pabulator, der unter 10 cm von Vesubia entfernten Steinen vorkommen kann, geht aus
Abbildung 2 hervor.

Epigyne und Taster der Art sind von TONGIORGI (1968,1969) hervorragend abgebil-
det. Hingegen fehlt bis heute eine Darstellung der Vulva, was hiermit ergänzt wird (Abb.
14). Die Karte in Abbildung 1 zeigt die bisher bekannten Fundorte der Art. Wenn auch
— wie schon Tongiorgi betont — der Schwerpunkt des Vorkommens im Bereich des kri-
stallinen Sockels der Meeralpen liegt, so sind doch nun auch einige Funde aus dem Kalkge-
birge bekannt geworden. Unterhalb von 2300 m verlief unsere Nachsuche ergebnislos.
Damit ist die horizontale Ausdehnung des Areals dieser monotypischen Gattung auf einen
Bereich von 50 km Breite in den Meeralpen beschränkt.

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Art sind nach Tongiorgi unklar. Er postuliert
eine spätmiozäne oder pliozäne Ausdifferenzierung, verbunden mit einer Einwanderung
aus asiatischen Gebirgen. Demgegenüber sprechen aber verschiedene Argumente für die
Auffassung, dass es sich um einen Fall von Paläoendemismus handelt. Die Art überlebte
möglicherweise bereits am Ende des Tertiärs nur noch als Relikt.

Coelotes

1981 MAURER, Boll. Mus. Civ. St. nat. Verona 8: 165-183.
Funde

C. osellai De Blauwe, 1973

49, 8.7.1983, Baisse de la Peyréfique, 2028 m, Kalkschutthalde ausserhalb Föhrenwald auf Alp-
weide, i

59, 24.7.1986, col du Diable, 2400 m, NE-exponierte, halb eingewachsene Geröllhalde, Grasheide-
stufe,

19, 1.8.1986, Pas-de-l’ Arpette, 2350/2400 m, helb eingewachsenes Geröll in alpiner Grasheide (alle
CM).

C. pabulator Simon, 1875

29,10, 22.7.1986, Baisse de Valmasque, 2450-2550 m, in offener Geröllhalde, N-exponiert, z. T.
mit Schneeresten (CM),

334 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

29, 24.7.1986, col du Diable, 2400 m, halb eingewachsene Geröllhalde, Ne-exponiert (CM),

39, 1.8.1986, Pas-de-l’ Arpette, 2350/2400 m, unter halb eingewachsenem Geröll (CM),

39, 40°, 2.8.1986, NW col du Sabion, 2490 m, in offener Geröllhalde mit grobblockigem Schutt
(CTHACM);

49,20, 4.8.1986, Baisse du Basto, 2770 m, in offener Geröllhalde, W-exponiert (CTh, CM),

39, 20, 6.8.1986, lac de L’Agnel, 2530 m, in Geröllhalde im Übergang Lockerschutt — eingewach-
sene Ränder (CTh, CM) (Weitere Funde in Piemonte: MAURER 19825).

C. poweri Simon, 1875

29,40, 29.7.1986, L’Authion, 2075 m, in halb eingewachsenen Steinhaufen auf Alpweide, knapp
oberhalb der Waldgrenze,

19, 18.7.1986, am Weg Les Mèsces — V. d. Merveilles, 1700 m, im Blockschutt eines Goldregen-
Lärchenwaldes,

30, 29.7.1986, Forêt de Turini, Cime-de-la-Calmette, 1700 m, unter Steinen und Holz in Fichtenwald,

29, 10.7.1983, Forét de Turini, unter Steinen im Fichtenwald nördl. Passhöhe des col de Turini,

19, 9.7.1983, oberhalb Les Mèsces, 1580 m, in Geröllhalde im Lärchenwald (alle CM).

Bemerkungen

In den Meeralpen sind drei Coelotes-Arten nachgewiesen:

C. poweri in hochmontaner bis subalpiner Lage (bis knapp über die Waldgrenze),
teils sehr häufig unter bodenaufliegenden Steinen oder Holz, vorwiegend jedoch im Wald.
Alle bisherigen Funde sind in der Karte Abb. 1 eingezeichnet. Die Art ist für das Gebiet
der Meeralpen endemisch.

C. osellai, hochmontan/subalpin bis hochalpin, Schwerpunkt bei 1800-2400 m, vor-
wiegend unter halb eingewachsenen Steinen stabilisierter Geröllhalden. Die tiefgelegenen
Funde befinden sich ebenfalls ausserhalb des Waldareals; hochalpine z. T. syntopisch mit
C. pabulator. Die Art ist für die Meer- und Cottischen Alpen endemisch.

C. pabulator, hochmontan/subalpin bis hochalpin/subnival, Schwerpunkt bei
2400-2600 m, Gespinste wie bei C. osellai unter Steinen und Blöcken, die verfestigtem
Feinmaterial von Schutthalden aufliegen, bei Blockhalden vorwiegend in Randlagen, z. T.
in unmittelbarer Nachbarschaft zu Vesubia.

Schon KULZCYNSKI (1906) unterscheidet zwischen französischen und schweizerischen
C. pabulator. Genaue Vergleiche zwischen Populationen aus dem Schweizer Jura, dem
Mont-Ventoux und den Meeralpen haben ergeben, dass in den Geschlechtsorganen keine
charakteristischen Unterschiede bestehen. Die Individuen der Meeralpen weisen jedoch
ausnahmslos übergrosse Körpermasse auf (Gesamtlängen bis zu 20 mm gegenüber durch-
schnittlich 10 mm bei den übrigen Vertretern), sodass man an Pflanzensippen mit poly-
ploidem Chromosomensatz erinnert wird (Apo-Endemiten nach FAVARGER & CONTAN-
DRIOPOULOS 1961).

Die Habitatunterschiede der drei Arten und im Vergleich zu Vesubia sind in Abbil-
dung 2 zur Darstellung gebracht.

Cybaeus vignai Brignoli, 1977? (Abb. 6-8, 10)

1977 BRIGNOLI, Quad. Circ. speleol. ,,V. Rivera‘‘ 2: 32.
Funde
110, aus Barberfallen, 16.7.-6.8.1986, Les Mesces, 1200 m, gleicher Standort wie 7. ligurica:

335

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F)

ABB. 3-8.

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Cybaeus tetr
6-8:

3-5

336 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

N-exponierter Föhrenwald (Série de la pessière-sapinière, faciès à Pin sylvestre: BARBERO et al.
1973), Leg. MAURER,

19, 5.8.1986, Le Moulinet, V. Peira Cava, 900 m, bewaldeter Schatthang (Bois d’Ostrya et faciès
à Castanea: BARBERO et al. 1973), Leg. THALER, CTh.

Bemerkungen

BRIGNOLI hat 1977 unter C. vignai ein w aus den Ligurischen Alpen beschrieben; die
Art konnte im Waldkomplex des Forét de Turini wiedergefunden werden. Sie ist nach
unserer Auffassung mit grosser Wahrscheinlichkeit konspezifisch zu den elf in Barberfal-
len gefangenen m von Les Mèsces. Zu C. tetricus bestehen die folgenden Differenzen:

Während die Gesamtlänge von f. ca. 6,5 mm beträgt, misst v. nur ca. 5 mm. Markant
sind die Unterschiede im Taster: Proximales Ende des Konduktors bei ¢. halbkreisförmig-
hakenförmig gebogen und mit Furche, bei v. stiftförmig, leicht s-formig gebogen, ohne
Furche oder Rinne. Patellarapophyse bei v. graziler und mit ca. 40 Tuberkeln, bei f.
massiv-plumper, mit ca. 50 Tuberkeln. Alle übrigen Merkmale wie bei fetricus, Uberein-
stimmung auch in Habitus und in der Farbung. Das Weibchen wie der Typus von Brignoli
mit ungezeichnet-hellgraulichem Abdomen; die Mannchen (aus geographischen Grinden
mit grosser Wahrscheinlichkeit zugehörig) allerdings relativ dunkel und kontrastreich.

Die Art lebt epigäisch/unter bodenaufliegenden Steinen oder Holz in der Streuschicht
kolliner und montaner Wälder der Meer- und Ligurischen Alpen (Certosa di Pesio,
859 m). Ev. endemisch?

Aufbewahrung
20 MNHP, 20 MHNG, 20 CTh, 50 CM.

Tegenaria ligurica Simon, 1916 (Abb. 11-13)

1976 DRESCO & CELERIER, Ann. Speleol. 31: 219-221.

Funde

89, 100, aus Barberfallen, 16.7.-6.8.1986, Les Mèsces, 1200 m (gleicher Standort wie C. vignai?),
Leg. MAURER,

10, 16.7.1986, unter grossem Block am Rande eines Waldweges, unweit der ersten Stelle, Leg. MAU-
RER,

lo, 3 sad., 1.10.1972, Liguria, zwischen Pontinvrea u. Giusvalla, ca. 500 m, Leg. THALER.

Bemet kivn een

BRIGNOLI (19715) weist auf die unvollständigen Kenntnisse über diese grosse, bunt
und kontrastreich gefärbte Art hin. Bis zur Verifikation der Verhältnisse durch DRESCO
& CELERIER (1976) war die Art erst durch vier Individuen und gleichzeitig von vier Fun-
dorten bekannt: Menton, Le Moulinet, Peira Cava (A. Maritimes), sowie Prov. Salerno
(I), Grava die Vesolo. Eines der Tiere ist verschollen. Der unveränderte Wissensstand wird
von BRIGNOLI (1978, 1981: Abb. 8) bestätigt. Die vorliegende Barberfallenausbeute war
daher eine Überraschung und zeigte, dass innerhalb einer Population offenbar in beiden
Geschlechtern eine hohe epigäische Aktivität vorherrschen kann. Umso merkwürdiger
erscheint, dass die Art so selten gefunden wurde. Schwerpunkt des Vorkommens scheint
die Montanstufe der Meeralpen zu sein. Der süditalienische Fund ist vorläufig noch immer
nicht interpretierbar.

Abbildung 13 liefert eine Ansicht der Vulva, die bisher noch nicht dargestellt wurde.

Aufbewahrung
10/12 MNHP, 10°/19 MHNG, 20'/19/3 sad. CTh, übrige CM.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 337

11

ABB. 9-12.

9: Cybaeus tetricus, Patellarapophyse (100 X)
10: C. vignai?, Patellarapophyse (100 X)
11, 12: Tegenaria ligurica, m; Bulbus mit Apophysen (11: 50x, 12: 100x)

Louisfagea rupicola (Simon, 1884) (Abb. 15/16)

1971a BRIGNOLI, Fragm. ent. 7: 161.

1976b THALER, Bull. Br. arachnol. Soc. 3: 205.

1979b BRIGNOLI, Quad. Mus. speleol. ,,V. Rivera‘ 5: 36.
1986 WUNDERLICH, pp. 119/120.

Funde
19, 9.7.1983, oberhalb Les Mèsces, 1580 m, in Geröllhalde eines Goldregen-Lärchenwaldes,
19, 14.7.1986, Gias des Pasteurs, 1975 m, hinter grobblockigem Schutt einer Geröllhalde ausserhalb

des Waldareals,
10, aus Barberfallen, 16.7.-6.8.1986, unterhalb Les Mèsces, 1200 m (gleicher Standort wie C. vig-

nai?), alle CM.

338 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

Remeron em

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Art sind weiterhin Gegenstand von Diskussio-
nen. BRIGNOLI (19795) hat erneut Louisfagea mit Pimoa und Acrometa (die letztere fos-
sil) verglichen und an der Eigenständigkeit der Gattung festgehalten. WUNDERLICH (1986)
stellt die Gattung nun zusammen mit Pimoa zu den Linyphiidae/Pimoinae (n. subfam.);
die frühere Synonymisierung mit Acrometa verwirft er.

Wir vertreten die Auffassung, dass es sich um eine paläoendemische Art für den
Bereich Meeralpen — toskanischer Apennin handelt, mit der vikarianten Art L. breuli in
nordspanischen Gebirgen.

Die bisher ungenügend dokumentierte Vulva rechtfertigt deren Darstellung in Abbil-
dung 16.

Centromerus pasquinii Brignoli, 1971 (Abb. 20-26)

1971a BRIGNOLI, Fragm. ent. 7: 143 (m/w, n. sp.).

1972 BRIGNOLI, Quad. Spel. 1: 44.

1975 BRIGNOLI, Notiz. Circ. Spel. Romano 20: 9 (m/w).

1985 BRIGNOLI, Mem. Mus. civ. St. nat. Verona (II. ser.), sez. biol. 4: 54.

Etendre

30,29, 2.10.1972, Piemonte: Isola Perosa östl. Ormea, 600 m, aus Förna eines feuchten Grabens
in Eichen-Buschwald (10/12 CTh, 10/19 MHNG, 10 CM).

Bisher nur von Brignoli aus verschiedenen Höhlen Italiens gemeldet; dort anschei-
nend weit verbreitet, von Piemont und Ligurien bis zu den Marken und Latium. Demnach
eine hygrophile Freilandform, die wie andere Linyphiidae Höhlenhabitate zu besiedeln
vermag.

C. pasquinii ist von den mitteleuropäischen Arten der Gattung besonders durch die
Entwicklung der Radix zu unterscheiden; möglicherweise ist sie als adriatomediterranes
Faunenelement zu interpretieren.

Lepthyphantes agnellus n. sp. (Abb. 17-19)

Fundorte, Material

59, 3.10.1972, Mt. Mongioie bei Viozene/Ormea, 1950-2100 m, Piemonte, Grasheide mit reicher
Schuttbedeckung (Leg. THALER, 29 MHNG, 19 NMW, 29 CTh),

19, 1.8.1986, Pas-de-l’ Arpette, A. M., 2400 m, zwischen groben, auf grusigem Untergrund auflie-
genden Blöcken (CM),

19, 6.8.1986, lac de l’Agnel, A. M., 2530 m, zwischen nacktem Blockwerk (Holotypus, Leg. MAU-
RER, Deponierung MHNG).

Diagnose: Hochalpine Art aus Blockwerk der Meer- und Ligurischen Alpen.
Unverkennbar ist der geflügelte Scapus (m unbekannt).

Derivatio nominis: Adjektiv, benannt nach dem zentral gelegenen Fundort lac de
l’Agnel.

Beschreibung: Cephalothorax weisslichgelb mit hellbraunem Schimmer,
gegen der Rand schwache Verdunkelung angedeutet; Augen schwarz umrandet. Abdomen

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 339

milchigweiss mit leicht bräunlichem, z. T. schwärzlichem Anflug, Unterseite schwärzlich
übertönt, insbesondere im Randbereich gegen das erste Coxenpaar und das Labium; ven-
tralseite des Labiums dunkelgrau. Beine bräunlichgelb, Coxen im distalsten Bereich an der
Unterseite grau wie das Sternum. Chelizeren am vorderen Falzrand mit zwei markanten
Zähnen und einem sehr kleinen inneren Zahn; hinterer Falzrand mit fünf feinen, in enger

ABB. 13-19.

13: Tegenaria ligurica, Vulva (Maßstab 0,25 mm)
14: Vesubia jugorum, Vulva (Maßstab 0,25 mm)
15/16: Louisfagea rupicola, Epigyne und Vulva (Maßstab 0,25 mm)
17-19: Lepthyphantes agnellus n. sp.: 17: Epigyne v. ventral (Maßstab 0,5 mm),
18: Epigyne etwas aufgekippt, 19: Vulva.

340 RICHARD MAURFR UND KONRAD THAI FR

ABB. 20-26.

Centromerus pasquinii. 20: m Taster von prolateral, 21: Bulbus von prolateral, 22: Endapparat von
ventral, 23: Endapparat von dorsal, 24: tegulum und Suprategulum von prolateral, 25: Epigyne von
ventral, 26: Epigyne von aboral. Maßstäbe 0,10 mm.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 341

Reihe stehenden Zahnchen, nach medial gròsser werdend. Schrilleistenfeld ca. 1/3-2/5 der
Breite des Chelizerendurchmessers, ca. 2/3 der Chelizerenlange, mit ca. 16 relativ eng ste-
henden Leisten.

Grosse: Gesamtlange 1,8-2 mm, Cephalothorax 0,8 mm. Fe I 1,2 II 1,1 III 1,0 und
IV 1,15 mm, Beine insgesamt I 4,4 II 4,2 III 3,0 IV 4,15 mm.

Beinbewehrung !: Fe I l’ (in 0,6)
Til deel Pdi
Ti II-IV d ed
Met I-III d (in 0,3)

Becherhaare auf Met I-III (I: 0,15)

Epigyne/ Vulva: Abbildung 17/19. Markant und unverwechselbar ist der im Mittelteil
geflügelte Scapus.
Beziehungen: unklar.

Turinyphia clairi (Simon, 1884)

1982 Van HELSDINGEN, Rev. arachnol. 3: 174 (0/9, nov. gen.).

Funde
10/12 (frisch gehäutet), 4.8.1986, lac du Basto, 2400 m (CM),
19, 6.10.1972, Piemonte: V. Gesso, S. Anna di Valdieri, 1040 m (MHNG),
19, 6.10.1972, Piemonte: V. Gesso, Terme di Valdieri, 1400 m (MHNG),
19, 6.10.1972, Piemonte: V. Grana, Pradleves, 870 m (NMW),
19, 7.10.1972, Piemonte: V. Grana, Pradleves, 950 m (CTh),
20/19, 8.10.1972, Piemonte: Pilone ob Bagnolo Piemonte, 1050 m (CTh), (alle leg. THALER).
Die Funde in Piemonte gelangen in der Bodenschicht der Bergwälder, in Buchen- und
Buchenmischwäldern (Fichte, Tanne). Die Exemplare von lac du Basto hatten feine Netz-
decken zwischen grobem Blockschutt am Fuss einer Felswand in der alpinen Grasheide
gesponnen.
Monotypische Gattung, anscheinend ein weiteres ,,altes Element‘ der Meeralpen,
das am Rande der Poebene weiter nach Norden vordringt.

ANMERKUNGEN ZUM ENDEMISMUS
IN DER SPINNENFAUNA DER MEERALPEN

Die hohe Bedeutung der Meeralpen fir kleinràumig lokalisierte Arten und Unterarten
ist nicht nur ftir die Pflanzenwelt, sondern auch fiir zahlreiche Tierarten nachgewiesen.
BRIGNOLI (1979a, 1981) hat sie auch fiir die Arachnofauna in Erinnerung gerufen; trotz-
dem ist die Beurteilung des gesammelten Materials erschwert durch den erstaunlich dürfti-
gen Kenntnisgrad der stidwestalpinen Spinnenfauna. Nach BRIGNOLI (1981) überschnei-
den sich im Gebiet Provence — Ligurien die drei ftir Italien charakteristischen Typen von
Endemiten: Alpine Endemiten — Endemiten des Apennins — Endemiten der klimatisch
bevorzugten Küstenbereiche südlich der 8°C — Isotherme (Januar). Damit resultiert in der
untersuchten Region ein hoher Endemitenreichtum. Allerdings vermag diese Erklarung

bw

! Borstenstellung: d,l,v Position dorsal, lateral, ventral; ’,’’, la Position pro-, retrolateral, api-
cal; () Stachelpaare, [] Wirtel.

342 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

die Sache nicht vollumfanglich zu treffen, ist doch die Definition des Endemismus eine
Frage des Maßstabes, und eine räumliche Einengung auf die eigentlichen Meeralpen
andert an der herausragenden Bedeutung dieses Gebietes nichts.

Um das Problem besser verstehen zu können, ist ein Vergleich mit den reichlicher
dokumentierten Verhältnissen in der Flora sowie mit beispielhaft untersuchten Tiertaxa
von Nutzen. So sind insbesondere FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS (1961), BARBERO
(1968), PAWLOWSKI (1969, 1970) und OZENDA (1985) den grundsätzlichen sowie regions-
spezifischen Fragen nachgegangen. Drei Hauptgebiete der Alpen weisen einen erhöhten
Endemitenanteil auf: Die Südostalpen (insbesondere Karnische und Julische Alpen), die
Stidalpen zwischen Comer- und Gardasee und den Trientiner Alpen, sowie das reichste
Gebiet, die Meer- und Ligurischen Alpen.

Auffallig ist die Verteilung der Endemiten auf die verschiedenen Biotope: Die Halfte
der 41 endemischen Pflanzen der Meeralpen ist den Felsspaltengesellschaften, vier weitere
den Kalkgeröllgesellschaften zuzuordnen. Demgegenüber sind die Waldgesellschaften sehr
arm an Endemiten. Auch im Balkan nimmt der Reichtum an Felsspaltenendemiten gegen
Süden zu. Nach PAWLOWSKI (1969) haben diese Pflanzengesellschaften den Endemismus
deshalb gefördert, weil sie als Initial- oder Folgegesellschaften mit zerstückeltem Areal,
jedoch mit Dauergesellschaftscharakter, den räumlichen Fluktuationen aufgrund der
schroffen Klimaänderungen seit dem Tertiär viel weniger ausgesetzt waren als Klimax-
gesellschaften wie Wälder, die bald zurückwichen, bald vorrückten und in ihren Artenzu-
sammensetzungen starken Schwankungen unterworfen waren. Die gleiche Erklärung
begegnet auch dem scheinbaren Widerspruch, auf den COOPE (1979) nach dem Studium
subfossiler Käfer hinweist: Einerseits ist festzustellen, dass viele Käferarten seit dem Plio-
zän identisch mit heutigen Arten sind, anderseits gibt es zahlreiche Fälle potenzierter
Beschleunigung der Evolution von Arthropoden in kleinräumigen Refugien. Dieselbe
überraschende Feststellung trifft WUNDERLICH (1986), der unter hunderten von adulten
Männchen individuen- und artreich vorkommender Spinnengattungen in Bernstein nicht
ein einziges Beispiel für einen Übergang zwischen nahestehenden Arten fand, wo doch der
Baltische Bernsteinwald mehrere Millionen Jahre — ev. sogar 10-20 mio J. — existierte.

Auch bei Spinnen fällt aus besser untersuchten Regionen der Alpen immer wieder die
unterschiedliche Häufung der Endemiten auf; bevorzugte Gebiete sind etwa die Dolomi-
ten, Brescianer und Trientiner Alpen (THALER 1984), die Meeralpen (BRIGNOLI 19785,
1981) die Südostalpen (DEELEMAN-REINHOLD 1978, NIKOLIC & POLENEC 1981 etc.). So
ist für Slowenien mit ca. 6% endemischen von insgesamt 530 heute bekannten Arten zu
rechnen. Die meisten Endemiten stellen die folgenden Familien: Linyphiidae, Dysderidae,
Agelenidae, Leptonetidae, Nesticidae. In den Nord- und Zentralalpen sind alpine Endemi-
ten insbesondere in hochalpinen Lagen beheimatet; ihr Anteil steigt mit zunehmender See-
höhe an, die höchsten Lebensräume werden von arktisch-alpinen und alpin-endemischen
Arten beherrscht. Dies deckt sich mit Befunden bei anderen Organismen (s. v. a. JANET-
SCHEK 1956, SCHMOELZER 1962). Kleinräumige Endemiten finden sich besonders unter
den Spinnen der Süd- und Randalpen, dort auch in tieferen Lagen.

Weitet man die Betrachtungen von den Alpen auf glazial weniger beeinflusste Gebirge
des Mittelmeerraumes aus (MESSERLI 1967), so wird aufgrund der Klimageschichte deut-
lich, dass eine Gliederung der Endemiten auch in historischer Hinsicht erforderlich ist.
Dass hierbei die Höhlenfauna nicht überbewertet werden darf, darauf hat BRIGNOLI
(1980) mit Nachdruck hingewiesen, haben doch isolierte Höhlenformen als nahe Ver-
wandte verbreiteter Freilandarten die gleiche Ursache wie die Zahl der Endemiten generell:
räumliche Isolation und komplizierte Klimageschichte. Keinesfalls aber darf ihr a priori
ein hohes Alter zugeschrieben werden.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 343

Mit der Frage nach einer historischen Gliederung der Endemiten ist zugleich die Frage
nach deren Herkunft gestellt. Eine umfassende Beurteilung für die Flora liefert OZENDA
(1985). Die Zusammensetzung der heutigen Alpenflora — im Vergleich mit anderen euro-
päischen und asiatischen Gebirgen — ist durch folgende Prozesse determiniert ':

1. Ausdifferenzierung einer orophilen Flora während der Auffaltung und Heraushebung
der Alpen (mesoalpine Spätphase der Auffaltung: Oberes Eozän/Oligozän, neoalpine
Phasen: Unteres/mittleres Miozän, d. h. 40-12 mio J. v. h., die Heraushebung um 3-5
mio J. verzögert),

1.1. aus der subtropischen/arktotertiären Flora (heutige Relikte: Juniperus thurifera,
Berardia lanuginosa); dieser Anteil hat im Obermiozän rasch abgenommen, letzte
Reste sind im Pleistozän weitgehend vernichtet worden;

1.2. an Ort und Stelle entstandene Arten des temperierten Klimas (differenziert nach
holarktischem und mediterranem Kontingent);

1.3. Arten, die durch Migration aus anderen Gebirgen, insbesondere Zentralasiens ein-
gewandert sind.

2. In der glazialen Krise wurde das arktotertiäre Kontingent beinahe vollständig vernich-
tet, während die Arten der temperierten Zonen in Refugien abgedrängt wurden. Gleich-
zeitig hat durch Zustrom sibirischer Pflanzen ein starker Florenwandel eingesetzt. Von
besonderem Interesse sind neben arktoalpinen Arten die arkto-alpin-altaischen. So sind
Indizien für die Wichtigkeit der asiatischen Gebirge etwa die Gattungen Primula und
Pedicularis (in asiatischen Gebirgen mit hunderten von Arten, in europäischen einige
Dutzend, noch weniger in Nordeuropa, dort mehrheitlich orophil).

3. Die spät- und postglaziale Einwanderung, welche zur heutigen Flora führte, ist durch
zahlreiche pollenanalytische Untersuchungen belegt (s. z. B. KRAL 1979) und muss
nicht besonders hervorgehoben werden.

Für Fauna und Flora waren- und dies dürfte auch für die Interpretation von Formen
wie Vesubia und Louisfagea von grosser Bedeutung sein — am Ende des Tertiärs die
zunehmenden spättertiären Klimaverschlechterungen von grösster Wichtigkeit. Nach
MEDUS & Pons (1980) und MAI (1981) wurde die seit der Oberkreide reich entwickelte
paläo(boreo)tropische Flora (immergrün) im Eozän durch den Zustrom arktotertiärer
(sommergrüner) Elemente von Norden her durchdrungen. An der Wende Obereo-
zän/Unteroligozän (40 mio J.) erfolgte eine merkliche Abkühlung, verbunden mit Meeres-
regressionen. Die entscheidende Wende im Obermiozän brachte das Auftreten echter
mediterraner Florenelemente (Trockenflora), im Zusammenhang mit der Aridisierung des
Klimas und dem Zerfall der Tethys !. Erst in diese Zeit fällt die Entwicklung rezenter euro-
päischer und vorderasiatischer Gehölze, ebenso die Ausbildung einer Krautflora (Anteil
der Krautflora im Eozän: 5% aller Arten, im Miozän 43-72%). Bereits am Ende des Terti-
ärs ist daher die autochthone, westeurasiatische paläo(sub)tropische Primärflora weitest-
gehend erloschen und nur noch in Reliktbeständen vorhanden. Die Beobachtungen über
die Formenkonstanz der Flora bis zurück ins Miozän sowie dem Aussterben von Arten
deckt sich mithin völlig mit den bereits erwähnten Erfahrungen an subfossilen und fossilen

! Diskussion der Herkunft der mediterranen Flora: DENIZOT & SAUVAGE 1980.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 95, 1988 23

344 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

Käfern durch COOPE (1979): In nachvollziehbaren Entwicklungslinien stehen in der Regel
erst obermiozäne Käfer ausserhalb der Variationsbreite der rezenten Arten. Im Gegensatz
zu vielen Säugern ist bei ihnen die Evolution im Pliozän/Pleistozän sehr langsam abgelau-
fen.

Die Schlussphase der alpinen Orogenese fällt ins untere und mittlere Miozän (25-12
mio J.), während die Jurafaltung, aber auch die Faltung der subalpinen Molasse ihren
Höhepunkt im oberen Miozän und im Pliozän erreichte (12-2 mio J.). Mit der Aridisie-
rung und dem Zerfall der Tethys lag auch das Mittelmeerbecken im Obermiozän und Plio-
zän mehrfach weitgehend trocken. Diese spättertiären Abkühlungs- und Aridisierung-
sphasen, welche wesentliche Veränderungen der Landökosysteme verursachten, sind auch
aus dem marinen Milieu gut dokumentiert (Übersicht bei DEBRAND-PASSARD et al. 1984).

Zum Verständnis der Südwestalpen können die Befunde von Korsika beitragen, das
auch arachnologisch besondere Verhältnisse aufweist, dessen Häufung von Paläoendemiten
jedoch in besser untersuchten Organismen dokumentiert ist. GIUDICELLI (1975) unter-
scheidet — in Anlehnung an FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS (1961) und CONTANDRIO-
POULOS (1962) — folgende Kategorien in der Süsswasserfauna?:

1. Paläoendemiten («endémiques par conservation, dont l’origine remonte au tertiaire»),
2. Schizoendemiten:

— geographische Untergliederung nach folgenden Kategorien: a) weit über Europa
verteilte Taxa, b) auf das westliche Mittelmeer beschränkte, c) im ganzen Mittel-
meerraum anzutreffende;

— historische Untergliederung: alteste (mit verwandten Formen in Nordafrika, Diffe-
renzierung zu Beginn des Tertiärs oder früher), mittlere (mit verwandten Formen
auf der iberischen Halbinsel, Differenzierung nach der Abtrennung der sardokorsi-
schen Mikroplatte), jüngste oder rezente (entwickelt im unteren oder mittleren
Quartär, anlässlich der biogeographischen Ausdifferenzierung von Korsika, Sardi-
nien, Elba und Ligurien). In diese letzte Kategorie fallen somit die vikarianten
Endemiten Sardiniens und Korsikas.

Diese Interpretation Giudicellis hat in den letzten zwei Jahrzehnten zunehmend Stütze
in den geologischen Rekonstruktionen der Entstehung des westlichen Mittelmeerbeckens
gefunden (Zusammenfassung bei BOILLOT et al. 1984, BIJU-DUVAL et al. 1977): Rifting
der sardo-korsischen von der iberischen Platte und damit Trennung der ursprünglich in
Beziehung gestandenen kristallinen Gebirge vor 30-23 mio J., Öffnung des westlichen Mit-
telmeerbeckens mit Entstehen ozeanischer Kruste vor 23-19 mio Jahren.

In diesen Ablauf ist nun auch die Entwicklung der Spinnenfauna einzuordnen (vgl.
WUNDERLICH 1986). Wir betrachten Vesubia und Louisfagea als Paläoendemiten, die alt-
tertiären Ursprungs sein müssen, und von denen Louisfagea während der Orogenese von
Alpen und Pyrenäen vikariante Endemiten ausdifferenziert hat. Im Gegensatz zu TON-

' Crise de salinité messinienne, vor 5,5-4,5 mio J.: BOCQUET 1980.

? Nomenklatorisch ist allerdings darauf hinzuweisen, dass sich die Gliederung der Endemiten
nach FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS (1961) auf cytologische Verhältnisse stützt (Polyploidie). Ihre
Begriffe Schizo-, Apo- und Patroendemit sollten besser auf Interpretationen beschränkt bleiben, die
sich tatsächlich aus cytologischen Untersuchungen ableiten.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 345

GIORGI sind wir der Auffassung, dass Vesubia bereits im Jungtertiàr reliktàren Charakter
aufgewiesen haben muss. Die Art ist vergleichbar mit Berardia lanuginosa, wobei aller-
dings das Areal wesentlich stàrker eingeschrankt ist (etwa wie bei Saxifraga florulenta).
Nachdem nirgendwo eine verwandte Form bekannt ist, scheint eine Einwanderung aus
asiatischen Gebirgen eher unwahrscheinlich. Vielmehr ist anzunehmen, dass es sich um ein
in-situ-Relikt einer im Tertiàr ausgestorbenen Gattung handelt.

Wie aus der klimatischen Entwicklung zu schliessen ist, muss das Pleistozän in noch
stärkerem Masse auf Flora und Fauna gewirkt haben als die früheren Epochen. Das Resul-
tat war eine sukzessive Abnahme tertiärer Elemente, die in den frühen quartären Warm-
zeiten sogar noch in Mitteleuropa vertreten waren (Flora: Taxodium, Sequoia, Sciadopi-
tys, Cupressus, Castanea, Magnolia: KRAL, 1979). Erst ab Günz-Mindel-Interglazial ist
die Flora ausgesprochen quartär, wobei am Alpensüdrand Refugien für warmeliebende
Arten lagen (BAZILE-ROBERT et al. 1980; Ligurische Refugien: RENAULT-MISKOVSKY
1972).

Zusammenfassende klimageschichtliche Interpretationen zeigen für das Hochwürm
die folgenden Verhältnisse auf: In ganz Mitteleuropa herrschte Permafrost (KAISER 1960,
revidierte Karte in WASHBURN 1979); die Grenze des kontinuierlichen Dauerfrostbodens
lag in den Meeralpen erheblich oberhalb der eustatisch abgesenkten Küstenlinie gegen die
subalpine Stufe des Alpenkammes. In tieferen Lagen der Meeralpen fanden sich Gebiete
mit diskontinuierlichem Permafrost vor. In der Poebene wird mit Baum- und Strauchtun-
dra gerechnet, während entlang der Küste des Ligurischen und Tyrrhenischen Meeres
boreale Wälder überleben konnten. Im Rhonetal wuchsen bis auf die Höhe der Isère-
Mündung auenwaldähnliche Pionierwälder. Das Überleben anspruchsvollerer Pflanzen-
und Tierarten in küstennahen Refugien konnte beispielsweise aus Nizza (Terra Amata:
MOURER & RENAULT 1980, DEBRAND-PASSARD ef al. 1984) und der grotte du Prince/Gri-
maldi (RENAULT-MISKOVSKY 1972) dokumentiert werden. In den höheren Lagen des
Untersuchungsgebietes ist die spät- und postglaziale Vegetationsentwicklung durch ein
Pollenprofil vom Lac Long inférieur (2090 m) belegt (BEAULIEU 1978).

Untersuchungen der Spinnenfauna im Bereich heutiger Permafrostgebiete — unter
Vernachlässigung der Verinselungseffekte und anderer einschränkender Bedingungen —
aus Nordeuropa führen zu folgenden Grössenordnungen der Artenvielfalt:

Gebiete ausserhalb des diskontinuierlichen Perma-
frostes in Skandinavien (68-69°N) (PALMGREN
1965a, b, HOLM 1945, KOPONEN 1984).......... 150-216 Arten

Gebiete in diskontinuierlichem Permafrost Gròn-
londs'(64-69° N; HOEM 1967)... 5 tan 64 Arten

Gebiete in kontinuierlichem Permafrost Spitzber-
gens (78°N, HoLM 1958, durchschnittl. Jahre-
SEC ATC HAPERT9 (DS) AE SIE I 16 Arten

In den Zentralalpen ist Permafrost mit hoher Wahrscheinlichkeit anzutreffen ober-
halb 2600 m (bei N-Exposition) bzw. 3000 m (bei S-Exposition) in Steillagen, in Hangfuss-
lagen bereits 50-300 m darunter (HAEBERLI 1975). Klimatisch ist die Grenze der mittleren
Jahrestemperatur von —2°C von entscheidender Bedeutung.

In den Otztaler Alpen nimmt die Gesamtartenzahl der Spinnen vom hochsubalpinen
Wald/Zwergstrauchheide (1800 m) mit 142 Arten über die Grasheidestufe mit 81, die
Rasenfragmentstufe mit 32 auf 8 Arten in der Kryptogamenstufe (3200 m) ab (THALER

346 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

1979). Von einer gewissen Bedeutung ist die Feststellung, dass verschiedene Spinnen auch
unter Schnee aktiv sein können (AITCHINSON 1978). Dem entspricht auch die Unterküh-
lungsfähigkeit vieler Arten der Bodenstreu (KIRCHNER 1987, SCHAEFER 1977). Die Ent-
wicklungszeit von Lycosiden kann in höheren Lagen von zwei auf drei Jahre ausgedehnt
sein (CZERMAK 1981). Die Unterkühlungsfähigkeit überwinternder Spinnen schliesslich,
die in Beziehung zum Letalbereich steht, wurde mit —4 bis — 34°C bestimmt (KIRCHNER
1987).

Von besonderer Bedeutung sind nun aber die für die Bodenfauna massgebenden
mikroklimatischen Bedingungen in diesen Lagen. MOSER (1973) hat auf 3184 m (Jahres-
mittel — 6°C) im Juli-Oktober 1969 auf 20 cm Höhe immerhin maximale Lufttemperatu-
ren von 16°C gemessen (ausführliche Darstellung der Temperaturverhältnisse am Hohen
Nebelkogel bei MOSER et al. 1977); CERNUSCA (1977) konnte in einem Curvuletum auf
2300 m in Tagesgängen um 13 Uhr 35°C am Boden nachweisen, 20°C auf 2 cm, 18°C auf
10 cm Höhe. Um 16 Uhr betrugen die Werte noch 23/13/12°C. WALTER & BRECKLE
(1986) zitieren Beispiele aus dem hohen Norden: In Westgrönland können in der Pflanzen-
schicht im Hochsommer 29-33°C, in Schwedisch-Lappland in Deschampsia-Polstern
35-45°C erreicht werden. HAEBERLI schliesslich (1975) ermittelte auf 2780 m in den Alpen
1,5 m über einem Permafrostkern an der Bodenoberfläche 13°, in 10 cm Tiefe betrug die
Temperatur immerhin noch 12°C. Die Beispiele liessen sich vermehren.

Nun stellt sich jedoch die Frage, ob diese heutigen Befunde einfach auf die glazialen
Epochen übertragen werden können. Nach Ansicht der meisten Autoren paläoklimati-
scher Untersuchungen waren de Feuchtigkeitsverhaltnisse in den
Höchstständen quartärer Vereisungen or nude presse
et Ste nnerdrern von der heutigen Situation im
Alpenraum: Es herrschte ein kaltes Steppenklima, mit um 10-15° abgesenkten
Durchschnittstemperaturen gegenüber heute, einer Permafrostdepression von gegen
3000 m und um mindestens 50-70% reduzierten Niederschlägen (HAEBERLI 1983). FREN-
ZEL (1980) postuliert für das Alpenvorland gar Niederschlagsmengen von ca. 120 mm/Jahr.
Die Alpennordseite war nach HAEBERLI & PENZ (1985) offenbar trockener als die Alpen-
südseite.

Dies hatte nun entscheidenden Einfluss auf die Strahlungsintensität (FLOHN 1985),
die eine erhebliche Erwärmung der Bodenoberfläche ermöglichte. Die Verhältnisse im
Alpenraum, vor allem an orographisch begünstigten Stellen, waren damit offensichtlich
eher den heutigen Bedingungen im Pamir ähnlich (FRENZEL 1980, WALTER & BRECKLE
1986): Auf 3864 m werden bei einer Strahlungsintensität von 90% der Solarkonstanten 130
wolkenlose Tage (3000 Std. Sonnenscheindauer) registriert. Die mittlere Jahrestemperatur
liegt bei — 1 bis — 2,8°C, die mittlere Julitemperatur bei 8-12°C. Dabei können Bodentem-
peraturen von 52-68°C erreicht werden, bei lediglich 10-30 frostfreien Nächten im Jahr.
In vergletscherten Gebieten ist zusätzlich noch die erhöhte Albedo in Rechnung zu stellen.

Aufgrund dieser Vergleiche scheinen die mikroklimatischen Bedingungen im Hoch-
Würm, wie dies HANTKE & SEITTER (1985) für das Alpsteingebiet postulieren, als allzu
pessimistisch: Niederschlag 1500-1800 mm/J (gegenüber heute 2000-2480 mm/J), Jahres-
mittel — 7 bis — 3°C, Mittel des wärmsten Monats +1 bis +6°C, Temperatur in Boden-
nähe 1-4° höher. Die beiden Autoren nehmen für den Untersuchungsraum (190 km?) 2%
oder 4 km’ aperes Gebiet an, auf dem 250 von heute 1067 Pflanzenarten (=15%) als
„‚Jüngsttertiäre Relikte‘‘ überdauern konnten. Die oben dargelegten Indizien legen den
Schluss nahe, dass orographisch bevorzugte Stellen ein wesentlich lebensfreundlicheres
Mikroklima aufwiesen und damit eigentliche Überlebensnischen für zahlreiche Arten dar-

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 347

stellten, vorausgesetzt, die entsprechenden Stadien verfügten über ausreichende physiolo-
gische Frostresistenz.

Die inter- und postglaziale Wiederbesiedlung der Landschaften durch Arten aus ent-
fernteren Refugien erfolgte z. T. sehr rasch, wie COOPE (1979) an interglazialen Käferfau-
nen nachwies. Die Rückwanderung der Fauna war teilweise sogar in viel kürzeren Zeit-
spannen möglich als diejenige der Flora, was gegenüber heutigen Verhältnissen zu völlig
heterogen zusammengesetzten Lebensgemeinschaften führte. Wenn für solche Arten und
Rassen die Konstanz das Resultat extrem rascher klimatischer Veränderungen ist, so
erfolgte in isolierten Biotopen, aus denen mit anderen Refugialräumen kein Austausch
mehr erfolgen konnte, rasche Speziation. Für derartige kurzfristige Evolutionsprozesse
seit dem letzten Interglazial liefert GRAF (1980) Nachweise an Kleinsäugern. Die Vorteile
der Fähigkait zu rascher Ortsveränderung werden aus der Geschwindigkeit interglazialer
Klimawechsel im Quartär ersichtlich, wie sie neuerdings von WOILLARD (1979), FLOHN
(1985) u. a. postuliert werden: Verschiedene Untersuchungen konnten für den mitteleuro-
päischen Raum das Einsetzen von Eiszeitverhältnissen aus Interstadialen mit abrupten
Abkühlungsschüben (Zeiträume von ca. 100 Jahren) absichern. Damit war beispielsweise
ein Vegetationswandel von Eichenmischwald zu Artemisia-Steppe verbunden.

Wenn wir nun versuchen, den Endemitenreichtum der Meeralpen auf diesen Grundla-
gen zu interpretieren, so rücken die folgenden Faktoren als wesentlich für die heutigen bio-
geographischen Verhältnisse in den Vordergrund:

— Für europäische Verhältnisse bevorzugte Überlebensregion tertiärer Floren- und Fau-
nenelemente (für die Zeit vor dem Quartär),

— starke geomorphologische und edaphische Gliederung (horizontal und vertikal) auf
engstem Raum,

— klimatisch bevorzugtes Gebiet am Südrand von Mitteleuropa und im Einflussbereich
des Mittelmeeres während des Quartärs, das ein Überleben von wesentlich mehr Arten
ermöglichte, als sich nach den heutigen Verhältnissen in Gletscher- und Permafrostge-
bieten der Alpen schliessen liesse.

Unter Berücksichtigung dieser Indizien wird in Tabelle 1 versucht, die Besonderheiten
der Spinnenfauna der Meeralpen historisch-biogeographisch zu interpretieren.

348 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

TABELLE 1.

Beispiele stidwestalpiner Endemiten der Spinnenfauna

1 >
Gattung/Art Funde Interpretation

Bemerkungen/ Vikarianten
in benachbarten Gebirgen

1. (Hoch)-Alpiner Blockschutt 7

Vesubia jugorum A.m.fr./it. Paläoendemit
Coelotes osellai A.m./A.cott. Endemovikar.
C. pabulator A.m. endemovikar.

Unterart? °

Lepthyph. agnellus A.m.fr./it. Endemovikar.

Montan/subalpiner Blockschutt à

monotypische Gattung

Westalpen: C. pastor
Zentralalpen: C. rudolfi
Ostalpen: C. alpinus

Nominatform: Westalpen,
Mt. Ventoux, Jura

kleinräumige Endemiten der
Gattung in d. Südostalpen,
S. THALER 1984

N-spanische Gebirge:

dringt am Rand der Poebene

Louisfagea rupicola A.m./A.lig.bis Paläoendemit
tosk. Apennin L. breuli
Turinyphia clairi A.m.fr. u. Paläoendemit
Secteur piém. n. Norden vor
meridional
2. Montan-subalpine Waldstandorte
Coelotes poweri A.m. Endemovikar.
Cybaeus vignai A.m. fr./it. Endemovikar.?
Tegenaria ligurica A.m.fr./it. ?
Prov. Salerno tierbar
Harpactocrates A.m.fr./it. Endemovikar.
intermedius

Südital. Fund nicht interpre-

Apennin: H. apenninicola
Pyrenden: H. ravastellus?
(THALER & MADLENER 1979)

3. Höhlen, Freilandvorkommen, bes. in Blockschutt

Zahlreiche Arten
aus folgenden

Gatt e È
attungen Endemovikar. s. BRIGNOLI 1971a, 1978b,
Leptoneta 1979a, b etc.
Nesti
ESTICUS DEELEMAN-REINHOLD 1978,
Troglohyphantes THALER 1984, 1986 etc.
Lepthyphantes
' A.m. Alpes maritimes
fr./it. frangaises/italiennes
A. cott. Alpes cottiennes.

? Die Hohenlage bezieht sich auf den Vorkommensschwerpunkt.

’ Die Vertreter der A.m. erinnern an polyploide Pflanzen.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 349

ZUSAMMENFASSUNG

Aus dem an Endemiten reichen Gebiet der Meeralpen (F) werden neue faunistische
und ökologische Erkenntnisse über die folgenden bemerkenswerten Spinnen mitgeteilt:

Vesubia jugorum (Simon) (Lycosidae), Coelotes osellai De Blauwe, C. pabulator
Simon, C. poweri Simon, Cybaeus vignai Brignoli? (Beschreibung des Männchens), Tege-
naria ligurica Simon (Agelenidae), Louisfagea rupicola (Simon), Centromerus pasquinii
Brignoli, Lepthyphantes agnellus n. sp., Turinyphia clairi (Simen) (Linyphiidae).

Es wird versucht, die Herkunft dieser südwestalpinen Spinnenfauna mit der Entwick-
lung von Klima und Flora seit dem Tertiàr in Beziehung zu setzen. Einige der diskutierten
Arten werden in der Folge als Palaoendemiten, andere als Endemovikarianten interpre-
tiert.

LITERATUR

AITCHINSON, C. W. 1978. Spiders active under snow in southern Canada. Symp. zool. Soc. London
42: 139-148.

BARBERO, M. 1968. L’endémisme dans les Alpes maritimes et ligures. Bull. Soc. Bot. Fr. 114 (1967):
179-199.

BARBERO, M., P. G. Bono, P. OZENDA et G. P. MONDINO. 1973. Carte écologique des Alpes au
1: 100000: feuilles de Nice-Menton et Viéve-Cuneo (R 20). Doc. Cartogr. Ecol.
12: 49-76.

BAZILE-ROBERT, E., J.-P. Suc et J.-L. VERNET. 1980. Les flores méditerranéennes actuels jusqu’au
début du Miocéne. Naturalia Monspeliensia, numéro hors série: 33-40.

BOCQUET, G. 1980. Crise de salinité messinienne et floristique méditerranéenne. Naturalia Monspe-
liensia, numéro hors série: 21-31.

BEAULIEU, J. de. 1978. Contribution pollenanalytique a l’histoire tardiglaciaire et holocène de la
végétation des Alpes méridionales francaises. Thése, Marseille, 358 pp.

BiJU-DUVAL, B., J. DERCOURT and X. LE PICHON. 1977. From the Tethys ocean to the mediterranean
seas: A plate tectonic model of the evolution of the western alpine system. Internat.
Symp. on the structural history of the mediterranean basin, 1976. Technip, Paris:
143-164.

BOILLOT, G., L. MONTADERT, M. LEMOINE et B. BiJU-DUVAL. 1984. Les marges continentales
actuelles et fossiles autour de la France. Masson, Paris, 342 pp.

BRIGNOLI, P. M. 1971a. Note su ragni cavernicoli italiani. Fragm. Entomol. 7: 121-229.
— 19715. Contributo alla conoscenza degli Agelenidae italiani. Fragm. Entomol. 8: 57-142.
— 1972. Catalogo dei ragni cavernicoli italiani. Quad. Spel. (Roma) 1: 1-212.

— 1975. Ragni d’Italia 25. Su alcuni ragni cavernicoli dell’Italia settentrionale (Araneae). Notiz.
Circ. Spel. Romano 20: 1-35.

— 1977. Ragni d’Italia 27. Nuovi dati su Agelenidae, Argyronetidae, Hahniidae, Oxyopidae e
Pisauridae, cavernicoli ed epigei. Quad. Circ. speleol. «V. Rivera» 2: 3-117.

— 1978a. Quelques notes sur les Agelenidae, Hahniidae, Oxyopidae et Pisauridae de France et
d’Espagne. Revue suisse Zool. 85: 265-294.

350 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

— 19785. Ragni cavernicoli italiani. Lav. Soc. it. Biogeogr. 7: 57-92.

— 1979a. Sur quelques araignées cavernicoles des Alpes-Maritimes françaises et italiennes. Bull.
Soc. Hist. nat. Toulouse 115: 316-366.

— 1979. Ragni d’Italia 31. Specie cavernicole nuove o interessanti. Quad. Circ. speleol.
,, V. Rivera‘ 5: 3-48.

— 1980. La valeur biogéographique des araignées cavernicoles. Verh. 8. int. Arachnologen-
kongr. Wien: 427-432.

— 1981. Vue d’ensemble sur les araignées d’Italie. Atti Soc. Tosc. Nat., Mem., ser. B. 88
(suppl.): 223-233.

— 1985. Aggiunte e correzioni al ,,Catalogo dei ragni cavernicoli Italiani‘. Mem. Mus. Civ. st.
nat. Verona (II ser.), sez. Biol. 4: 51-64.

CERNUSCA, A. 1977. Bestandesstruktur, Mikroklima, Bestandesklima und Energiehaushalt von
Pflanzenbestanden des alpinen Grasheidegiirtels in den Hohen Tauern. Veròff.
MaB-Hochgebirgsprogramms ,,Hohe Tauern “‘, Bd. 1: 25-45.

CooPE, G. R. 1979. Late cenozoic fossil Coleoptera: Evolution, Biogeography, and Ecology. Ann.
Rev. Ecol. Syst. 1979/10: 247-267.

CZERMAK, B. 1981. Autökologie und Populationsdynamik hochalpiner Araneen. Veröff. MaB-
Hochgebirgsprogramms ,,Hohe Tauern‘‘, Bd. 4: 101-151.

DE BLAUWE, R. 1973. Révision de la famille des Agelenidae (Araneae) de la région méditerranéenne.
Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 49: 1-111.

— 1975. Deuxiéme contribution a l’étude des Agelenidae des collections du Musée d’histoire
naturelle de Vérone. Boll. Mus. civ. Stor. nat. Verona 2: 145-154.

DEBRAND-PASSARD, S., S. COURBOULEIX et M.-J. LIENHARDT. 1984. Synthèse géologique du Sud-Est
de la France. Mém. BRGM Fr., No. 125, 615 pp.

DEBRAND-PASSARD, S. et S. COURBOULEIx. 1984. Synthèse géologique du Sud-Est de la France.
Mém. BRGM Fr., No. 126, Atlas.

DEELEMAN-REINHOLD, C. L. 1978. Revision of the cave-dwelling spiders of the genus Trogiohy-
phantes Joseph (Linyphiidae), with special reference to the yugoslav species. S/ov.
Akad. Znan. Umetn. Razr. Prirod. 23: 1-221.

DENIZOT, M. et C. Sauvage. 1980. La mise en place, l’évolution et la caractérisation de la flore et
de la végétation circumméditerranéennes. Colloque de la Fondation L. EMBERGER,
Montpellier 9-10 avril 1980. Naturalia Monspeliensia, numéro hors série, 237 pp.

Dresco, E. et M.-L. CELERIER. 1976. Etude des Tégénaires. Tegenaria ligurica Simon 1916. Ann.
Spéléol. 31: 219-221.

FAVARGER, C. et J. CONTANDRIOPOULOS. 1961. Essai sur l’endémisme. Bull. Soc. bot. Suisse 71:
384-408.

FLOHN, H. 1985. Das Problem der Klimaänderungen in Vergangenheit und Zukunft. Wiss. Buchges.
Darmstadt, XVIII + 228 pp.

FRENZEL, B. 1980. Das Klima der letzten Eiszeit in Europa. In: OESCHGER, H., B. MESSERLI & M. SvI-
LAR: Das Klima. Springer, Berlin, 296 pp.

GIUDICELLI, J. 1975. Analyse de l’endémisme dans la faune des eaux courantes de la Corse. Ecologia
Mediterranea 1: 133-147.

GRAF, J.-D. 1980. Génétique biochimique, taxonomie et évolution des Arvicolidae (Mammalia,
Rodentia). Diss. Lausanne, 135 pp.

HAEBERLI, W. 1975. Untersuchungen zur Verbreitung von Permafrost zwischen Fliielapass und Piz

Grialetsch (Graubiinden). Mitt. Versuchsanst. Wasserbau, Hydrologie u. Glaziolo-
gie, ETH Zürich, No. 17, 221 pp.

SPINNEN DES PARC NATIONAL DU MERCANTOUR (F) 351

— 1983. Permafrost-glacier relationships in the Swiss Alps — today and in the past. Permafrost:
Fourth Internat. Conf. Proceedings: 415-420.
HAEBERLI, W. and U. PENZ. 1985. An attempt to reconstruct glaciological and climatological
characteristics of 18 ka BP ice age glaciers in and around the Swiss alps. Z. Glet-
scherkde u. Glazialgeol. 21: 351-361.

HANTKE, R. und H. SEITTER. 1985. Vermochten an nie vereisten Lagen im Alpstein jüngsttertiäre
Florenrelikte die Eiszeiten zu tiberdauern? Ber. St.-Gall. Naturwiss. Ges. 82: 57-107.

HELSDINGEN, P. J. van. 1982. Quelques remarques sur les Linyphiidae mentionnés par Di Capo-
riacco. Rev. Arachnol. 3: 155-180.

HoLM, A. 1958. The spiders of the Isfjord Region of Spitsbergen. Zool. Bidrag, Uppsala 33: 29-67.
— 1967. Spiders (Araneae) from West Greenland. Medd. Gronland 184: 99 pp.

JANETSCHEK, H. 1956. Das Problem der inneralpinen Eiszeittiberdauerung durch Tiere (Ein Beitrag
zur Geschichte der Nivalfauna). Oest. zool. Z. 6: 421-506.

KAISER, L. 1960. Klimazeugen des periglazialen Dauerfrostbodens in Mittel- und Westeuropa. Eis-
zeitalter und Gegenwart 11: 121-141.

KIRCHNER, W. 1987. Behavioral and physiological Adaptations to Cold. In: NENTWIG, W. (Ed.):
Ecophysiology of Spiders. Springer, Berlin, 448 pp.

KOPONEN, S. 1984. Araneae of Inari Lapland. Kevo Notes 7: 15-21.

KRAL, F. 1979. Spat- und postglaziale Waldgeschichte der Alpen aufgrund der bisherigen Pollenan-
alysen. Veröff. Inst. f. Waldbau, Univ. f. Bodenkultur, Wien, 175 pp.

KULZCYNSKI, W. 1906. Fragmenta arachnologica IV. Bull. Acad. Cracovie (1906): 417-476.

MAI, D. H. 1981. Entwicklung und klimatische Differenzierung der Laubwaldflora Mitteleuropas im
Tertiär. Flora 171: 525-582.

MAURER, R. 1982a. Zur Kenntnis der Gattung Coelotes (Araneae, Agelenidae) in Alpenländern I.
Revue suisse Zool. 89: 313-336.

— 19825. Zur Kenntnis der Gattung Coelotes (Araneae, Agelenidae) in Alpenländern II. Boll.
Mus. civ. St. nat. Verona 8: 165-183.

MEDUS, J. et A. Pons. 1980. Les prédécesseurs des végétaux méditerranéens actuels jusqu’au début
du Miocène. Naturalia Monspeliensia, numéro hors série: 11-20.

MESSERLI, B. 1967. Die eiszeitliche und die gegenwärtige Vergletscherung im Mittelmeerraum.
Geogr. Helv. 22: 205-228.

Moser, W. 1973. Licht, Temperatur und Photosynthese an der Station ,,Hoher Nebelkogel‘‘
(3184 m). In: ELLENBERG, H. 1973. Okosystemforschung. Springer, Berlin:
203-223.

Moser, W., W. BRZOSKA, K. ZACHHUBER & W. LARCHER. 1977. Ergebnisse des IBP-Projektes
„Hoher Nebelkogel 3184 m‘‘. Sitz. ber. österr. Akad. Wiss., math.-naturw. KI (1)
186: 387-419.

MOURER-CHAUVIRE, C. et J. RENAULT-MISKOVSKY. 1980. Le paléoenvironnement des chasseurs de
Terra Amata (Nice, Alpes-Maritimes) au pleistocéne moyen. La flore et la faune de
grands mammiferes. Géobios 13: 279-287.

NIKOLIC, F. et A. POLENEC. 1981. Catalogus Faunae Jugoslaviae III/4: Araneae. Ljubljana, 135 pp.

OZENDA, P. 1981. Végétation des Alpes sud-occidentales. Centre Nat. Rech. Scient., Paris, 258 pp.

— 1985. La végétation de la chaine alpine dans l’espace montagnard européen. Masson, Paris,
331 pp.

PALMGREN, P. 1965a. Die Spinnenfauna der Gegend von Kilpisjärvi in Lappland. Acta zool. fenn.
110, 70 pp.

352 RICHARD MAURER UND KONRAD THALER

— 19655. Spinnenfunde aus der Fjeldgruppe Pallastunturi sowie aus Muonio und Enontekiö.
Comment. Biol. (Soc. Sc. Fenn.) 26: 1-21.

PAWLOWSKI, B. 1969. Der Endemismus in der Flora der Alpen, der Karpaten und der balkanischen
Gebirge im Verhältnis zu den Pflanzengesellschaften. Mitt. ostalp.-dinar. pflanzen-
soz. Arbeitsgem., Camerino, 9: 167-178.

— 1970. Remarques sur l’endémisme dans la flore des Alpes et des Carpates. Vegetatio 20:
181-243.
RENAULT-MISKOVSKY, J. 1972. Contribution a la paléoclimatologie du midi méditerranéen pendant
la dernière glaciation et le post-glaciaire, d’après l’étude palynologique du remplis-
sage des grottes et abris sous roche. Bull. Mus. Anthropol. Préhist. Monaco 18:
145-210.
SCHAEFER, M. 1977. Winter ecology of spiders (Araneida). Z. ang. Entom. 83: 113-134.
SCHMÖLZER, K. 1962. Die Kleintierwelt der Nunatakker als Zeugen einer Eiszeitüberdauerung. Mitt.
zool. Mus. Berlin 38: 172-399.
THALER, K. 1975. Uber einige Spinnen aus Spitzbergen. Mitt. schweiz. ent. Ges. 48: 437-442.
— 1976a. Endemiten und arktoalpine Arten in der Spinnenfauna der Ostalpen. Ent. Germ. 3:
135-141.

— 1976b. Two remarkable relict Arachnids from northern Italy: Sabacon simoni Dresco (Opi-
liones: Ischyropsalididae), Louisfagea rupicola (Simon) (Araneae: Tetragna-
thidae?). Bull. Br. arachnol. Soc. 3: 205-210.

— 1979. Fragmenta Faunistica Tirolensia, IV. Veröff. Mus. Ferdinandeum (Innsbruck) 59:
49-83.

— 1980. Die Spinnenfauna der Alpen. Ein zoogeographischer Versuch. Verh. 8. int. Arachnolo-
genkongr. Wien: 389-404.

— 1984. Weitere Lepthyphantes-Arten der mughi-Gruppe aus den Alpen. Revue suisse Zool. 91:
913-924.

— 1986. Uber einige Funde von Troglohyphantes-Arten in Kärnten (Österreich). Carinthia II,
176./96. Jg.: 287-302.
THALER, K. und I. MADLENER. 1979. Die Harpactocrates-Arten der Westalpen. Mitt. schweiz. ent.
Ges. 52: 359-367.

TONGIORGI, P. 1968. Su alcuni ragni italiani della famiglia Lycosidae. Mem. Mus. civ. St. nat.
Verona 16: 107-112.

— 1969. Vesubia jugorum (Simon) — un ragno licoside endemico delle Alpi marittime. Atti Soc.
Tosc. Sc. Nat. Mem. B 75: 255-264.

WALTER, H. und S.-W. BRECKLE. 1986. Ökologie der Erde, Bd. 3: Spezielle Ökologie der Gemässig-
ten und Arktischen Zonen Euro-Nordasiens. G. Fischer, Stuttgart, IX + 587 pp.

WASHBURN, A. L. 1979. Geocryology — a survey of periglacial processes and environments.
E. Arnold, London, 406 pp.

WOILLARD, G. 1979. Abrupt end of the last interglacial s. s. in north-east France. Nature 281:
558-562.

WUNDERLICH, J. 1986. Fossile Spinnen in Bernstein und ihre heute lebenden Verwandten. Bauer,
Wiesbaden, 283 pp.

Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 353-376 Genève, juin 1988

Quelques espèces inédites de Mesopsocidae
(Insecta: Psocoptera) avec redescription
de Hexacyrtoma capensis Enderlein *

par

Charles LIENHARD **

Avec 62 figures

ABSTRACT

Some new species of Mesopsocidae (Insecta: Psocoptera) with a redescription of
Hexacyrtoma capensis Enderlein. — Rhinopsocus badonneli n. sp. (South Africa),
Rhinopsocus gibber n. sp. (South Africa), Rhinopsocus cincinnatus n. sp. (Oman,
Yemen), Cyrtopsocus gibbosus n. sp. (Greece), Mesopsocus carthaginensis n. sp.
(Tunisia), Mesopsocus yemenitus n. sp. (Yemen), Metapsocus brevilobus n. sp. (South
Africa) and Metapsocus wittmeri n. sp. (South Africa) are described and illustrated.
Metapsocus kolbei Badonnel, 1982 is mentioned from four new South African localities.
Gibbopsocus Badonnel, 1975 n. syn. is considered as a synonym of Cyrtopsocus Costa,
1885. The genera Rhinopsocus Badonnel and Lienhard, 1987, Metapsocus Badonnel, 1982
and Hexacyrtoma Enderlein, 1908 are redefined. The male of the South African species
Hexacyrtoma capensis Enderlein, 1908 is described for the first time and the female is
redescribed. The species is completely apterous in both sexes and capable of jumping.

Cette note contient la description de deux espèces inédites de Rhinopsocus de |’ Afrique
du Sud et d’une espèce provisoirement placée dans ce genre provenant de la péninsule ara-
bique. La diagnose du genre est précisée comme aussi celle de Metapsocus, genre jusqu’a
présent monotypique, dont deux espèces nouvelles ont été découvertes en Afrique du Sud.
Les femelles de deux espèces inédites de Mesopsocus de la péninsule arabique et de |’ Afrique

* Travail dédié au D' A. Badonnel (Paris) a l’occasion de son quatre-vingt-dixieme anniversaire,
le 5 juillet 1988.

** Muséum d’Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

354 CHARLES LIENHARD

du Nord sont décrites. Une analyse de la description originale de Cyrtopsocus Costa met
en évidence la synonymie de ce genre avec Gibbopsocus Badonnel; les deux sexes d’une
nouvelle espèce méditerranéenne sont décrits. La redécouverte de Hexacyrtoma capensis
Enderlein en Afrique du Sud permet de redécrire la femelle et de décrire pour la première
fois le male de cette espèce très intéressante, aptère dans les deux sexes et dotée d’une capa-
cité de saut grace a l’hypertrophie de la musculature du métathorax.

Je remercie très cordialement le D' W. Wittmer (Bâle) du matériel extrêmement inté-
ressant de l’Afrique du Sud, le D' P. Dessart (IRSN) et M. D. Hollis (BMNH) du prêt
de quelques spécimens et le D' A. Badonnel (Paris) de ses nombreux et très précieux
conseils.

Abréviations concernant le dépôt du matériel étudié:

BMNH: British Museum (Natural History), Londres.

IRSN: Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles.

MHNG: Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

MNHP: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

Rhinopsocus Badonnel et Lienhard, 1987

Arch. Sc. Genève 40 (3): p. 285.

Remarque. — Le matériel récolté par le D' W. Wittmer en Afrique du Sud, en 1987,
contient deux espèces nouvelles de ce genre et permet ainsi d’en préciser la diagnose. Une
espèce inédite provenant de la péninsule arabique (Oman, Yémen) et à ce jour seulement
connue du mâle est provisoirement placée dans le genre Rhinopsocus.

Diagnose (d’après BADONNEL et LIENHARD 1987, modifiée). — Genre de la famille
des Mesopsocidae, à dimorphisme alaire sexuel (9 microptère, © holoptère), appartenant
à un groupe de genres possédant en commun les caractères suivants: pas de sensille pla-
coide sur fg; nervures r et m+cu nettement séparées, dès leur origine, dans l’aile méta-
thoracique, dont la nervure an est prolongée parallèlement au bord postérieur; griffe à
pulvillus en lame aiguë; abdomen avec gibbosité(s) médiodorsale(s); spermathèque à paroi
épaisse.

Se distingue du genre Cyrtopsocus par la réduction du lobe distal de la plaque subgé-
nitale et de son isthme et la présence d’un segment brun du canal de la spermathèque après
le manchon proximal. Le genre est voisin de Hexacyrtoma qui s’en distingue par l’apté-
risme complet dans les deux sexes, l’absence du segment brun du canal de la sperma-
thèque, la disparition complète du lobe distal de la plaque subgénitale et le rétrécissement
de la valve dorsale des gonapophyses.

Espèce type: Mesopsocus distinctus Smithers, 1957.

Rhinopsocus badonneli n. sp.

Matériel étudié (MHNG). — 9 holotype, © allotype et 19 paratype. AFRIQUE DU SUD: Kubus,
170 m, 28°27’S, 16°59’E, 7.IX.1987, leg. W. Wittmer.

Description de la 9. — Coloration: tête jaunätre pâle avec de nombreuses petites
taches brunes, postclypéus avec quelques stries longitudinales incomplètes (fig. 2), yeux
brun-noir. Palpe maxillaire pàle, un peu de pigment brun à la base des articles, apex du
dernier article brun foncé. Antenne: scape et pédicelle bruns, f; et f, jaunätres ou brun

ESPÈCES INÉDITES DE MESOPSOCIDAE 355

Fics 1-10.

Rhinopsocus badonneli n. sp.: figs 1-7. 1, abdomen Q (vue latérale, coloration non représentée).
2, téte 9 (vue latérale et vue dorsale). 3, plaque subgénitale, gonapophyses et spermathèque.
4, épiprocte Q (pilosité non représentée). 5, griffe 9. 6, ailes O. 7, hypandrium et phallosome. —
Rhinopsocus gibber n. sp. 9 : figs 8-10. 8, abdomen (vue latérale). 9, épiprocte. 10, spermathèque.
— Echelles (mm): X=1 (figs 2, 6); Y=0,1 (figs 3, 7, 10).

356 CHARLES LIENHARD

clair, à apex brun foncé, reste du flagelle uniformément brun. Thorax avec des taches
brunes, rudiments alaires pratiquement hyalins. Pattes jaunätres, fémur avec des taches
brunes, tibia et premier article du tarse à base et apex brun foncé, les deux articles distaux
du tarse brun foncé. Tergites abdominaux mouchetés de taches brunes, celles-ci plus
denses et confluentes sur les tergites 4 et 6, gibbosités médianes brunes. Epiprocte hyalin
avec une grande tache médiane brun foncé (fig. 4).

Morphologie: microptère, rudiments alaires petits, à peu près triangulaires, à peine
dépassant le bord postérieur du segment thoracique correspondant, sans traces de nerva-
tion. Métathorax légèrement plus long que le mésothorax. Tergites abdominaux 4 et 5 chacun
avec une gibbosité médiane, celle du tg 4 nettement plus petite ou à peine visible (fig. 1).
Postclypéus de forme normale, hémisphérique (fig. 2). Yeux très petits (holotype:
IO/D=2,8; PO/D=0,53), pas d’ocelles. Sensilles placoïdes du flagelle antennaire: 1 a 3
basaux sur f,, un apical sur f, et fio. Hanche postérieure de forme et de taille normales,
organe coxal bien développé, tibias et tarses sans cténidiobothries. Griffe à pulvillus en
lame aigué (fig. 5). Terminalia (fig. 3): paraproctes avec 7 à 11 trichobothries, bord posté-
rieur avec deux soies plus fortes. Valve ventrale à apex faiblement élargi, portant 2 à 3
petits poils préapicaux (holotype). Valve dorsale large, valve externe relativement petite.
Plaque subgénitale très caractéristique, lobe distal à base large, se rétrécissant progressive-
ment vers son apex; isthme réduit, seulement représenté par deux bandes longitudinales
brun foncé sur le lobe distal. Spermathèque a paroi épaisse, canal avec un segment brun
après le manchon proximal.

Dimensions: voir tableau I.

Description du ©. — Coloration: en général comme chez la 9 ; ailes hyalines, ptéro-
stigma et cellule An de l’aile antérieure partiellement rembrunis (fig. 6); hypandrium a pig-
mentation caractéristique (fig. 7).

Morphologie: macroptere (fig. 6); dans l’aile postérieure bases de r et 1 + cu large-
ment séparées, pas de poils marginaux dans la fourche radiale. Yeux relativement petits
(IO/D=2,1; PO/D=0,75), ocelles bien développés. Sensilles placoides du flagelle anten-
naire: deux basaux sur f,, un apical sur f, et fio. Organe coxal bien développé, premier
article du métatarse avec 18 à 19 cténidiobothries. Tergite abdominal 5 avec une gibbosité
médiane brune bien visible, mais plus petite que chez la 9. Terminalia (fig. 7): para-
proctes avec environ 30 trichobothries, sur le bord postérieur deux soies plus fortes enca-
drant un petit poil, pas de cöne bifide. Parameres avec beaucoup de pores, mais sans sen-
silles trichodes, endophallus simple.

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — Il s’agit de l’espèce la plus primitive du genre. Le lobe distal de la
plaque subgénitale est encore relativement bien développé et les traces de l’isthme sont
mieux visibles que chez les autres espèces du genre. R. badonneli n’a pas encore acquis
l’hypertélie fronto-clypéale si caractéristique des trois espèces étroitement apparentées:
distinctus, arduus et gibber.

Rhinopsocus gibber n. sp.

Matériel étudié. — 9 holotype (MHNG). AFRIQUE DU Sup: Grasvlakte, 28°56’S, 17°02’E,
8.IX.1987, leg. W. Wittmer.

Description de la 9 (© inconnu). — Coloration: semblable a celle de R. distinctus
et R. arduus (cf. SMITHERS 1957, BADONNEL ET LIENHARD 1987). Tergites abdominaux

ESPÈCES INÉDITES DE MESOPSOCIDAE 357.

mouchetés de taches brunes, plus denses et dorsolatéralement confluentes sur les tergites
4 et 6, gibbosité du tg 5 brune. Epiprocte (fig. 9) avec zone brune centrale faiblement deve-
loppée.

Morphologie: identique à R. distinctus mais avec une gibbosité médiane très bien
développée sur le tergite 5 de l’abdomen (fig. 8). Postclypéus conique et proéminent mais
relativement court et arrondi (cf. fig. 6 de SMITHERS 1957).

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — R. gibber est étroitement apparenté a R. distinctus et R. arduus; au
sein du genre Rhinopsocus ces trois espèces forment un groupe homogène qui est caracté-
risé par l’hypertélie fronto-clypéale, traduite par un postclypéus conique et proéminent et
par le développement exagéré des quatre premiers articles du flagelle antennaire; la mor-
phologie des génitalia est identique chez les trois espèces, mais R. gibber est la seule qui
a conservé la gibbosité dorso-médiane sur le tg 5 de l’abdomen. Le © de gibber n’est pas
encore connu, mais son existence est prouvée par la présence de sperme dans la sperma-
theque de la femelle.

Rhinopsocus cincinnatus n. sp. !

Matériel étudié. — © holotype (IRSN). OMAN: Muscat, Qurm, 9./10.1V.1982, leg. M. Jan-
goux, western reserve area, close to brackish pool (near airport highway), insect trap (UV-light) at
night (19 h-06.30 h) (= station 27). — 20 © paratypes (IRSN et MHNG). OMAN: Muscat, Qurm,
7./8.1V.1982, leg. M. Jangoux, eastern reserve area, between two salt pools, insect trap (UV-light)
at night (19 h-06.30 h) (= station 13).

10 (BMNH). YEMEN: Jebel Jelal, above Nakil Isla, ca. 10000 ft (= ca. 3000 m), 8.III.1938,
leg. H. Scott & E. B. Britton (B. M. Exp. to S. W. Arabia, BM 1938-246). Cet exemplaire n’est pas
inclus dans la série type, parce qu’il diffère par plusieurs caractères des © © d’Oman (voir discussion).

Description du © (basée sur les types; © inconnue). — Coloration: tête avec des
taches brunes sur fond jaunätre pale, postclypéus avec des stries longitudinales brunes
(figs 14, 15). Yeux noirs, ocelles fortement pigmentés. Palpe maxillaire presque incolore,
a l’exception de l’apex brun du dernier article. Antenne: scape et pédicelle très päles, les
deux ou trois premiers articles du flagelle pales, à base et apex bruns (fig. 14), reste du
flagelle brun. Thorax brun clair. Pattes pàles; fémur dorsalement brun clair, ventralement
avec une bande transversale brun foncé submédiane, formant un anneau dorsalement
ouvert; tibia presque incolore, légérement rembruni a la base et a l’apex; tarse brun clair,
premier article plus pale que les deux autres. Aile antérieure (fig. 11) hyaline, ptérostigma
brun, surtout dans sa moitié basale, cellule subcostale, nodulus et bord postérieur de la
moitié basale de la cellule An légèrement rembrunis, aile postérieure presque entièrement
hyaline. Abdomen jaunätre, moucheté d’une pigmentation hypodermique indistincte, ter-
minalia brun clair.

Morphologie (voir aussi diagnose du genre): yeux saillants (paratype n° 5363:
IO/D= 1,85; PO/D=0,74). Ocelles très grands (fig. 14). Antennes a pilosité caracté-
ristique (figs 14, 15, 19), les soies mousses du flagelle fortement recourbées en arriére, les
soies aigués rectilignes et dirigées en avant. Sensilles placoides du flagelle: deux basaux sur
fi, un apical sur f, et fio. Apex de la lacinia à bords parallèles ou faiblement divergents

! cincinnatus = «qui a les cheveux bouclés».

358 CHARLES LIENHARD

Fics 11-20, “=”

Rhinopsocus cincinnatus n. sp., ©: 11, aile antérieure. 12, aile postérieure. 13, apex de la lacinia.
14, téte (vue dorsale). 15, téte (vue latérale). 16, griffe. 17, phallosome (en détail: sensilles marginaux
et ventraux du lobe externe des paramères). 18, bord postérieur du paraprocte (variabilité).
19, pilosité de l’antenne (partie centrale de f,). 20, hypandrium. — Echelles (mm):
A=0,02 (fig. 13); B= 1 (figs 11, 12); C=0,5 (figs 14, 15); D=0,025 (fig. 16); E=0,1 (figs 17-19);
F=0,1 (fig. 20).

399

2

ESPÈCES INEDITES DE MESOPSOCIDAE

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‘INVAITIVI

24

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988

360 CHARLES LIENHARD

(fig. 13). Aile antérieure (fig. 11) à apex légèrement raccourci, costale légèrement épaissie
dans la moitié basale du ptérostigma (fig. 11). Aile postérieure (fig. 12) sans poils margi-
naux dans la fourche radiale. Pattes sans cténidiobothries mais organe coxal bien déve-
loppé. Pulvillus en lame aiguë (fig. 16). Abdomen avec une très petite gibbosité médiane
sur tg 5 (souvent à peine visible). Terminalia: épiprocte et paraproctes simples, bord posté-
rieur des paraproctes avec ou sans cône marginal bifide (fig. 18), 22 à 34 trichobothries
(moyenne de 4 paraproctes de 20 © = 28). Hypandrium avec des poils sur tout son bord
postérieur (fig. 20). Phallosome simple (fig. 17); paramères avec lobe externe large, sur
son bord postérieur et sa face ventrale des sensilles trichodes bien développés. Endophallus
simple.

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — L’espèce R. cincinnatus est unique dans les Mesopsocidae par les sen-
silles antennaires fortement recourbés en arrière et la présence de sensilles trichodes bien
développés sur les parameres. Le postclypéus conique et la petite gibbosité abdominale
rappellent certaines espèces du genre Rhinopsocus, dans lequel la nouvelle espèce est pro-
visoirement placée. Chez les autres espèces de Rhinopsocus on constate d’ailleurs toujours
la présence de quelques sensilles antennaires légèrement recourbés en arrière. Mais seule
la connaissance de la femelle permettra de confirmer l’attribution générique de cincinnatus.

Le © du Yémen, trouvé à une altitude d’environ 3000 m, n’a pas été inclus dans la
serie type, parce qu’il se distingue par plusieurs caractères des © © types d’Oman prove-
nant d’une localité située à peu près au niveau de la mer. Les différences entre ce © et
les types de cincinnatus sont les suivantes: taille nettement plus grande et surtout aile anté-
rieure beaucoup plus longue (cf. tableau I); antenne d’une coloration uniformément
brune, avec les segments f, à f, nettement plus longs (cf. tableau I); fémur dorsalement
brun sombre, ventralement avec quelques taches brunes mais sans bande transversale brun
foncé.

Cyrtopsocus Costa, 1885

Atti Accad. Napoli, vol. 1, série 2a, n° 13: p. 16 («finito di stampare il di 4 marzo 1885», cf.
note infrapaginale loc. cit. p. 31).

= Gibbopsocus Badonnel, 1975 n. syn. Bull. Soc. ent. Fr. 80: p. 187.

Diagnose. — cf. BADONNEL (1975, p. 187).

Espèce type: C. irroratus Costa, 1885.

Autres espèces du genre: C. dromedarius (Ball, 1937) n. comb.
= Mesopsocus dromedarius Ball, 1937
= Gibbopsocus dromedarius: BADONNEL (1977)
C. meridionalis (Badonnel, 1975) n. comb.
= Gibbopsocus meridionalis Badonnel, 1975

C. pustulatus (Badonnel, 1975) n. comb.
= Gibbopsocus pustulatus Badonnel, 1975
C. gibbosus n. sp.

Remarque. — L’espèce tunisienne Mesopsocus nasutus Enderlein, 1907, appartient
probablement aussi a ce genre, de méme que Mesopsocus canariensis Meinander, 1973,
dont seul le male est connu.

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ESPECES INEDITES DE MESOPSOCIDAE 361

Discussion. — COSTA (1885a) a décrit le genre Cyrtopsocus et son espèce type
C. irroratus de Sardaigne. Les descriptions originales ont paru le 4 mars 1885 (voir plus
haut), des diagnoses sommaires en latin ont été reproduites plus tard dans le Boll. Soc.
ent. ital. 17 (3-4): p. 243 (COSTA 1885b). Le compte-rendu de la séance de la Soc. ent.
ital. du 31 mai 1885, ot le projet de la publication de ces diagnoses sommaires était
annoncé (p. VII), prouve que la date de parution de ce fascicule est ultérieure a celle des
descriptions completes (cf. Atti Soc. ent. ital. 1885: Adunanza generale tenuta il di 31
maggio 1885, pp. VI-IX). Jusqu’a présent les diagnoses sommaires, qui ne permettent
guere de reconnaître les taxa décrits, étaient toujours considérées comme étant les descrip-
tions originales.

RIBAGA (1900) a considéré Cyrtopsocus irroratus Costa comme synonyme de Mesop-
socus unipunctatus (Müller, 1764), très probablement sans avoir vu le matériel de Costa.
Cette interprétation a été adoptée par d’autres auteurs et figure également dans le cata-
logue de SMITHERS (1967). Méme BADONNEL (1975), ignorant la description originale très
détaillée de COSTA (18850), a accepté la synonymie de Cyrtopsocus et Mesopsocus. Le
matériel de Costa est introuvable, très probablement définitivement perdu. Mais la des-
cription originale de C. irroratus, qui se base sur du matériel conservé en alcool, est suffi-
samment précise pour convaincre de l’identité de Cyrtopsocus avec Gibbopsocus Badon-
nel, 1975 ?. L’espèce irroratus est peut-étre identique à meridionalis Badonnel, décrit de
Corse, mais il est préférable d’attendre de retrouver l’espèce en Sardaigne avant d’établir
cette synonymie.

Cyrtopsocus gibbosus n. sp.

Matériel étudié (MHNG). — © holotype, 30 © paratypes (dont un désigné comme allotype),
1 larve. GRECE: Cyclades, petite île inhabitée * a l’est de l’île Iraklia, 10-20 m, 12.V.1985, leg.
C. Lienhard, battage de buissons (Juniperus sp., Erica sp., Thymus sp.).

Description de la 9 . — Coloration: tête jaune pale avec un dessin formé de petites
taches brunes, postclypéus avec des stries longitudinales brunes, yeux brun-noir. Palpe
maxillaire incolore avec apex du dernier article brun foncé. Antenne: base du scape brun
sombre, le reste incolore de même que le pédicelle et f;, dont l’extrémité distale est rem-
brunie, f, brun clair dans la moitié basale, progressivement plus foncé dans la moitié api-
cale, reste du flagelle brun-noir. Pattes jaune pale, base de la hanche brun foncé (hanche
postérieure presque entiérement brune), quelques taches brunes sur le fémur, surtout sur
les faces dorsales et latérales, apex du tibia et base de t, rembrunis, reste de t; incolore,

? A côté des indications sur la taille et la coloration, les détails morphologiques suivants, men-
tionnés par CosTA (1885a, p. 17), supportent cette interprétation: «Addome grosso, rigonfiato, gib-
boso nel dorso... tibie vedute al microscopio quasi tetragone, i due spicoli esterni finissimamente e
stivatamente seghettati, in ciascuno intacco forniti di breve pelo setoloso. I tarsi di 3 articoli; il primo
[t3] un poco più lungo del secondo [tp], il terzo [t;] lungo quanto i due primi presi insieme». — Nous
avons ajouté la numérotation actuelle des articles du tarse entre parenthèses carrées. Les indications
sur la morphologie du tibia font certainement allusion aux deux rangs d’éperons alternant avec des
soies normales.

3 Ile située directement au sud de Schinoussa, plus près de cette île et plus grande qu’une
deuxiéme ile inhabitée un peu plus au sud; elle porte le nom Argilos (Agrilos) ou Ofidousa (Fidousa)
(les différentes cartes consultées sont contradictoires concernant les noms de ces deux îles inhabitées).

362 CHARLES LIENHARD

Fics 21-29.

Cyrtopsocus gibbosus n. sp.: 21, ailes o. 22, abdomen © (vue latéro-dorsale, pigmentation non

représentée). 23, aile antérieure 9. 24, griffe ©. 25, plaque subgénitale 9. 26, gonapophyses ©.

27, spermathèque 9. 28, phallosome ©. 29, hypandrium ©. — Echelles (mm): G=0,5 (fig. 21);
H=0,5 (fig. 23); I=0,025 (fig. 24); J=0,1 (figs 25-29).

ESPÈCES INEDITES DE MESOPSOCIDAE 363

t, et t; brun foncé. Abdomen moucheté de petites taches brun-gris formant une bande
transversale plus ou moins continue sur le tg 7.

Morphologie: microptère, les rudiments alaires antérieurs avec des restes de nervures
(fig. 23). Abdomen (fig. 22) caractérisé par deux paires de gibbosités situées sur les tg 4
et 5 (celles du tg 4 plus petites que celles du tg 5) mais sans pustules sphériques blanches
le long du bord postérieur des tergites. Yeux relativement petits (IO/D=2,61;
PO/D =0,52); ocelles rudimentaires, seulement représentés par trois petits points de pig-
ment noir. Sensilles placoides du flagelle antennaire: 2-3 basaux sur f,, un apical sur fy,
et fio. Métathorax très nettement plus développé que le mésothorax. Organe coxal pré-
sent, seulement quelques cténidiobothries rudimentaires sur le tibia III, les deux tiers dis-
taux des tibias II et III avec deux rangs d’éperons mélés aux soies normales et de taille
progressivement croissante, pulvillus en lame aigué (fig. 24). Terminalia: paraproctes avec
12/13 trichobothries, plaque subgénitale (fig. 25), gonapophyses (fig. 26), spermathèque
(fig. 27).

Dimensions: voir tableau I.

Description du © . — Coloration: semblable à celle de la © . Coloration brune un peu
plus étendue sur les appendices, flagelle antennaire entièrement brun sombre. Ailes
hyalines (fig. 21) avec, dans l’aile antérieure, ptérostigma brun, une tache brune à la base
de la subcostale et au nodulus, cellule An partiellement brune.

Morphologie: macroptère (fig. 21); dans l’aile postérieure bases de r et m + cu large-
ment séparées, pas de poils marginaux dans la fourche radiale. Yeux relativement petits
(allotype: IO/D = 1,95; PO/D=0,64), ocelles bien développés. Antenne a pilosité nor-
male, sensilles placoïdes comme chez la ©. Organe coxal bien développé, des cténidio-
bothries présentes sur tibia II et III et les deux premiers articles des tarses correspondants
(allotype: 17-18 cténidiobothries sur t, du métatarse); quelques cténidiobothries du quart
apical des tibias sont transformées en éperons. Abdomen avec une paire de gibbosités bien
développées sur le tg 5, celles du tg 4 indistinctes. Terminalia: paraprocte avec environ 30
trichobothries, sur le bord postérieur deux soies un peu plus fortes; phallosome (fig. 28);
hypandrium (fig. 29), partie médiane du bord postérieur sans poils.

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — C. gibbosus se distingue de toutes les espèces actuellement connues du
genre par le dédoublement des gibbosités abdominales. L’espèce la plus proche est C. pus-
tulatus, qui ne possède qu’une gibbosité médiane sur les tg 4 et 5 et dont le bord postérieur
des tg 3 a 6 porte plusieurs pustules sphériques blanches qui manquent chez la nouvelle
espèce.

Chez les © Q de ces deux espèces * le métathorax est plus fortement développé que
le mésothorax, tandis que chez les © 9 microptères de Mesopsocus le métathorax est tou-
jours nettement plus faible que le mésothorax. L’hypertrophie de la musculature du méta-
thorax est à l’origine d’une certaine capacité de saut de ces © © microptères de Cyrtopsocus.
Chez la 9 de C. gibbosus j'ai pu observer des sauts d’environ 2 cm de longueur, tandis
qu'aucune des innombrables © © de Mesopsocus, que j’ai capturées jusqu’à présent, n’a
jamais sauté. L’espèce sud-africaine Hexacyrtoma capensis Enderlein possède un méta-
thorax encore beaucoup plus développé; elle est capable de faire des sauts de plusieurs cen-
timètres de longueur.

* Je n’ai pas pu examiner ce caractère chez les espèces C. meridionalis et C. dromedarius.

364 CHARLES LIENHARD

L’espèce C. gibbosus n’est connue jusqu’à présent que d’une ile grecque des Cyclades,
mais elle est probablement plus largement répandue dans la Méditerranée orientale. Une
larve de Cyrtopsocus sp. de Chypre (MNHP), dont j’ai vu un dessin exécuté par
A. Badonnel, ressemble étroitement à la larve de C. gibbosus de Grèce par sa gibbosité
dédoublée du tg 5. A mon avis, il pourrait très bien s’agir de la même espèce.

Hexacyrtoma Enderlein, 1908

Denkschr. med.-naturw. Ges. Jena 13: p. 349.

Diagnose. — Genre de la famille des Mesopsocidae. Aptère dans les deux sexes, pas
d’ocelles. Tergites abdominaux à gibbosités médianes. Mésothorax réduit, métathorax
fortement développé. Hanche postérieure très grande, pattes sans cténidiobothries, griffe
à pulvillus en lame aiguë. Paraprocte du © avec cône bifide sur le bord postérieur, édéage
en arc pointu. Plaque subgénitale de la 9 sans lobe distal, apex des valves ventrales et
dorsales rétréci, valve externe très petite.

Espèce type: H. capensis Enderlein, 1908 (p. 350).

Remarque. — ENDERLEIN (1908) a décrit H. capensis en se basant sur une © et une
larve provenant de l’Afrique du Sud (la 9 de Steinkopf, la larve de Port Nolloth). Depuis,
l’espèce n’a plus jamais été retrouvée, le © restait inconnu et la morphologie de la 9 seu-
lement très mal connue. La description suivante, basée sur du matériel récent, provenant
en partie de ces mêmes localités, permet de combler ces lacunes.

Hexacyrtoma capensis Enderlein, 1908

Matériel étudié (MHNG). — AFRIQUE DU SUD (leg. W. Wittmer): 49 9, 20° o. W Cape, Stein-
kopf, 880 m, 9.IX.1985. — 19. W Cape, 8-11 km E Port Nolloth, 70 m, 15.IX.1984. — 59 ©. Ane-
nous Pass, 680 m, 29°13’S, 17°37’E, 3.IX.1987. — 29 9. 12 km E Kleinsee, 80 m, 29°36’S, 17°14’E,
4.1X.1987. — 29 ©. Hellskloof, 650 m, 28°19’S, 16°59’E, 7.IX.1987. — 1 © . 20 km ESE Hondek-
lipbaai, 30°22’S, 17°28’E, 11.IX.1987.

Description de la 2. — Coloration: tête avec des taches brunes sur fond jaunätre
pale, postclypéus avec des stries longitudinales tantöt indistinctes, tantöt confondues en
larges taches brunes. Yeux brun-noir. Palpe maxillaire pàle, un peu de pigment brun à la
base des articles, apex du dernier article brun foncé. Antenne: scape et pédicelle bruns,
f, à f, jaunâtres ou brun clair, à apex rembruni, reste du flagelle uniformément brun. Les
deux lobes dorsolatéraux du métathorax avec des taches brun foncé en mosaïque. Pattes
jaunâtres, fémur rembruni dorsalement, avec quelques petites taches latérales brunes;
tibia moucheté de brun dorsalement, l’apex brun foncé; les deux articles basaux des tarses
pâles, à base et apex brun foncé, dernier article brun. Abdomen finement moucheté de
brun, pigmentation un peu plus dense sur les tg 5 et 6.

Morphologie: complètement aptère (fig. 30). Abdomen avec une gibbosité médiane
sur chacun des tg 1 à 9, souvent celles des tg 1, 2 et 7 très faiblement développées et celles
des tg 8 et 9 complètement effacées. Des deux côtés de la gibbosité médiane une rangée
de quelques pustules dans la moitié postérieure des tg 3 à 7; sur le tg 4 une paire de ces
pustules particulièrement bien développée (fig. 30). Yeux relativement petits (IO/D = 2,48;
PO/D = 0,52), pas d’ocelles. Sensilles placoides du flagelle antennaire: 2 basaux sur fi,

ESPÈCES INÉDITES DE MESOPSOCIDAE 365

Fics 30-31.

Hexacyrtoma capensis Enderlein: 30, habitus 9 (vue laterale). 31, habitus o (vue dorsale). —
Echelle = 1 mm.

366 CHARLES LIENHARD

Fics 32-40.

Hexacyrtoma capensis Enderlein: 32, plaque subgénitale © . 33, spermathèque 9 . 34, gonapophyses
9.35, phallosome ©. 36, hypandrium ©. 37, coxa et trochanter antérieurs © . 38, coxa et trochanter
postérieurs 9 . 39, bord postérieur du paraprocte o. 40, griffe 9. — Echelles (mm): K=0,1
(figs 32-38); L=0,05 (figs 39, 40).

ESPÈCES INEDITES DE MESOPSOCIDAE 367

un apical sur f, et fio. Prothorax et mésothorax très faiblement développés; métathorax
très grand, à musculature fortement développée. Hanches des deux paires de pattes anté-
rieures petites (fig. 37), celles des pattes postérieures très grandes, étirées transversalement
et pourvues d’un grand apodème fortement sclérifié servant de point d’insertion a
d’importants muscles métathoraciques (fig. 38). Organe coxal bien développé. Tibias et
tarses sans cténidiobothries, mais face ventrale du premier article du tarse postérieur avec
deux rangs de soies transformés en éperons courts, épais, presque hyalins. Griffe à pul-
villus en lame aigué (fig. 40). Terminalia: épiprocte simple, paraproctes avec 3 a 4 tricho-
bothries, bord postérieur sans soie plus forte ni cOne bifide. Gonapophyses caracté-
ristiques (fig. 34): apex des valves ventrales et dorsales rétréci, valve externe très petite.
Plaque subgénitale (fig. 32) sans lobe distal, partie médio-apicale membraneuse légére-
ment bombée et pourvue d’un grand nombre de petits poils sensoriels. Spermathèque a
canal très court (fig. 33).
Dimensions: voir tableau I.

Description du ©. — Coloration: comme chez la 9. Morphologie: essentiellement
comme chez la 9. Yeux un peu plus grands (IO/D = 1,70; PO/D =0,60) et pustules abdo-
minales un peu moins distinctes que chez la © . Terminalia: épiprocte simple, paraproctes
avec 8 à 10 trichobothries, sur leur bord postérieur un cône bifide entouré de deux soies
fortes (fig. 39). Phallosome (fig. 35) à édéage en arc pointu, paramères à épaulement très
faible, endophallus simple. Hypandrium avec les poils médians du bord postérieur légère-
ment plus courts que les poils latéraux (fig. 36).

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — Il n’y a aucun doute concernant l’attribution du matériel étudié a
l’espèce capensis, méme si la description d’Enderlein est fragmentaire et si le type n’a pas
été retrouvé. Notre matériel provient en partie des mémes localités que celui d’Enderlein
et habitus très caractéristique de la © correspond exactement à l’excellent dessin donné
par cet auteur. L’étude détaillée de la morphologie des deux sexes montre que l’isolement
de cette espèce dans un genre monotypique est entièrement justifiée. Il s’agit sans doute
de l’espèce la plus évoluée au sein des Mesopsocidae. En particulier, elle est la seule à pos-
séder des © © aptères. L’hypertrophie très caractéristique du métathorax et celle des
hanches postérieures, avec leur apodème très développé et fortement sclérifié, qui sert de
point d’insertion aux muscles métathoraciques fortement hypertrophiés, sont à l’origine
d’une capacité de saut extraordinaire pour un psocoptère. Ainsi la hanche postérieure est
beaucoup plus grande et transversalement plus étirée que chez une 9 de Mesopsocus à
métathorax atrophié (cf. fig. 36: Mesopsocus carthaginensis); la ressemblance avec une
hanche d’insecte sauteur (p. ex. psylle) est frappante. Des sauts de plusieurs centimetres
de longueur ont été observés dans la nature par le docteur W. Wittmer. L’avantage biolo-
gique du pouvoir de saut semble étre tel que le © a pu renoncer aux ailes, fait unique dans
toute la famille des Mesopsocidae.

Mesopsocus Kolbe, 1880

Jber. westfal. ProvVer. Wiss. Kunst 8: p. 112.

Espèce type: M. unipunctatus (Muller, 1764).

Remarque. — Le genre Mesopsocus est, de loin, le plus riche en espèces de la famille
des Mesopsocidae. J’ajoute ici deux espèces nouvelles, pour l’instant, seulement connues
par la femelle.

368 CHARLES LIENHARD

Mesopsocus carthaginensis n. sp.

Matériel étudié (MHNG). — © holotype, 79 9 paratypes. TUNISIE: près de Gafsa, le long de
la route de Gafsa à Gabés, sur Olea europaea, 2.111.1973, leg. C. Lienhard.

Description de la 9 (© inconnu). — Coloration: téte avec des taches brunes sur fond
jaunätre pâle, postclypéus avec des stries longitudinales brun clair. Yeux noirs, ocelles seu-
lement représentés par trois petits points de pigment noir. Palpe maxillaire pale, avec apex
du dernier article brun. Antenne: scape, pédicelle et f, pales, apex de f, et moitié basale
de f, brun clair, reste du flagelle brun foncé, apex un peu plus clair. Pattes jaunâtre pale;
femur avec quelques taches brunes sur le côté dorsal et latéral, sans anneau préapical; apex
du tibia et tarse brun foncé. Abdomen à coloration assez variable, moucheté de brun, pig-
mentation latéro-dorsale des tergites souvent plus dense avec tendance a former des
bandes transversales sur les tg 4 et 5.

Morphologie: microptére, rudiments alaires trés petits (fig. 44). Indices des yeux
(holotype): IO/D = 2,20; PO/D=0,63. Ocelles rudimentaires, seulement représentés par
trois petits points de pigment noir. Antenne très courte, sensilles placoides du flagelle: 3
basaux sur f,, un apical sur f, et fio. Patte postérieure: organe coxal faiblement déve-
loppé (fig. 46); tibia et tarse sans cténidiobothries; index t,/tz+t;=1,3; pulvillus
flexueux à pointe émoussée ou très faiblement dilatée (fig. 45). Terminalia: épiprocte
simple, paraproctes avec 12 a 13 trichobothries. Gonapophyses (fig. 43), spermatheque
(fig. 42). Plaque subgénitale (fig. 41) sans sculpture des deux cötes de la base du lobe dis-
tal, celui-ci à isthme assez large et à apex légèrement pointu.

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — Le male de M. carthaginensis n’est pas encore connu, mais son exis-
tence est prouvée par la présence de spermatozoides dans la spermathèque des femelles.
La nouvelle espèce ressemble à M. balachowskyi Badonnel, 1984, connu de la République
de Djibouti et du Soudan °, par les caracteres des gonapophyses et de la plaque subgéni-
tale, mais chez cette espèce l’isthme est relativement plus large que chez carthaginensis.
Les deux espèces se distinguent aussi par la coloration du fémur (à anneau préapical chez
balachowskyi), l’index du tarse postérieur (2, 3 chez la 9 holotype de balachowskyi) °,
le développement des rudiments alaires (9 de balachowskyi pratiquement aptère) et les
dimensions (carthaginensis considérablement plus petit avec des antennes particulierement
courtes).

Mesopsocus yemenitus n. sp.

Matériel étudié. — 9 holotype (BMNH). YÉMEN: Usaifira, 1 mile N of Ta’izz, ca. 4500 ft
(1400 m), 13.XII.1937, leg. H. Scott & E. B. Britton (B. M. Exp. to S. W. Arabia; B. M. 1938-246).
L’exemplaire était conservé à sec, après régénération au phosphate trisodique il a été disséqué et trans-
féré en partie dans une préparation microscopique, en partie en alcool.

° 19, Sudan: Red Sea Prov., Erkowit, 1.1V.1981, leg. J. H. Martin (BMNH).

6 Apres avoir étudié les deux exemplaires types de M. balachowskyi (MNHP: une préparation
microscopique contenant les parties disséquées de la 9 holotype et du © allotype), je peux confirmer
les dimensions indiquées par BADONNEL (1984) à l’exception des valeurs t; et tz pour la 9. Les
valeurs correctes pour la longueur des articles du tarse postérieur de la 9 sont les suivantes: t1=469 u,
t,=66 u, t3=138 u. L’index du tarse (t1/t,+t3) calculé sur la base de ces valeurs mesure 2,3.

ESPÈCES INEDITES DE MESOPSOCIDAE 369

Fics 41-46.

Mesopsocus carthaginensis n. sp. 9 : 41, plaque subgénitale. 42, spermatheque. 43, gonapophyses.
44, habitus (vue dorsale) avec variante de la pigmentation abdominale. 45, griffe.
46, coxa et trochanter postérieurs. — Echelles (mm): M=0,1 (figs 41-43, 46); N=1 (fig. 44);
O=0,025 (fig. 45).

370 CHARLES LIENHARD

Description de la 9 (© inconnu). — Coloration: tête totalement décolorée, palpe
maxillaire brun, dernier article entierement brun foncé, antenne brune. Ailes antérieures
a dessin brun très net (fig. 47). Fémur avec quelques taches brunes sur fond clair, sans
anneau préapical, tibia brun clair, tarse brun foncé. Abdomen décoloré, terminalia bruns.

Morphologie: macroptère, nervation des ailes normale pour le genre (fig. 47), dans
l’aile postérieure bases de r et m+cu fusionnées et fourche radiale avec quelques poils
marginaux. Yeux relativement grands mais abîmés (indices IO/D et PO/D non mesu-
rables), ocelles bien développés. Antennes abîmées. Patte postérieure: organe coxal très
bien développé; tibia avec de nombreuses cténidiobothries; t; avec 17 cténidiobothries;
griffe a pulvillus flexueux, effilé; index t1/t,+t3=1,8. Terminalia: épiprocte simple,
paraproctes avec 27/28 trichobothries, leur bord postérieur sans cöne bifide et sans soies
particulièrement fortes. Gonapophyses (fig. 50), spermathèque (fig. 49). Plaque subgéni-
tale (fig. 51) avec une sculpture en forme d’aréoles hexagonales des deux cötes de la base
du lobe distal, celui-ci avec de nombreux petits sensilles trichodes, sa partie apicale brun
foncé, beaucoup plus fortement colorée que le dessin en forme de V sur la partie antérieure
de la plaque subgénitale.

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — Par les caractères du lobe distal de la plaque subgénitale M. yemenitus
ressemble à l’espèce M. montinus Enderlein, 1907, connue du Kilimandjaro et du Mont-
Kenya, où elle vit en haute altitude (3000-4000 m). Elle a été redécrite par BROADHEAD
et RICHARDS (1982) et se distingue de yemenitus surtout par l’absence totale des ailes. Les
deux espèces sont bisexuées; chez montinus le © est connu, chez yemenitus son existence
est prouvée par la présence de sperme dans la spermathèque de la ©.

Metapsocus Badonnel, 1982

Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4° sér., 4: p. 184.

Remarque. — Le matériel récolté en Afrique du Sud par ie docteur W. Wittmer
contient trois espèces de ce genre, l’espèce type M. kolbei et deux espèces inédites, il per-
met ainsi de préciser la diagnose du genre et de mieux connaître sa répartition.

Diagnose (d’après BADONNEL 1982, modifiée). — Genre de la famille des Mesopsoci-
dae, à dimorphisme alaire sexuel (© microptère ou aptère, © macroptère). Chez la 9,
métathorax nettement plus faible que le mésothorax. Tergites abdominaux sans aucune
gibbosité. Griffe à pulvillus en lame aiguë (figs 55, 57). Nervures r et m + cu de l’aile posté-
rieure largement séparées dès leur origine (fig. 56). Hypandrium à pilosité fine et courte
entre les touffes de soies latérales (fig. 62), phallosome à cadre avec rétrécissement médian
ou subbasal (fig. 61). Lobe distal de la plaque subgénitale à base très large, mal séparé
de la partie antérieure de la plaque (fig. 54) ou fortement réduit (fig. 59), isthme naissant
à l’intérieur de la plaque, peu saillant (BADONNEL 1982: fig. 27) ou réduit (figs 54, 59).

Espèce type: M. kolbei Badonnel, 1982.

Cette espèce était déjà connue de deux localités en Afrique du Sud (BADONNEL 1982:
p. 185). Du même pays, je peux ajouter les quatre stations suivantes: W Cape, Nieuwoudt-
ville, to edge 700-800 m, 14.1X.1985, leg. W. Wittmer (3 9 9 MHNG). — Namaqualand,
Cape Province, Springbok, 850 m, Hester Malan Flower Res., 7.IX.1986, leg. W. Wittmer
(10° MHNG). — Namaqualand, Cape Province, 10 km SE Steinkopf, N7, 8.IX.1986, leg.
W. Wittmer (39 9 MHNG). — Namaqualand, Cape Province, Messelpad, 11.IX.1986,
leg. W. Wittmer (29 9 MHNG).

ESPECES INEDITES DE MESOPSOCIDAE 371

Fics 47-55.

Mesopsocus yemenitus n. sp. 9 : figs 47-51. 47, ailes. 48, griffe. 49, spermathèque.
50, gonapophyses. 51, plaque subgénitale. — Metapsocus wittmeri n. sp. 9 :
figs. 52-55. 52, spermathèque. 53, gonapophyses. 54, plaque subgénitale. 55, griffe. —
Echelles (mm): P=0,025 (figs 48, 55); Q=1 (fig. 47); R=0,1 (figs 49-54).

372 CHARLES LIENHARD

Discussion. — Le nouveau matériel montre que le lobe distal replié des paramères,
comme on l’observe dans la préparation de l’allotype de M. kolbei (BADONNEL 1982:
fig. 39), doit être considéré comme un artéfact. Chez le © de M. brevilobus le lobe distal
a une forme tout a fait normale pour la famille; il n’en est toutefois pas de méme chez
le © de kolbei de Springbok, dont les paramères montrent une ébauche d’invagination
latérale annonçant les replis observés chez le © allotype; s’agit-il aussi d’un artefact?

La costale épaissie en avant du ptérostigma dans l’aile antérieure du © a été men-
tionnée par BADONNEL (1982) dans la diagnose du genre. Ce caractère est sujet à des
variations intraspécifiques considérables au sein de la famille des Mesopsocidae et, à mon
avis, sa signification taxonomique reste très douteuse, surtout au niveau générique.

Metapsocus wittmeri n. sp.

Matériel étudié (MHNG). — © holotype. AFRIQUE DU SUD: Cape Prov., Namaqua, Farm
Wiedow, 4.XI.1983, leg. W. Wittmer. — 19 paratype. AFRIQUE DU SUD: Cape Prov., Namaqua,
van Rens Pass, 4.X1.1983, leg. W. Wittmer.

Description de la 9 (© inconnu). — Coloration: tête jaunatre pâle avec de nom-
breuses petites taches brunes, postclypéus avec des stries longitudinales brun foncé. Yeux
gris-noir avec des traces d’un dessin comparable a celui de M. kolbei (cf. BADONNEL
1982: fig. 41). Palpe maxillaire incolore, avec base du troisieme article brun et dernier
article brun foncé. Antenne: scape et pédicelle jaunâtres avec quelques taches brunes, fi
jaunatre avec apex brun, f, brun clair avec apex brun foncé, reste du flagelle brun foncé.
Coloration du thorax très caractéristique: tergites jaunâtres a brun clair avec un dessin de
taches et de lignes brun foncé, pleures presque entierement couvertes par une large bande
longitudinale brun foncé; rudiments alaires incolores. Patte postérieure: fémur jaunätre
pâle avec quelques taches brun foncé sur le côté dorsal et latéral et un anneau préapical
dorsalement ouvert à environ un tiers de l’apex; tibia pâle avec apex et un anneau sub-
basal brun foncé; tarse brun foncé. Abdomen finement moucheté de brun, pigmentation
un peu plus dense latéralement sur tg 5.

Morphologie: pratiquement aptère, rudiments alaires minuscules, en forme d’étroites
bordures latérales membraneuses des tergites thoraciques. Pas d’ocelles, yeux saillants
(holotype: IO/D=2,29; PO/D=0,76). Sensilles placoides du flagelle antennaire:
2 basaux sur f,, un apical sur f, et fio. Patte postérieure: organe coxal présent, tibia avec
plusieurs cténidiobothries (surtout dans le tiers apical), t; avec quelques cténidiobothries
isolées, griffe à pulvillus en lame aigué (fig. 55), index t;/t,+t3=2,6. Terminalia: épi-
procte simple, paraproctes avec 17/18 trichobothries, sans cöne bifide ou soies plus fortes
sur le bord postérieur. Plaque subgénitale (fig. 54) à pigmentation caractéristique, traces
d’un «isthme» à l’intérieur de la plaque représentées par la partie médiane bifide de la pig-
mentation, lobe distal a base large et mal séparé de la partie antérieure de la plaque. Gona-
pophyses (fig. 53) avec valve externe de forme caractéristique, assez longue; spermathéque
(fig. 52).

Dimensions: voir tableau I.

Discussion. — Pour l’instant le o de M. wittmeri reste inconnu, mais son existence
est prouvée par la présence de sperme dans la spermathèque des 9 9. La 9 se distingue
nettement de celle de M. kolbei par la coloration très caractéristique du thorax et des
pattes (chez kolbei pleures brun clair, sans bande longitudinale brun foncé, fémur sans
anneau préapical et tibia presque entierement brun), la valeur très élevée de l’index

ESPÈCES INÉDITES DE MESOPSOCIDAE 373

t;/t,+t3 (chez kolbei t;/t,+t3= 1,3), les rudiments alaires très réduits (chez kolbei bien
visibles) et les terminalia, surtout la plaque subgénitale très caractéristique (pour kolbei
cf. BADONNEL 1982: fig. 27). Pour les différences entre M. wittmeri et M. brevilobus voir
discussion de cette espèce.

Metapsocus brevilobus n. sp.

Matériel étudié (MHNG). — 9 holotype, 10° paratype (allotype), 1 larve. AFRIQUE DU SUD:
W Cape, 2-3 km E Springbok, 940 m, 19.VI.1984, leg. W. Wittmer.

Description de la 9. — Coloration: tête jaunâtre pâle avec de nombreuses petites
taches brunes, postclypéus avec des stries longitudinales brunes. Yeux gris-noir, aucun
dessin visible (après 2'/ ans de conservation en alcool). Palpe maxillaire brun clair, dernier
article brun foncé. Antenne: scape et pédicelle bruns, apicalement plus clairs, f, brun
clair, f, basalement brun clair, apex brun foncé, reste du flagelle brun foncé. Thorax jau-
nâtre à brun clair, tergites avec quelques taches brunes, pleures pâles à l’exception des
sutures brun foncé, rudiments alaires incolores. Patte postérieure: fémur jaunâtre pâle,
dorsalement brun, quelques taches brunes sur les côtés, dont deux plus grandes dans la
moitié distale et se rejoignant presque ventralement; tibia pâle, base légèrement rembrunie
(mais pas d’anneau subbasal brun foncé), apex brun foncé; tarse brun foncé. Abdomen
finement moucheté de brun, pigmentation un peu plus dense sur le tg 5 (surtout latérale-
ment).

Morphologie: microptère, rudiments alaires très petits (leur longueur à peu près égale
à la moitié de la largeur basale). Pas d’ocelles, yeux saillants (IO/D = 2,31; PO/D=0,75).
Sensilles placoides du flagelle antennaire: 2-3 basaux sur f,, un apical sur f, et fio. Patte
postérieure: organe coxal présent, tibia et tarse sans cténidiobothries, griffe à pulvillus en
lame aiguë (fig. 57), index t;/t,+t3= 1,5. Terminalia: épiprocte simple, paraproctes avec
17/19 trichobothries, bord postérieur avec un minuscule cône marginal de forme variable
entouré de deux soies plus fortes. Plaque subgénitale (fig. 59) très caractéristique, lobe dis-
tal fortement réduit, à bord postérieur velu; la base du lobe est flanquée de deux protubé-
rances et l’isthme est réduit à deux stries longitudinales brunes au milieu de la plaque.
Gonapophyses (fig. 60) avec apex de la valve ventrale seulement faiblement dilaté. Sper-
mathèque (fig. 58).

Dimensions: voir tableau I.

Description du ©. — Coloration: semblable à celle de la © . Coloration brune un peu
plus étendue sur les appendices, flagelle antennaire entièrement brun sombre. Ailes hyalines
(fig. 56) avec, sur l’aile antérieure, ptérostigma brun, une tache brune à la base de la sub-
costale et cellule An partiellement brune.

Morphologie: macroptere (fig. 56); dans l’aile postérieure bases de r et m + cu large-
ment séparées, pas de poils marginaux à la fourche radiale. Ocelles bien développés, yeux
saillants (10/D=2,0; PO/D=0,79). Antenne à pilosité normale, sensilles placoïdes
comme chez la 9 . Patte postérieure: organe coxal très bien développé, de nombreuses cté-
nidiobothries sur le tibia, t, avec 19 cténidiobothries, griffe comme chez la ©, index
t1/t>+t3= 1,6. Terminalia: épiprocte simple, paraproctes avec environ 40 trichobothries,
sans cône mais avec deux soies plus fortes sur le bord postérieur. Hypandrium (fig. 62)
à pilosité médiane courte et deux touffes latérales de soies longues. Phallosome (fig. 61)
légèrement rétréci dans sa partie basale, apex des paramères normal.

Dimensions: voir tableau I.

374 CHARLES LIENHARD

FIGS 56-62.

Metapsocus brevilobus n. sp.: 56, ailes ©. 57, griffe 9 . 58, spermathèque 9 . 59, plaque subgénitale
9.60, gonapophyses © . 61, phallosome ©. 62, hypandrium o". — Echelles (mm): S= 0,05 (fig. 57);
T=1 (fig. 56); U=0,1 (figs 58-62).

ESPECES INEDITES DE MESOPSOCIDAE 375

Discussion. — M. brevilobus se distingue de M. kolbei et M. wittmeri surtout par sa
plaque subgénitale très apomorphe, mais aussi par la valve ventrale a apex moins dilaté
et par la coloration des pattes, de M. wittmeri en outre par la coloration des pleures thora-
ciques, les rudiments alaires bien visibles et la valeur nettement inférieure de l’index
t;/t2+1t3. Les trois espèces constituent une série évolutive qui mène de kolbei a wittmeri
et finalement a brevilobus par la réduction progressive du lobe apical et de l’isthme de la
plaque subgénitale.

BIBLIOGRAPHIE

BADONNEL, A. 1975. Trois espéces de Mesopsocidae nouvelles pour la faune francaise (Psocoptera).
Bull. Soc. ent. Fr. 80: 184-191.

— 1977. Sur les males inédits de deux espèces francaises de Psocoptéres. Nouv. Revue Ent. 7 (3):
247-251.

— 1982. Mesopsocidae (Psocoptera) d’Afrique australe avec compléments à la description de
Mesopsocus hiemalis Marikovsky. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4° sér., 4 (sec-
tion A, n 1-2): 165-188.
— 1984. Deux espèces de Psocoptères inédites de la République de Djibouti. Revue fr. Ent.
(N. S.) 6 (1): 27-32.
BADONNEL, A. et C. LIENHARD. 1987. Description de Rhinopsocus, nouveau genre d’ Afrique aus-
trale (Psocoptera: Mesopsocidae). Arch. Sc. Genéve 40: 285-291.

BALL, A. 1937. Contribution à l’étude des Psocoptères, I (1). Description de trois espèces nouvelles
de Mesopsocus du Maroc. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 13 (42): 1-11, pl. 1-5.

BROADHEAD, E. et A. M. RICHARDS. 1982. The Psocoptera of East Africa — a taxonomic and ecolo-
gical survey. Biol. J. Linn. Soc. 17: 137-216.

CosTA, A. 1885a. Notizie ed osservazioni sulla Geo-Fauna Sarda, Memoria quarta. Atti Accad.
Napoli, Vol. I, Serie 2a, n° 13: 1-31. (Psocoptères pp. 5 et 15-17).

— 18855. Diagnosi di nuovi Artropodi della Sardegna (1). Boll. Soc. ent. ital. 17 (3-4): 240-255.
(Psocoptères p. 243).

ENDERLEIN, G. 19074. Eine neue Copeognathe aus Süd-Tunis. Ann/s. hist.-nat. Mus. natn. hung. 5:
41-42, pl. 9.

— 1907b. Corrodentia: Copeognatha. Wiss. Ergebn. schwed. zool. Exped. Kilimandjaro-Meru
IS) 29-39. Pl. 3.

— 1908. Copeognatha. Jn: SCHULTZE, L. Forschungsreise im westlichen und zentralen Siid-
afrika. 3. Copeognatha. Hexacyrtoma, eine neue Copeognathengattung vom
Kapland. Denkschr. med.-naturw. Ges. Jena 13: 349-351, pl. 19.

MEINANDER, M. 1973. The Psocoptera of the Canary Islands. Notul. ent. 53: 141-158.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 25

376 CHARLES LIENHARD

RIBAGA, C. 1900. Contributo alla conoscenza dei Psocidi Italiani. Riv. Patol. veg., Padova 8:
375-386.

SMITHERS, C. N. 1957. Some new species of Mesopsocus (Psocoptera: Mesopsocidae) from Southern
Africa. Trans. R. ent. Soc. Lond. 109: 245-258.

— 1967. A catalogue of the Psocoptera of the world. Aust. Zool. 14: 1-145.

Tome 95 Fasc. 2 p. 377-384 | Genève, juin 1988

Nématodes de Poissons du Paraguay.
IV. Redescription
de Spinitectus jamundensis
Thatcher et Padilha, 1977

(Cystidicolidae, Nematoda)

par

Annie J. PETTER * et Serge MORAND **

Avec 3 figures

ABSTRACT

Nematode parasites of Paraguayan Fishes. IV. Redescription of Spinitectus
Jamundensis Thatcher et Padilha, 1977 (Cystidicolidae, Nematoda). — Spinitectus
Jamundensis Thatcher et Padilha, 1977 is redescribed from specimens collected from
Leporinus striatus (Anostomidae, Cypriniformes) in Paraguay. Some data are added to
the original description, and the structure of the cephalic end is studied using scanning
electron microscopy. A key is given to the south american species of Spinitectus.

Dans le cadre de notre étude des Nématodes de Poissons d’eau douce du Paraguay
récoltés par les expéditions zoologiques du Muséum d’ Histoire naturelle de Genève ' (voir
PETTER et CASSONE, 1984, PETTER, 1984 et PETTER et DLOUHY, 1985), nous donnons ici
la redescription de l’espèce Spinitectus jamundensis, décrite originellement de Colombie.
Quelques éléments sont ajoutés a la description originale, et en particulier la structure
apicale est étudiée au MEB :.

* Laboratoire des vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de
Buffon, F-75231 Paris Cedex 05.

** Laboratoire de zoologie et d’écophysiologie, L. A. INRA, Université de Rennes I, avenue
du Général-Leclerc, F-35042 Rennes Cedex.

! Recherches ayant bénéficié de l’appui de la coopération technique suisse (COSUDE) et du
Ministère de l’agriculture et des élevages du Paraguay.

378 ANNIE J. PETTER ET SERGE MORAND

Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977

Matériel étudié: 69 et 10°, n° MNHN (Muséum national d’Histoire naturelle) 432 BB et MHNG
(Muséum d’Histoire naturelle de Genève) 983.1027 (29).

Hote: Leporinus striatus Kner (Anostomidae, Cypriniformes) (n° MHNG 2159.25). Lieu de
récolte: Tagatya-mi, prov. Concepcion, Paraguay. Date de récolte: 11.X.1983.

Description

Nématodes de petite taille, à corps aminci vers les extrémités, principalement l’extré-
mité antérieure; extrémité postérieure recourbée en crosse chez le male.

Anneaux épineux interrompus le long des axes latéraux, avec demi-anneaux ventral
et dorsal souvent légèrement décalés l’un par rapport à l’autre; les premiers anneaux sont
également interrompus le long des axes médians. Les anneaux débutent très près de l’extré-
mité antérieure (de 15 a 20 um) et s’étendent chez les femelles jusqu’a environ 50 um de
l’extremite de la queue; chez le male, a 700 um de l’extrémité postérieure, les épines dispa-
raissent sur la face dorsale, puis sur la face ventrale; a 530 um de l’extrémité, les épines
sont remplacées par 2 rangées latérales de pièces arrondies; l’ornementation disparaît com-
plètement a 440 um de l’extrémité postérieure, en avant de l’extrémité antérieure du spi-
cule droit. Le nombre d’épines par anneau augmente progressivement de 16 épines pour
le premier anneau jusqu’à une soixantaine d’épines chez le male et environ 90 chez les
femelles, au niveau de la fin de l’oesophage glandulaire; chez les femelles, ce nombre
diminue de nouveau dans la région postérieure; il est d’environ 30 épines au niveau de
l’anus. Les anneaux sont assez régulièrement espacés (environ 20 um), l’espacement étant
legerement plus faible aux extrémités. Les épines sont fines et pointues; leur longueur varie
de 10 à 16 um environ, les plus longues épines étant situées dans la région antérieure, au
niveau de l’œsophage musculaire.

Ouverture buccale munie de 2 pseudo-lèvres latérales bien développées, portant les
amphides et les papilles submédianes; secteurs médians de l’ouverture buccale bordés par
4 «lèvres» submédianes.

? Les photographies au MEB ont été effectuées au Centre de microscopie électronique à
balayage de l’Université de Rennes I (ingénieur J. Le Lannic).

Fic. 1.

Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977.

A, femelle, région ant., vue latérale; B, vue apicale; C, extr. ant., vue latérale; D, extr. ant., vue

médiane; E, femelle, région ant., vue laterale; F, femelle, extr. caudale, vue laterale; G, mâle,

anneaux épineux au niveau de la fin de l’œsophage glandulaire; H, coupe transversale à main levée

au niveau de l’anneau glandulaire péri-cesophagien; I, male, disposition des anneaux épineux dans

la région postérieure du corps; J, vue ventrale au niveau de l’anneau glandulaire péri-cesophagien;

K, ovéjecteur, vue ventrale; L, mâle, extr. post., vue ventrale; M, N, mâle, extr. post., vues latérales
droite et gauche.

A, ech. 500 um; B, C, D, H, J, ech. 50 um; E, F, G, I, K, L, M, N, ech. 100 um.

NÉMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY. IV. 379

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" anaocpm |

50 um

380 ANNIE J. PETTER ET SERGE MORAND

FIG. 2.

Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977; photographies prises au MEB.
A, extr. ant., vue apicale (éch. 5 um); B, 9, extr. post., vue ventrale (éch. 50 um).

NÉMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY. IV. 381

22/2

7
i
A
$
A

Ye:

CAO 77/2

FIG. 3.

Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977; photographies prises au MEB.
A, extr. ant., vue latérale (éch. 10 um); B, extr. ant., vue médiane (éch. 10 um).

382 ANNIE J. PETTER ET SERGE MORAND

Pharynx très long, brusquement élargi dorso-ventralement à son extrémité antérieure;
celle-ci est munie de 2 dents latérales dressées, qui affleurent dans l’ouverture buccale inté-
rieurement aux pseudo-lèvres.

Oesophage musculaire court; cesophage glandulaire environ 5 à 6 fois plus long que
l’oesophage musculaire. Anneau nerveux situé légèrement postérieurement a l’extrémité du
pharynx; en arrière de l’anneau nerveux, on observe un anneau de grosses cellules glandu-
laires qui entoure l’œsophage; pore excréteur situé à peu près au niveau du milieu de
l’oesophage musculaire; deirides invisibles au microscope optique.

Femelle: vulve non saillante, légérement postérieure au milieu du corps; ové-
jecteur court (environ 150 um); ovaires et utérus opposés; ceufs à coque épaisse, dépourvus
de filaments et de ballonnets. Queue conique.

Male: ailes caudales larges; papilles précloacales au nombre de 4 du cöte gauche;
5 paires de papilles post-cloacales et une paire de phasmides disposées comme l’indiquent
les figures 1, L, M. N; ornementation pré-cloacale absente. Spicule gauche long et mince,
son extrémité distale n’a pu étre étudiée car il ne saille pas hors du cloaque; spicule droit
court et trapu, à extrémité distale formant 2 cornes latérales.

Mensurations:

Femelles

TOM Se nn). TRO E a I ee 6 6,3 6,6 6.762
pharynx (um) 120 100 110 100 100 105
cesoph. muscull. (Um) ERE 280 290 280 270 270 300
œsoph. glandul: (yim) ar. Yee ee eae 1600 1500 1600 1600 1800 1800

anneau-nerveux (um)... 0.0 145 150 170 150 160 140

anneau glandulaire post-nerveux (um) 170 180 195 175 225 180
Cale ant.

pore;excreteur' im) 330 280 240 260 230 250

vulye,(mm) an a ea ee 3,2. 3,3. 3,40 7400876
queue (iM) un are ene 200 180 160 200 200 200
cents: (um) en: a ce Rte de Tee alte HE 40/30 40/25 40/25 40/30 40/30 40/20

Male: long. 4,6 mm; pharynx 110 um; cesoph. muscul. 240 um; cesoph. glandul.
1400 um; extr. ant. anneau nerveux 135 um; extr. ant. anneau glandulaire 175 um; pore
excréteur non vu; spicule droit 90um; spicule gauche 220 um.

Discussion

Nous avons pu examiner un mâle et une femelle paratypes de l’espèce Spinitectus
Jamundensis Thatcher et Padilha, 1977, décrite originellement chez Prochilodus reticu-
latus en Colombie, et constater qu’ils ne présentaient aucune différence notable avec les
spécimens décrits ci-dessus.

L’espece S. jamundensis est donc largement répandue en Amérique du Sud et ne
différents appartenant à 2 familles de Characoidei.

Dans un travail précédent (PETTER 1984), nous avions distingué chez les espèces du
genre Spinitectus 2 types de structures apicales, l’un correspondant aux espèces parasites
de Poissons d’eau douce, l’autre aux espèces parasites de Poissons marins. Par ses pseudo-
lèvres bien développées portant les amphides et les papilles submédianes, la structure api-

NEMATODES DE POISSONS DU PARAGUAY. IV. 383

cale de S. jamundensis appartient au premier type; elle se différencie de celle des autres
espèces de ce type par l’existence de 4 grosses «lèvres» submédianes; des lèvres sub-
médianes sont présentes chez les espèces de Spinitectus parasites de Poissons marins et
dans les genres Ascarophis (voir APPY, 1981 et Ko, 1986), Caballeronema (voir MAR-
GOLIS, 1977) et Capillospirura (voir APPY et ANDERSON, 1982); cependant, ces genres
s’écartent de S. jamundensis par des pseudo-lèvres réduites, et le grand développement des
pseudo-lèvres nous paraît un caractère primordial qui place S. jamundensis dans la lignée
des Spinitectus parasites de Poissons d’eau douce.

Nous donnons ci-dessous un tableau dichotomique des espèces sud-américaines du
genre Spinitectus:

1 (4)
26)
3 (2)
4 (1)
5 (10)
6 (9)
7 (8)
8 (7)
9 (6)

10 (5)

Premier anneau d’épines situé à moins de 25 um de l’extrémité antérieure.
Vulve médiane ou située dans les deux premiers tiers du corps.

Oesophage musculaire long de 470 um. Oeufs de 18 à 21 um de long sur

16 um de large. Males inconnus .S. asperus Travassos, Artigas et Pereira, 1982
Longueur de l’œsophage musculaire inférieure ou égale à 300 um. Oeufs de

32 à 40 um de long sur 20 à 30 um de large; 4 paires de papilles pré-cloacales
5. ce S. jamundensis Thatcher et Padilha, 1977
Premier anneau d’épines situé à plus de 25 um de l’extrémité antérieure.
Vulve située dans les trois premiers quarts du corps.

Vulve située dans les deux premiers tiers du corps.

Pore excréteur au niveau du sixième anneau d’épines. Vulve légèrement pos-
térieure au milieu du corps. Males inconnus ......... S. pachyuri Petter, 1984
Pore excréteur entre le 4° et le 5° anneau d’épines. Vulve médiane. Huit
paires de papilles precloacales . .........,:..... S. multipapillata Petter, 1987
Vulve située entre les deux tiers et les trois quarts du corps. Quinze paires de
papilles pré-cloacales............ S. yorkei Travassos, Artigas et Pereira, 1928
Vulve située dans le quart postérieur du corps. Quatre paires de papilles pré-
cloacales.

11 (12) Pharynx long de 240 um; premier anneau d’épines situé antérieurement à

Bestkemite du Dharynx.....:.......-. S. rodolphiheringi Vaz et Pereira, 1934
12 (11) Pharynx long de 50 à 58 um. Premier anneau d’épines situé postérieurement
mex Rene du: Phatynz i os 2 La Ss a un: S. sternopygi Petter, 1984
REMERCIEMENTS

Nous exprimons tous nos remerciements au docteur V. E. Thatcher, qui a eu l’obli-
geance de nous léguer 2 paratypes de l’espèce Spinitectus jamundensis.

BIBLIOGRAPHIE

Appy, R. G. 1981. Species of Ascarophis van Beneden, 1870 (Nematoda: Cystidicolidae) in North

Atlantic fishes. Canad. J. Zool., 59: 2193-2205.

Appy, R. G. et R. C. ANDERSON. 1982. The genus Capillospirura, Skrjabin, 1924 (Nematoda, Cysti-

dicolidae) of fishes. Canad. J. Zool., 60: 194-202.

384 ANNIE J. PETTER ET SERGE MORAND

Ko, R. C. 1986. A preliminary review of the genus Ascarophis van Beneden, 1871 (Nematoda:
Cystidicolidae) of the gastrointestinal tract of fishes. Department of Zoology, Uni-
versity of Hong Kong, Occ. Pub., 54 p.

MARGOLIS, L. 1977. Caballeronema gen. nov. for Metabronema wardlei Smedley, 1934 (Nematoda,
Spiruroidea) from the marine fish, Scorpaenichthys marmoratus from the Pacific
coast of Canada. Excerta parasitologica en memoria del Doctor Eduardo Caballero
y Caballero, Instituto de Biologia, Publicaciones Especiales, 4: 447-454.

PETTER, A. J. 1984. Nématodes de poissons du Paraguay. II. Habronematoidea (Spirurida). Des-
cription de 4 espéces nouvelles de la famille des Cystidicolidae. Revue suisse Zool.,
91: 935-952.

— 1987. Nématodes de Poissons de l’Equateur. Revue suisse Zool., 94: 61-76.

PETTER, A. J. et J. CASSONE. 1984. Nématodes de Poissons du Paraguay. I. Acaridoidea; Sprentas-
caris n. gen. Revue suisse Zool., 91: 617-634.

PETTER, A. J. et C. DLOUHY. 1985. Nématodes de Poissons du Paraguay. III. Camallanina. Descrip-
tion d’une espéce et d’une sous-espèce nouvelles de la famille des Guyanemidae.
Revue suisse Zool., 92: 165-175.

THATCHER, V. E. et T. N. PADILHA. 1977. Spinitectus jamundensis sp. n. (Nematoda, Spiruroidea)
from a Colombian freshwater fish, Prochilodus reticulatus Steind. Revta brasil.
Biol., 37: 799-801.

TRAVASSOS, L., P. ARTIGAS et C. PEREIRA. 1928. Fauna helminthologica dos peixes de agua doce do
Brasil. Archos Inst. biol., S. Paulo, 1: 5-68.

VAZ, Z. et C. PEREIRA. 1934. Contribuicao ao conhecimiento dos Nematoides de peixes fluviais do
Brasil. Archos Inst. biol., S. Paulo, 5: 87-103.

Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 385-390 Genève, juin 1988

On some Australian species of Cyathiger King
(Coleoptera: Pselaphidae)

D. BURCKHARDT *

With 9 figures

ABSTRACT

On some Australian species of Cyathiger King (Coleoptera: Pselaphidae). — Cyathiger
bellendeni sp. n. from Queensland is described and illustrated, and additional characters
are given for C. kingi Chandler and /eai Chandler.

The pselaphid genus Cyathiger, originally erected for an Australian species, is
predominantly Oriental where it exhibits high diversity. Only four species are known from
Australia, two from New South Wales and two from Queensland (CHANDLER, 1986). A
third species from Queensland is added here together with supplementary descriptions of
the other species from Queensland. The material is preserved in the collections of the
Australian National Insect Collection, CSIRO, Canberra (ANIC) and the Queensland
Museum, Brisbane (QM). I thank Dr. J. F. Lawrence and Dr. G. B. Monteith for the loan
of this material.

The present paper differs from that of Chandler (1986) in the interpretation of body
length and number of antennal segment. The body length is measured from the anterior
margin of the head to the apex of abdomen when the specimen is fully stretched. The
dimensions given here are, therefore, slightly larger than the ones of Chandler. The
number of antennal segments in Cyathiger varies from 7 to 11. Following degrees of
reduction from a fully articulated to a completely reduced segment are observed: (1) fully

* Muséum d’Histoire naturelle, Case postale 434, CH-1211 Genève 6, Switzerland.

386 D. BURCKHARDT

articulated segment; (2) fusion of two (or more) segments with reduction of articulation
but with external suture still fully developed; (3) fusion of two (or more) segments with
articulation fully and external suture partially reduced; (4) complete fusion of segments
with reduction of articulation and suture. In dry mounted material only fully articulated
segments of type (1) are visible; for recognizing types (2) and (3) it is necessary to make
microscopical preparations. In this paper, unlike Chandler, we count also the segments
of type (2), and arrive, therefore, usually at a higher number of antennal segments.

Cyathiger bellendeni sp. n.

Description. Length 1.4 mm. Coloration chestnut brown, maxillari palpi
and tarsi ochreous. Finely and confluently punctured, with short adpressed setosity. Head
including eyes wider than long (0.26/0.31 mm), slightly narrower than pronotum. Frontal
lobe wider than long (0.11/0.18 mm), with subparallel margins and rounded corners, with
a deep, longitudinal groove in the middle bearing punctures. Interocular foveae indistinct,
not differentiated from punctures. Fore-margin of eyes situated more or less in the middle
of the head (0.11/0.11 mm). Head behind the eyes in dorsal view slightly converging to
base, hind-margin straight. Lower head margin in profile behind the eyes almost straight,
not costate. Eyes large. Antennae 7-segmented (Fig. 1); scape about twice as long as
pedicel, slightly widening to apex; segment 3 (Fig. 2) slightly longer than pedicel with
suture on inner side but without one on outer side; segments 4 to 6 subequal, slightly
shorter than pedicel, segment 7 forming a large club. Apical segment of maxillari palpi
(length 0.15 mm) glabrous, surface weakly granulate. Pronotum wider than long
(0.29/0.33 mm), widest in apical third, strongly convex. Lateral foveae deep, mediobasal
one slightly shallower. Elytra together wider than long (0.55/0.59 mm), widest in apical
third, hind-margin very weakly convex.. Humeral foveae deep, with shallow humeral
groove, one small discal fovea visible, sutural fovea not visible. Abdomen with well
developed, lateral, longitudinal carina and indistinct dorsomedian one; with transverse
groove at the base of the first visible tergite.

Sexual characters of male. Eyes large, oblong oval, with 25-30 ommatidia, strongly
convex. Antennal club (Fig. 1) large, subtrapezoidal; inner surface concave with coarse
granulation. Tibial groove of profemora with 3 widely separated teeth on anterior margin
and a single tooth on posterior margin. Tibial groove of mesofemora without teeth on
anterior margin and with a single tooth on posterior margin. Tibiae and metafemora
simple. Median indentation of basal abdominal tergite delimited laterally by strongly
sclerotized carinae bearing 3 recurved teeth. Pygidium slightly produced medially.

Aedeagus (Figs 5, 6) 0.22 mm long. Median lobe less than half the length of aedeagus.
Internal sac little sclerotized, particularly in apical half, bearing a dorsal finger-like appendix.
Parameres long, strongly bent in the middle; left paramere strongly sclerotized apart from
apex; right paramere with large, little sclerotized lobe in apical half.

Female unknown (cf. comments).

Material examined. Holotype ©: Australia: Queensland, Bellenden Ker Range,
1054 m, Cable Tower 3, 17.X.-5.XI.1981, Earthwatch/Queensland Museum, pitfall trap, rainforest,
registration No. T. 10785, ANIC Coleoptera voucher No. 83-0508 (QM).

Comments. C. bellendeni is probably closest related to C. leai and punctatus
based on the single tooth on the posterior margin of the tibial groove of the mesofemora.
It differs from both in the aedeagal structure.

AUSTRALIAN SPECIES OF CYATHIGER (PSELAPHIDAE) 387

Fics 1-4.

Cyathiger. 1, 3: inner surface of right antenna, scale = 0.2 mm; 2: outer surface of segment 3; 4:
apical segments of maxillari palpi, scale = 0.1 mm. 1, 2: C. bellendeni; 3, 4: C. leai.

Fics 5-6.

Cyathiger bellendeni, aedeagus, scale = 0.1 mm. 5: dorsal view; 6: lateral view.

388 D. BURCKHARDT

A single 9 with following data may belong to C. bellendeni: Australia: Queensland,
Bellenden Ker Range, NQ, 1 km S. of Cable Tower 6, 17.16S, 145.53E, 17-24.X.1981.
Farthwatch/Qld. Museum, Q. M. Berlesate No. 311, rainforest, stick brushings, ANIC
Coleoptera voucher No. 83-0508 (ANIC). The 9 specimen differs from the holotype of
bellendeni mainly in the larger dimensions, the wider frontal lobe which has a shallow
longitudinal groove, and the lower head margin which is more angular behind the eyes.
As the identity of the specimen is not absolutely certain, it is excluded from the type-series.

Cyathiger leai Chandler

Cyathiger leai Chandler, 1986: 121. Holotype ©: Australia: Queensland, nr. Cape Tribulation,
50 m, 16.06S, 145.27E, 21.VI.1971, Berlesate ANIC 322, rainforest (Taylor & Feehan) (ANIC),
examined.

Description. Length 1.4 mm. Coloration dark reddish brown, maxillari
palpi and tarsi ochreous. Finely and confluently punctured, with short adpressed setosity.
Head including eyes wider than long (0.29/0.33 mm), slightly narrower than pronotum.
Frontal lobe wider than long (0.15/0.22 mm), margin hardly converging to apex, apical
corners rounded, longitudinal groove very shallow, bearing punctures. Interocular foveae
inconspicuous, almost disappearing in punctation. Fore-margins of eyes in dorsal view
situated in the middle of the head (0.15/0.15 mm). Head in dorsal view behind the eyes
broadly rounded. Lower head margin in profile behind eyes angular, not costate. Eyes
well developed. Lower head surface with central tubercle and an elongate lateral tubercle
on either side. Antennae (Fig. 3) 8-segmented; scape about twice as long as pedicel, widening
to the apex; segments 3 and 4 fused, together about as large as pedicel, segments 5-7
subequal with pedicel, segment 8 forming a large club. Apical segment of maxillari palpi
(Fig. 4) (length 0.11 mm) zylindrical with granulated surface and a group of setae on the
inner apical half. Pronotum wider than long (0.29/0.35 mm), irregularly oval, widest in
apical third, strongly convex. Mediobasal and lateral foveae small and inconspicuous.
Elytra together wider than long (0.44/0.59 mm), widest in apical third, hind-margin
almost straight. Humeral foveae small, indistinct, with only very shallow humeral groove,
discal foveae not visible, sutural foveae small and indistinct. Wings developed. Tibial
groove of profemora with 3 small teeth on anterior and one large tooth on posterior
margin. Tibial groove of mesofemora without teeth on anterior and with one large tooth
on posterior margin. Tibiae and metafemora simple. Abdomen with flat lateral,
longitudinal carinae and with inconspicuous median one, and with a distinct transverse
groove at the base of the first visible tergite. Pygidium strongly convex, with indistinct
longitudinal carina in the middle.

Sexual characters of female. Antennal club smaller and less differentiated than in
male, trapezoidal, ventral margin rounded, apical margin angular; surface on inner and
outer side covered in tubercles and long setae. Median indentation of basal abdominal
sternite shallower than in male, delimited laterally by sclerotized ridge with 3 recurved
teeth.

Sexual characters of male. Eyes reniform, convex, consisting of 20-25 ommatidia.
Antennal club (Fig. 3) large, subtrapezoidal, inner surface shallowly concave, bearing an
evenly spaced, short setosity and granulation. Median indentation of basal, abdominal
sternite delimited laterally by strongly sclerotized ridges bearing 3 recurved teeth.

Aedeagus (Figs 7, 8) 0.28 mm long. Median lobe about half the length of aedeagus,
v-shaped. Internal sac with dorsal apical process, membranous. Left paramere long,

AUSTRALIAN SPECIES OF CYATHIGER (PSELAPHIDAE) 389

FIGS 7-9.

Cyathiger, aedeagus, scale = 0.1 mm. 7: C. leai, lateral view, holotype; 8, C. leai, dorsal view,
paratype; 9: C. kingi, dorsal view.

slender, curved downwards, with a group of setae in basal half; right paramere styliform,
with a group of setae in the middle. The aedeagus of a paratype (Fig. 8) is symmetrically
inverse, a phenomenon which is relatively frequent in Pselaphidae (JEANNEL, 1955).

Material examined. Australia: Queensland, holotype ©; 10°, 19 paratypes,
Thornton Range, 100 m, 24.VI.1971 (Taylor & Feehan); 19 paratype, same, 150 m, 23.VI.1971,
16.15S, 145.26E, rainforest, ANIC berlesate 324; 29 paratypes, Alexandra Bay, 50 m, 24.V1.1971,
Berlesate ANIC 331, rainforest, 16.12S, 145.26E (Taylor & Feehan); 19 paratype, Mt. Lewis, 970 m,
29.VI.1973 (R. W. Taylor); 19 paratype, same, 1010 m, 20.VI.1971, Berlesate ANIC 319, rainforest,
16.33S, 145.13E (Taylor & Feehan).

Comments. This species is similar to C. punctatus King from which it differs, apart
from antennal and aedeagal characters mentioned by CHANDLER (1986), in the shorter
apical segment of the maxillari palpi, and the lower head margin behind the eyes which
is carinate in punctatus.

Cyathiger kingi Chandler

Cyathiger kingi Chandler, 1986: 122. Holotype ©: Australia: Queensland, Dingo Creek, 1 km
E Traveston, 26.28S, 152.48E, ca. 80 m, 18.III.1973, poor rainforest, Berlesate ANIC 456 (R. J.
Kohout) (ANIC), examined.

Description. Length 1.4 mm. Coloration brown, maxillari palpi ochreous.
Finely and confluently punctured, with short adpressed setosity. Head including eyes
slightly wider than long (0.26/0.29 mm), slightly narrower than pronotum. Frontal lobe

390 D. BURCKHARDT

wider than long (0.15/0.18 mm), with subparallel margins and rounded anterior corners,
anterior part with shallow, longitudinal groove bearing punctures. Interocular foveae
distinct though shallow. Fore-margin of eyes in dorsal view situated distinctly behind the
middle of the head (0.15/0.11 mm). Head behind the eyes converging to base. Lower head
margin in profile behind the eyes costate, slightly sinuous. Eyes well developed. Lower
head surface with central tubercle. Antennae 8-segmented; scape about twice as long as
pedicel, widening towards the apex; segment 3 transverse, half as long as pedicel, fused
with segment 4, separated by a very fine suture; segment 4 of about the same dimensions
as pedicel, segments 5-7 subequal, slightly shorter than pedicel; segment 8 forming a large
club. Apical segment of maxillari palpi (length 0.18 mm) glabrous. Pronotum as long as
wide (0.33/0.33 mm), irregularly oval, widest in apical third, strongly convex; with
shallow lateral grooves, lower part slightly produced. Mediobasal fovea very deep and
transverse, lateral foveae deep. Elytra together wider than long (0.48/0.59 mm), widest
in apical fifth, hind-margin more or less straight. Humeral foveae deep., humeral groove
short and shallow, sutural and discal foveae very inconspicuous. Abdomen with
longitudinal, lateral and median carinae, and with a deep transverse groove at the base
of the first visible tergite.

Sexual characters of male. Eyes reniform and slightly convex, consisting of about 25
ommatidia. Antennal club large, subreniform; inner surface strongly concave with even,
fine punctation. Tibial groove of profemora with 6 irregularly spaced teeth on anterior
margin and a single tooth on posterior margin. Tibial groove of mesofemora without teeth
on anterior margin and with 2 close-set teeth on posterior margin. Tibiae and metafemora
simple. Median indentation of basal, abdominal sternite delimited laterally by strongly
sclerotized carinae bearing irregular teeth. Pygidium slightly produced medially.

Aedeagus (Fig. 9) 0.26 mm long. Median lobe less than half the length of aedeagus.
Parameres simple, glabrous. Internal sac with membranous apical lobe.

Female unknown.

Material examined. Australia: Queensland, holotype ©.

LITERATURE

CHANDLER, D. S. 1986. A revision of the genus Cyathiger (Coleoptera: Pselaphidae). Aust. ent.
Mag., 12: 119-124.

JEANNEL, R. 1955. L’édéage, initiation aux recherches sur la systématique des coléoptères. Pub.
Mus. Nat. Hist. Nat., 16: 155 pp.

| Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 391-399 Genève, juin 1988

Etude comparative
de syncytiums tégumentaires
de Trématodes d’Amphibiens

par

R. BOURGAT *, R. TOUASSEM ** et A. MOUAHID **

Avec 7 figures

ABSTRACT

Comparative study of tegumental syncytiums of Amphibian Trematodes. — A com-
parative analysis of tegumental syncytiums of three Amphibian Trematodes depending on
their microbiotopes is presented. This study concerned Opisthioglyphe ranae (intestinal
parasite), Haematoloechus similis (lung parasite) and Gorgodera microovata (bladder
parasite).

The fundamental structure of the trematode tegument is confirmed; the differences
observed are discussed as function of the microbiotope.

INTRODUCTION

Le tégument des Trématodes a fait l’objet de plusieurs études en microscopie électro-
nique a transmission (MET) et à balayage (MEB) surtout consacrées à la structure et au
contenu tégumentaires. Certains auteurs, comme ERASMUS (1970), ont mis l’accent sur les
rapports entre les ultra-structures superficielles et le milieu höte. Une étude comparative
entre les téguments de quelques Trématodes d’Amphibiens vivant dans différents organes
de l’hôte, a été menée par OLIVER ef al. (1984) en MEB. C’est un travail parallèle que
nous abordons en MET, dans le but d’apporter une première contribution a la recherche
d’une éventuelle corrélation entre l’ultrastructure interne du tégument des Trématodes et

* Laboratoire de Biologie Générale, Groupe d’ Helminthologie, Université F-66025 Perpignan.

** Département de Biologie Animale, Université de Perpignan, avenue de Villeneuve, 66025 Per-
pignan, France.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 26

R. BOURGAT, R. TOUASSEM ET A. MOUAHID

392.

i

SYNCYTIUMS TEGUMENTAIRES DE TREMATODES 393

leur habitat habituel. Trois modeles ont été choisis: l’un vésical, l’autre intestinal et le troi-
sieme pulmonaire.

MATERIEL ET METHODES

Les trois Helminthes étudiés sont: Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) parasite
duodénal de Rana perezi; Haematoloechus similis Looss, 1899, parasite pulmonaire et
Gorgodera microovata Fuhrmann, 1924 parasite vésical de Rana du groupe esculenta.

Après décérébration et dissection des hôtes, les parasites ont été immédiatement fixés
pendant 1 heure a la glutaraldéhyde a 4% dans un tampon cacodylate (pH = 7,4; 400 mil-
limoles a 4°C), post-fixés pendant 1 heure a 4°C dans le tetroxyde d’osmium a 2% après
un double rincage dans le tampon. Après une série de déshydratations, ils ont été inclus
dans l’araldyte et débités en coupes ultra-fines, contrastés par l’acétate d’uranyle à satura-
tion dans l’alcool à 50% et le citrate de plomb et examinés au microscope électronique à
transmission «Hitachi 12 A».

RESULTATS

Les observations faites sur le tegument de O. ranae sont représentées sur les figures
1-2-3, et permettent de constater qu’il s’agit d’une structure syncytiale a deux niveaux
(fig. 3) dont une couche cytoplasmique anuclée superficielle reposant sur la lame basale
et reliée par des canaux de connection aux corps cellulaires ou cellules tégumentaires
situées dans le parenchyme. La couche cytoplasmique externe est bordée par une mem-
brane plasmique externe à contour mamelonné, et par une membrane interne qui s’inva-
gine à l’intérieur de la couche cytoplasmique. Cette couche renferme de nombreuses écailles
(fig. 1) de petite taille (2,40 x 0,5 um) formées de matériel dense aux électrons, des vésicules
de sécrétion en forme de batonnet (fig. 1) qui au voisinage de la membrane plasmique
externe sont perpendiculaires à celle-ci; de nombreuses mitochondries sont régulièrement
réparties dans tout le cytoplasme.

La couche cellulaire contient la lame basale (fig. 1) séparée de la membrane plasmique
par un espace clair et repose sur une couche de faisceaux de fibres musculaires disposées
longitudinalement et transversalement (fig. 1); ces faisceaux de fibres musculaires sont
interrompus par des tractus cytoplasmiques ou cols cellulaires (fig. 3) émis par les corps

FIG. 1.

Zone superficielle du tégument d’O. ranae. La membrane plasmique externe (MPE) ondulée, recouvre

l’extrémité des écailles (E). La membrane plasmique interne (MPI) envoie des invaginations (Iv) dans

le cytoplasme superficiel et repose sur la lame basale (LB). Celui-ci contient des mitochondries (Mi)

réparties de facon homogene et des vésicules de sécrétion en forme de batonnets (VSB). Il repose sur
une zone musculaire (Mu).

BIG?

Zone cellulaire du tégument d’O. ranae. Dans le cytoplasme de la cellule tégumentaire limité par la

membrane plasmique (MP) on distingue trois types de vésicules de sécrétion: les vésicules de sécrétion

sombres (VSS), les claires (VSC) et celles en forme de bätonnets (VSB) ainsi que des corps denses a
structure para-cristalline.

394 R. BOURGAT, R. TOUASSEM ET A. MOUAHID

SYNCYTIUMS TEGUMENTAIRES DE TREMATODES 395

cellulaires situés dans le parenchyme. Les cellules tégumentaires renferment de gros
noyaux, des mitochondries, des corps de Golgi, des vésicules de sécrétion à contenu clair
ou sombre (fig. 2) et parfois des structures paracristallines rappelant les épines tégumentaires
(fig. #4)

Nous retrouvons chez H. similis et G. microovata la structure syncytiale a deux
niveaux décrite chez O. ranae mais il existe quelques différences:

— chez H. similis (fig. 4), la membrane plasmique externe est lisse, la membrane plas-
mique interne présente des microplis non dilatés a la base des écailles; les écailles sont
nombreuses et de petite taille (5x 1 um); les mitochondries sont rares, tandis que les
vésicules de sécrétion abondantes et volumineuses, a contenu clair ou sombre occupent
tout le cytoplasme.

— chez G. microovata, la membrane plasmique externe présente de nombreuses circon-
volutions et est revétue d’un important glycocalyx (figs 5-6); la membrane plasmique
interne présente de nombreux replis a aspect ampullacé (fig. 7); les écailles sont absentes;
les mitochondries ainsi que les vésicules de sécrétion en forme de batonnet sont loca-
lisées au voisinage de la membrane plasmique externe.

DISCUSSION

L’ultrastructure du tégument des Trématodes a été étudiée pour la première fois chez
Fasciola hepatica par THREADGOLD (1963 a,b) qui a noté une structure a deux niveaux
confirmée par BJORKMAN et THORSELL (1964) chez le même parasite, par BURTON (1964,
1966) chez Haematoloechus medioplexus et Gorgoderina sp., par BILS et MARTIN (1966)
chez Acanthoparyphium spinulosum, par ERASMUS et OHMAN (1965) chez Apalemon gra-
cilis minor et Diplostomum phoxini, par BOGITSH et ALDRIDGE (1967) chez Posthodiplos-
tomum minimum, par MORRIS et THREADGOLD (1968) chez Schistosoma mansoni et par
ROBINSON et HALTON (1983) chez Corrigia vitta.

Le matériel examiné au cours de ce travail est construit suivant le schéma général,
mais chaque espéce présente, cependant, des particularités:

— les écailles tégumentaires, présentes chez H. similis et O. ranae, sont absentes chez
G. microovata;

— les membranes plasmiques externes et internes, très plissées chez O. ranae et
G. microovata sont lisses chez H. similis;

Fic. 3.

Syncytium tégumentaire d’O. ranae. On distingue le tégument proprement dit,
limité par la membrane plasmique externe (MPE) et la membrane plasmique interne (MPI), et la zone
cellulaire à grosses cellules tégumentaires située dans le parenchyme (Pa). La liaison entre la couche
tégumentaire et la couche cellulaire est assurée par les cols cellulaires (CC).

N = noyau; Nu = nucléole; G = corps de Golgi.

R. BOURGAT, R. TOUASSEM ET A. MOUAHID

396

4.

FIG

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H. similis. Elle est bordé

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engagées

SYNCYTIUMS TEGUMENTAIRES DE TREMATODES 397

— les contenus cytoplasmiques ne sont pas, non plus, identiques; ainsi les mitochondries,
trés abondantes chez O. ranae et G. microovata, sont rares chez H. similis; les vési-
cules de sécrétion sont nombreuses, de type globulaire a contenu clair ou sombre chez
H. similis, alors que chez O. ranae et G. microovata elles sont peu abondantes, de type
batonnet et surtout localisées 4 proximité de la membrane plasmique externe.

La nature de ces variations reste a déterminer, est-elle d’essence phylétique ou adapta-
tive?

En ce qui concerne les écailles, il est difficile de lier leur présence a la nature du micro-
biotope puisque, a la fois, un helminthe intestinal et un pulmonaire en sont hérissés, et,
comme le souligne OLIVER et coll. (1984), deux parasites pulmonaires, congénériques de
surcroit, Haematoloechus similis et H. variegatus (RUDOLPHI, 1811) en sont, l’un
pourvu, l’autre non.

Quant aux plissements de la membrane plasmique externe, observés chez G. microo-
vata et O. ranae, espèces vivant respectivement dans la vessie et le duodénum, c’est-a-dire
confrontées a des conditions de milieu particulièrement variables, on peut penser qu’ils
interviennent dans la fonction d’osmorégulation. Chez H. similis, espèce localisée dans le
poumon, milieu gazeux aux caractéristiques relativement stables, la membrane plasmique
externe, ne présente pas de plissement.

Le nombre des mitochondries, beaucoup plus élevé chez O. ranae et G. microovata,
que chez A. similis, laisse penser que le tégument de ces deux premières espèces serait le
siege d’une activité nettement plus intense.

La fonction des vésicules de sécrétion fait l’objet de deux hypothèses: pour BURTON
(1964), GRESS et LUMSDEN (1976), elles interviendraient dans la production du glycocalyx
et au maintien de l’intégrité du cytoplasme distal par des apports de phospholipides et de
glycoprotéines; pour THREADGOLD (1963a), MATRICON-GONDRAN (1980), elles seraient
impliquées dans les transits massifs d’eau. Il est difficile d’apprécier si leur plus grand
nombre dans le tégument d’H. similis et la variété de leur contenu traduit une adaptation
fonctionnelle à un milieu gazeux, et, en tout cas caractérisé par la stabilité.

Plusieurs observations rapportées dans ce travail, confirment le röle essentiel tenu par
la couche superficielle du tégument dans les relations höte-parasite comme le notait ERAS-
MUS (1972); 3 de ces observations suggèrent la possibilité d’une corrélation entre des par-
ticularités ultrastructurales du tégument des Trématodes parasites d’Amphibiens et leur
localisation chez l’hôte, néanmoins, en l’état actuel de nos connaissances il serait préma-
turé de conclure formellement a l’existence d’une telle corrélation, c’est-a-dire a la nature
adaptative de ces particularités.

REMERCIEMENTS

Nous remercions Mme Matricon-Gondron des nombreux conseils qu’elle nous a pro-
digués au cours de ce travail.

RESUME

Ce travail rapporte l’analyse comparative de l’ultrastructure interne du tégument de
trois Trematodes parasites d’ Amphibiens différemment localisés chez leur hôte. Il s’agit

R. BOURGAT, R. TOUASSEM ET A. MOUAHID

398

II

SYNCYTIUMS TEGUMENTAIRES DE TREMATODES 399

de Opisthioglyphe ranae parasite duodénal, Haematoloechus similis parasite pulmonaire
et Gorgodera microovata parasite vésical.

La structure fondamentale du tégument des Trématodes est confirmée; la corrélation
de ses variantes avec la localisation chez l’hôte est discutée.

REFERENCES

Bits, R. F., W. E. MARTIN. 1966. Fine structure and development of the Trematode integument.
Trans. Am. Microsc. Soc. 85: 78-88.

BJORKMAN, N., W. THORSELL. 1964. On the fine structure and resorptive function of the cuticle of
the liver fluke, Fasciola hepatica L. Exp. Cell. Res. 33: 319-329.

BoGITSH, B. J., F. P. ALDRIDGE. 1967. Histochemical observations on Posthodiplostomum minimum.
IV. Electron microscopy of tegument and associated structures. Exp. Parasitol. 21:
1-8.

BURTON, P. R. 1964. The ultrastructure of the integument of the frog lung-fluke Haematoloechus
medioplexus (Trematode: Plagiorchiidae). J. Morphol. 115: 305-318.

— 1966. The ultrastructure of the integument of the frog bladder fluke, Gorgoderina sp. J. Para-
sitol. 52: 926-934.

ERASMUS, D. A. 1970. The host-parasite interface of strigeoid Trematodes. IX. Diplostoma phoxini
Faust. 1918. Parasitology, 61 (1): 35-41.

— 1972. The biology of Trematodes. London, Edw Arnold Edtr: 1-312.

ERASMUS, D. A., C. OHMAN. 1965. Electron microscope studies of the gland cells and host-parasite
interface of the adhesive organ in Strigeid Trematodes. J. Parasitol. 51: 761-769.

Gress, F. M., R. D. LUMSDEN. 1976. Ultrastructural cytochemistry of the tegumental surface mem-
brane of Paragonimus kellicotti. Rice Univer. Studies 62 (4): 111-143.

MATRICON-GONDRAN, M. 1980. Gap junctions and particle aggregates in the tegumentary syncytium
of a Trematode. Tissue and Cell, 12: 383-394.

MORRIS, G. P., L. T. THREADGOLD. 1968. Ultrastructure of the tegument of adult Schistosoma man-
soni. J. Parasitol., 54: 15-27.

OLIVER, G., R. BOURGAT, A. MOUAHID, R. TOUASSEM. 1984. Recherches sur les ultrastructures
superficielles de Trematodes parasites d’ Amphibiens. Z. ParasitenKd, 70: 499-508.

ROBINSON, R. D., D. W. HALTON. 1983. Functional Morphology of the tegument of Corrigia vitta
(Trematoda: Dicrocoeliidae). Z. Parasitenkd 47: 191-201.

THREADGOLD, L. T. 1963a. The tegument and associated structures of Fasciola hepatica. Quarterly
J. Microsc. Sci. 104: 505-512.

— 1963b. The ultrastructure of the ‘‘Cuticle’’ of Fasciola hepatica. Exp. Cell. Res. 30: 238-242.

Fics 5, 6, 7.

Zone superficielle du tegument de G. microovata. La membrane plasmique externe (MPE)
est recouverte par un glycocalyx abondant (Gx). La membrane plasmique interne (MPI) forme des
invaginations (Iv) qui délimitent une zone vacuolaire importante. Les mitochondries (Mi)
et les vésicules de sécrétion en forme de batonnets (VSB) sont concentrées dans la partie supérieure
des replis. Sa zone tégumentaire repose sur la lame basale (B).
Vers l’intérieur on retrouve successivement la couche fibreuse (F) suivie de la couche musculaire (Mu).

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Tome 95 Fasc. 2 E 401-420 Genève, juin 1988

i Revue suisse Zool.

Revision du genre Xylodes Waterhouse
(Coleoptera, Ptinidae)

par

Xavier BELLES *

Avec 41 figures

ABSTRACT

Systematic revision of the genus Xy/odes Waterhouse (Coleoptera, Ptinidae). — This
genus is divided into two subgeneric sections, namely Xy/odes s. str. and Diegous Pic
(sensu nov.). The subgenus Xy/odes s. str. contains the following components: X. albova-
rius Waterhouse (Rodriguez), X. binodulus binodulus (Boheman) (= Ptinus darutyi Pic,
syn. nov.) (Mauritius), X. binodulus sinuosus ssp. nov. (La Réunion), X. rubripes (Pic)
(Mauritius), X. vinsoni (Pic) (Mauritius), X. griseofasciatus griseofasciatus (Pic) (Mauri-
tius), X. griseofasciatus nigrolineatus (Pic) (La Réunion) and X. fenestratus (Pic) (Mauri-
tius). The subgenus Diegous is composed by five species endemic from Madagascar:
X. soarezicus (Pic), X. elongatus (Pic), X. caroli (Pic), X. lineatus (Pic) and X. pauliani
(Pic).

INTRODUCTION

L’identification des Ptinidae de la collection Gomy des îles Mascareignes, déposée au
Muséum d’Histoire naturelle de Genève (MHNG) et qui contient différents représentants
du genre Xylodes, nous a amené a faire la révision de ce genre dont les résultats sont pré-
sentés dans ce travail.

En plus de cette collection, nous avons étudié des importants matériaux du Muséum
national d’Histoire naturelle de Paris (MHNP), parmi lesquels se trouvent les exemplaires
de la collection Pic; le type du Ptinus binodulus Boheman communiqué par le Naturisto-

* Centro de Investigacion y Desarrollo (CSIC). Jorge Girona Salgado 18-26. 08034 Barcelona,
Espagne.

402 XAVIER BELLES

riska Riksmuseet de Stockholm; et une série de syntypes de Xylodes albovarius Water-
house, prétée par le British Museum of Natural History de Londres.

Genre Xylodes Waterhouse, 1876

Xylodes Waterhouse, 1876. Ann. Mag. Nat. Hist. (4), 18: 116.

Description. — Aspect général allongé et subparallèle chez les deux sexes. Tête avec
le front plat; espace interantennaire relativement large; yeux convexes et pubescents
(fig. 1); antennes filiformes et a 11 articles; palpes maxillaires a dernier article fusiforme;
dernier article des palpes labiaux échancré a l’apex (figs 2, 3). Prothorax étranglé dans le
quart postérieur; pronotum offrant deux protubérances basales plus ou moins marquées
et un sillon transversal avant la base; processus intercoxal du prosternum légérement
convexe et relativement large (fig. 4); ailes membraneuses bien développées; élytres subpa-
ralleles et avec les épaules bien marquées chez les deux sexes, ponctuation formée par des
fossettes alignées longitudinalement, pubescence trés variable selon les espéces; pattes
gréles, tarses avec cing articles, l’avant-dernier concave et très caractéristique (fig. 5).
Abdomen avec cing sternites visibles, les deux premiers parfois soudés. Edéage avec les
parameres symétriques; segment génital du male ouvert et composé par quatre branches
(fig. 6).

Espèce type: Xylodes albovarius Waterhouse, 1876.

Discussion. — En ce qui concerne sa position systématique, le genre Xylodes montre
des affinités plus étroites avec le genre Maheoptinus Pic, qui a été révisé récemment
(BELLES, 1983) et qui est répandu par le sud-ouest asiatique (Inde, Thailande) et l’archipel
malaysien (iles de la Sonde, Moluques et Philippines). Ces deux genres ont d’importants
caractères en commun comme: la morphologie de la téte, les yeux pubescents, la structure
du thorax avec les protubérances basales et le sillon transversal près de la base, et la méme
forme des élytres et du segment génital du male. Néanmoins, la structure très typique du
dernier article des palpes labiaux et des tarses, la moindre convexité du processus inter-
coxal du prosternum, et le modele d’édéage des Xy/odes, écartent parfaitement ce genre
des Maheoptinus.

La description du genre Xy/odes et de son espèce type, X. albovarius, fut publiée par
WATERHOUSE (1876). Vingt ans après, Pic décrivit le taxon Diegous (comme sous-genre
de Ptinus) pour les espèces: elongatus, soarezicus, caroli et lineatus, propres a Madagascar
et décrites dans le méme travail (PIC, 1896). Postérieurement, ce méme auteur ajouta a
Diegous d’autres éléments nouveaux: griseofasciatus, rubripes et darutyi (PIC, 1898), vin-
soni et fenestratus (PIC, 1935), fenestratus v. nigrolineatus (PIC, 1939) et, finalement,
pauliani (Pic, 1953). Il est évident que quand Pic decrivit le sous-genre Diegous, il ne
connaissait pas le_X. albovarius de Waterhouse, puisque, dans son catalogue des Ptinidae
(Pic, 1912), il placa le genre Xy/odes parmi les incertae sedis, suggérant qu’il pourrait
appartenir aux Hylophilidae.

L’étude de tous ces éléments, en plus du Ptinus binodulus décrit par BOHEMAN
(1858) et qui doit s’intégrer dans le genre Xy/odes, a montré très nettement l’identite géné-
rique de ce dernier et de Diegous. Il faut remarquer que cette identité et la priorité de
Xylodes avait déjà été proposées par BLAIR (1935) et CROWSON (1967), et que ce critère
avait été également admis dans le catalogue de VINSON (1967). D’un autre côté, notre
étude a montré que les espèces e/ongatus, soarezicus, caroli, lineatus et pauliani s’écartent

GENRE XYLODES

403

Fics 1 a 9.

Xylodes (Xylodes) albovarius Waterhouse: téte en vision frontale (1), dernier article du palpe labial
(2), quatre premiers articles du metatarse (5), segment génital du mâle (6) et dernier sternite abdomi-
nal du mâle avec la structure ampouliforme en vision trois quarts latérale (7) et ventrale (8). X. (X.)
fenestratus (Pic): complexe labial (3) et thorax en vision ventrale (8). X. (X.) vinsoni (Pic): dernier
sternite abdominal du mâle avec la structure ampouliforme et les deux branches par lesquelles elle
se prolonge intérieurement (9).

404 XAVIER BELLES

du reste comme groupe bien défini, jusqu’au point de justifier leur intégration dans un
sous-genre a part. Il est intéressant de rappeler que les quatre premiéres de ces espéces
furent celles d’abord étudiées par PIC (1896) et sur lesquelles il proposa le sous-genre Die-
gous. C’est pour cela que nous avons maintenu le méme nom pour cette coupe sous-
générique dans les Xylodes.

I] faut signaler aussi que, dans le catalogue de Pic (1912), l’espéce Ptinus maculatus
Pic de l’île Maurice est placée dans son sous-genre Diegous. Il s’agit sans doute d’un lapsus
de Pic (reproduit dans le catalogue de VINSON, 1967), étant donné que cette espéce n’a
rien à voir avec ce groupe, comme on peut le déduire d’après les notes descriptives du
même PIC (1898, 1901, 1932) et l’étude du matériel de cette espèce que nous avons trouvé
dans la collection de cet auteur.

TABLEAU DES SOUS-GENRES

1. Pronotum et élytres entierement revétus par une pubescence fine, serrée et
couchée, d’aspect velouté (figs 10, 15, 16, 18, 22, 25, 26, 30). Dernier sternite
de l’abdomen du male montrant une structure ampouliforme et couverte de
pubescence (figs 7-9). eee UN NO ARE. RT EEE Xylodes s. str.
— Pronotumet élytres pourvus d’une pubescence composée par des soies éparses
qui laissent visible le tegument; tout au plus, ces organes peuvent présenter des
macules de pubescence écailleuse plus ou moins compacte (figs 33, 35, 36, 38).
Dernier sternite de l’abdomen sans structures spéciales chez aucun des deux
Sexes. PIGS EA. GE Ae OO ERA ARR E RE Diegous sensu nov.

Sous-genre Xylodes s. str.

La caractéristique la plus apparente de ce sous-genre est la pubescence d’aspect
velouté qui couvre la partie dorsale du corps, formant des macules et des bandes de cou-
leurs différentes. Les dessins formés par cette pubescence sont très utiles pour l’identifica-
tion, pourvu qu’elle soit en bon état de conservation. Néanmoins, il faut remarquer que
cette pubescence se détache très facilement et l’étude des exemplaires frottés peut conduire
aisément à des confusions.

La structure ampouliforme et couverte de pubescence du dernier sternite abdominal
du mâle est aussi un caractère exclusif de ce sous-genre. Bien que nous n’ayons pas de
données fonctionnelles, on peut penser qu’il s’agit de la formation externe d’un appareil
secréteur, avec des fonctions pour la communication chimique. Il est intéressant de rap-
peler que cette hypothèse a été déjà proposée pour interpréter des structures similaires qui
ont été décrites chez les mâles de nombreuses espèces de coléoptères (Faustini et Halstead,
1982).

TABLEAU DES ESPÈCES

1. Taille grande (2,7-3,6 mm). Pronotum avec un rebord dans la partie antérieure
(figs 10, 16). Les deux premières sutures des sternites abdominaux bien visibles
(fig. 1 Die rat em date At AR ARE Ra TORRES 2

GENRE XYLODES 405

TOTO

è

O zu
È È, £
III LAS GE SALUE
72

Fics 10 à 15.

Xylodes (Xylodes) binodulus (Boheman): habitus (10), sternites abdominaux visibles (11) et édéage
en vision ventrale (12) et latérale (13) de la ssp. binodulus s. str. Partie apicale de l’édéage (14) et
élytres (15) de la ssp. sinuosus nov.

406 XAVIER BELLES

— Taille plus petite (2,2-3,1 mm). Pronotum sans rebord dans la partie antérieure

(figs 18, 20, 22, 25, 26, 29, 30). Les deux premières sutures des sternites abdo-

minaux bien visibles (fig. 27) ou, plus fréquemment, soudées (figs 19, 24, 31) 3
2. Pronotum subcarré chez le mâle (fig. 10) et transverse chez la femelle. Pubes-

cence du pronotum et des élytres caractéristiques (figs 10, 15). Parameres de

Pedease robustes (fies 12-14). 2... 1 ER ae binodulus (Boheman)
— Pronotum transverse chez les deux sexes (fig. 16). Pubescence du pronotum et

des élytres caractéristique (fig. 16). Paramères de l’édéage minces (fig. 17)

MER e a ara EEE de à 2 LR ae TRIO DI PE RE rubripes (Pic)
3. Taille moyenne (2,5-3,1 mm). Protubérances basales du pronotum très

convexes. Structure ampouliforme du dernier sternite abdominal du mâle peu

visible (fig. 9). Première suture des sternites abdominaux soudée (fig. 19).

Pubescence du pronotum et des élytres caractéristique (figs 18, 21). Paramères

de l’édéage très robustes et formant un angle obtus (fig. 20) ........ vinsoni (Pic)
— Taille petite (2,2-2,8 mm). Protubérances basales du pronotum atténuées.

Structure ampouliforme du dernier sternite abdominal du mâle bien visible

(figs 7, 8). Première suture des sternites abdominaux complete ou soudée.

Pubescence du pronotum et des élytres offrant d’autres modèles. Paramères de

l’edeage minces et en courbe réguliere....... RO e 4
4. Pronotum transverse, avec les protubérances basales saillantes latéralement

(figs 22, 25). Pubescence du pronotum et des élytres caractéristiques (figs 22,

25). Deuxieme suture des sternites abdominaux complete (fig. 24). Parameres

de lédéase earacteristiques (fie 223) rn see ee eee griseofasciatus (Pic)
— Pronotum subcarré, avec les protubérances basales peu saillantes latéralement

(figs 26, 29, 30). Pubescence du pronotum et des élytres offrant d’autres

modèles. Deuxième suture des sternites abdominaux complete ou soudée ... 3
5. Taille petite (2,2-2,3 mm). Première et deuxième suture des sternites abdomi-

naux completes (fig. 27). Pubescence du pronotum et des élytres (figs 26, 29),

et edéage (tig. 28) cara cterisii ques OPA ee fenestratus (Pic)
— Taille plus grande (2,5-2,8 mm). Première et deuxième suture des sternites

abdominaux soudées (fig. 31). Pubescence du pronotum et des élytres (fig. 30),

ef edease (fig: 32) Caractéristiques Rn albovarius Waterhouse

Xylodes (Xylodes) binodulus (Boheman, 1858)

Ptinus binodulus Boheman, 1858. Eugen. Resa: 85.

Ptinus (Diegous) binodulus Boheman. Pic, 1896. Bull. Soc. ent. Fr. 1896: 352.
Ptinus (Diegosus) darutyi Pic, 1898. Ann. Soc. ent. Fr. 66: 395, 399. Syn. nov.
Ptinus (Diegosus) binodulus Boheman. Pic, 1898. Ann. Soc. ent. Fr. 66: 394, 398.
Ptinus (Diegous) binodulus Boheman. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 19.

Ptinus (Diegous) darutyi Pic. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 20.

Ptinus (Diegous) binodulus Boheman. Pic, 1932. Ann. Soc. ent. Fr. 101: 51.
Ptinus (Diegous) darutyi Pic. Pic, 1932. Ann. Soc. ent. Fr. 101: 47, 49.

Xylodes binodulus (Boheman). Vinson, 1967. Mauritius Inst. Bull. 4 (5): 328.
Xylodes darutyi (Pic). Vinson, 1967. Mauritius Inst. Bull. 4 (5): 328.

Longueur: 2,7-3,5 mm. Espéce caractérisée surtout par la forme subcarrée du prono-
tum du male (fig. 10), par la robustesse des paramères de l’édéage (figs 12-14) et par la

GENRE XYLODES 407

distribution de la pubescence des élytres (figs 10, 15). BOHEMAN (1858) la décrivit de l’île
Maurice et postérieurement Pic (1898) la décrivit de nouveau de cette méme ile sous le
nom de Ptinus (Diegous) darutyi. Après la comparaison des deux types, nous avons pu
constater qu’il s’agit de la méme espèce. Parmi le matériel étudié, nous avons trouvé
quelques exemplaires de l’île de La Réunion qui montrent des differences en comparaison
avec ceux de l’île Maurice, ce qui suggére la division de X. binodulus en deux sous-espèces
bien distinctes.

TABLEAU DES SOUS-ESPECES

1. Bandes transversales blanchätres de la pubescence élytrale minces et sinueuses;
tiers apical et parties laterales moyennes d’un brun clair (fig. 10). Para-
Mens der | cacare en courberresuliere (ip 112). e... binodulus s. str.
— Bandes transversales blanchätres de la pubescence élytrale larges et peu sinueuses;
tiers apical et parties moyennes d’un brun foncé (fig. 15). Partie apicale des
paramères de l’édéage légèrement sinueuse (fig. 14) ............... SINUOSUS NOV.

Xylodes (Xylodes) binodulus s. str.

Sous-espéce propre a l’île Maurice. Les citations publiées par Pic (cf. 1932) de Ptinus
(Diegous) darutyi Pic (Curepipe et Bonée) doivent se référer à X. binodulus s. str. Le type
de Boheman («Mauritius. Kinb. Type. 470/85. Riksmuseum Stockholm») est un mâle,
mais il se trouve traversé par une épingle et assez abimé. En outre, nous avons étudié la
série typique de P. (D.) darutyi (3 exemplaires sur la méme étiquette, avec les données:
«I. Maurice, Curepipe, Ch. Alluaud 1897, Type») (MHNP) et divers matériaux des sta-
tions suivantes, toujours dans l’île Maurice: Bonée (oct. 98, Daruty) (MHNP); Les Marés
(25.X1.33, J. Vinson) (MHNP); Forest Side (1.11.33, R. Mamet) (MHNP); Forest Side
(17.1.34, J. Vinson) (MHNP); Curepipe (1897, Carié) (MHNP); Mt. Cocotte (10.X1.38,
J. Vinson) (MHNP).

Xylodes (Xylodes) binodulus sinuosus nov. ssp.

Holotype o: «La Réunion, Plaine des Palmistes, 800 m, 8-I-1967, s/écorces,
Y. Gomy leg.» (Muséum d’ Histoire naturelle de Genève). Paratypes: 19 avec les mêmes
données et 19 de «La Réunion, PI. des Makes, 15.XI.1970, 1500 m, au vol, Y. Gomy
leg.» (Muséum Genève et Coll. Bellés).

Les caractères qui permettent d’écarter cette sous-espèce propre à La Réunion sont
la forme légèrement sinueuse des paramères de l’édéage (fig. 14) et quelques détails de la
distribution de la pubescence élytrale (fig. 15), comme cela a été noté dans le tableau.

Xylodes (Xylodes) rubripes (Pic, 1898)

Ptinus (Diegosus) rubripes Pic, 1898. Ann. Soc. ent. Fr. 66: 394, 398.
Ptinus (Diegous) rubripes Pic. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 32.
Ptinus (Diegous) rubripes Pic. Pic, 1932. Ann. Soc. ent. Fr. 101: 47, 49.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 27

408 XAVIER BELLES

Fics 16 a 17.

Xylodes (Xylodes) rubripes (Pic): pronotum et élytres (16) et édéage (17).

Diegous rubripes Pic. Blair, 1935. Ann. Mag. N. H. (10) 16: 269.
Xylodes rubripes (Pic). Vinson, 1967. Mauritius Inst. Bull. 4 (5): 328.

Longueur: 2,8-3,6 mm. Il s’agit d’une espéce proche de la précédente, mais elle s’en
écarte par la forme transverse du pronotum du mâle (fig. 16), par la distribution différente
de la pubescence élytrale (fig. 16) et par la structure des paramères de l’édéage, minces et
aiguisés vers l’apex (fig. 17).

Localisé dans l’île Maurice. La description originelle (Pic, 1898) fut basée sur un
exemplaire unique avec les seules données «Ile Maurice, coll. Alluaud» que nous n’avons
pu étudier. Postérieurement, le mème Pic (1932) mentionna cette espèce de Rose Hill
(1897, D’Emmerez) et du Mont Corps-de-Garde (nov. 1900, P. Carié). Pendant notre tra-
vail, nous avons examiné divers matériaux de Le Pouce (2.X1.1932 et 6.V.1932, J. Vin-
son), Mt. Corps-de-Garde (9.XI.1900, Carié) et «Ile Maurice» (1898, D’Emmerez), tous
provenant de la collection Pic (MHNP).

409

GENRE XYLODES

VIS

à 21.

Fics 18

déage

NO

isibles (19)

inauxX VIS

élytres (18), sternites abdomi

pronotum et

(20) et pronotum et base des élytres d’un exemplaire du Mt. Cocotte (21).

Xylodes (Xylodes) vinsoni (Pic)

410 XAVIER BELLES

Xylodes (Xylodes) vinsoni (Pic, 1935)

Ptinus (Diegous) vinsoni Pic, 1935. Mel. exot.-ent. 65: 5.
Xylodes vinsoni (Pic). Vinson, 1967. Mauritius Inst. Bull. 4 (5): 328.

Longueur: 2,5-3,1 mm. Les protubérances basales du pronotum de cette espèce sont
non seulement saillantes latéralement, mais fortement convexes par rapport au disque. La
structure ampouliforme du dernier sternite abdominal du mâle est très peu apparente,
mais les deux branches par lesquelles elle se prolonge intérieurement sont bien visibles par
transparence (fig. 9); d’un autre côté, les deux premières sutures des sternites abdominaux
se trouvent soudées (fig. 19). La distribution de la pubescence du pronotum et des élytres
suit le modele général de la figure 18, mais chez quelques exemplaires (Mt. Cocotte et
Forest Side) la bande longitudinale humérale est pratiquement absente (fig. 21). Le carac-
tère le plus typique de cette espèce est sans doute la morphologie de l’édéage, avec les para-
mères très épais et formant un angle obtus (fig. 20).

Répandu dans l’île Maurice. Nous avons étudié le type («Mauritius, Le Pouce,
2.XI.1932, J. Vinson») (MHNP) et divers exemplaires d’autres provenances: Forest Side
(28.X.1933, J. Vinson) (MHNP); Mt. Cocotte (14.X1.1959, J. Vinson) (MHNP); Forét
Macabé (12.1.1970, C. M. Courtois) (MHNG) et Le Pouce (2.11.1966, fauchoir, Y. Gomy)
(MHNG).

Xylodes (Xylodes) griseofasciatus (Pic, 1898)

Ptinus (Diegosus) griseofasciatus Pic, 1898. Ann. Soc. ent. Fr. 66: 393, 397.
Ptinus (Diegous) griseofasciatus Pic. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 24.

Ptinus (Diegous) griseofasciatus Pic. Pic, 1932. Ann. Soc. ent. Fr. 101: 51.

Xylodes griseofasciatus (Pic). Vinson, 1967. Mauritius Inst. Bull. 4 (5): 328.

Longueur: 2,2-2,6 mm. Espéce caractérisée par la morphologie du pronotum, avec
la partie antérieure arrondie et les protubérances basales dépassant les côtés, ce qui donne
à cet organe un aspect nettement transverse (figs 22, 25). Les paramères de l’édéage sont
légèrement sinueux et entrecroisés a l’apex (fig. 23). D’aprés la distribution de la pubes-
cence du pronotum et des élytres, on peut distinguer deux sous-espèces.

TABLEAU DES SOUS-ESPECES

1. Pubescence écailleuse blanchâtre du pronotum et des élytres réduite à une série
de macules petites et des bandes minces (fig. 22)........... griseofasciatus s. str.
— Pubescence écailleuse blanchatre du pronotum et des élytres formant des macules
grandes et des bandes larges qui se soudent entre elles (fig. 25) . nigrolineatus (Pic)

Xylodes (Xylodes) griseofasciatus s. str.

Cette sous-espèce se caractérise par la distribution de la pubescence du pronotum et
des élytres (fig. 22). Localisé dans l’île Maurice; nous avons étudié des exemplaires identi-
fies par Pic de Le Pouce (2.XI.1936, J. Vinson) (MHNP) et d’autres exemplaires de la
même localité (2.11.1966, fauchoir, Y. Gomy) (MHNG).

GENRE XYLODES 411

SI
fo? Se CERTA
wr Bel N

3 de
Le et,
VÀ:

à
este

ae

+

5 A/
GAS

24

Fics 22 à 25.

Xylodes (Xylodes) griseofasciatus (Pic): pronotum et élytres (22), partie apicale des paramères de
l’édéage (23) et sternites abdominaux (24) de la ssp. griseofasciatus s. str. Pronotum et élytres de la
ssp. nigrolineatus (Pic) (25).

Xylodes (Xylodes) griseofasciatus nigrolineatus (Pic, 1939) comb. nov.
Ptinus (Diegous) fenestratus v. nigrolineatus Pic, 1939. Mél. exot.-ent. 71: 5.

Ce Xylodes fut décrit (PIC, 1939) comme variété de Ptinus (Diegous) fenestratus Pic,
mais il est extrêmement proche des X. griseofasciatus de l’île Maurice dont il diffère seule-
ment par quelques détails de la pubescence du pronotum et des élytres (fig. 25). C’est pour
cela qu’il doit étre considéré plus raisonnablement comme sous-espéce de griseofasciatus.

Propre à l’île de La Réunion. Nous avons examiné des matériaux de la collection Pic
de la Plaine des Cafres (28.X.1937, J. Vinson) (MHNP) et d’autres exemplaires de la
méme localité (9.1.1972, fauchoir, Y. Gomy) (MHNG) et du Cirque de Salazie, Piton Mar-
mite, 1800 m (4.1.1972, Y. Gomy) (MHNG).

412 XAVIER BELLÉS

Xylodes (Xylodes) fenestratus (Pic, 1935)

Ptinus (Diegous) fenestratus Pic, 1935. Mél. exot.-ent. 61: 5.
Xylodes fenestratus (Pic). Vinson, 1967. Mauritius Inst. Bull. 4 (5): 328.

Longueur: 2,2-2,4 mm. Espece differente de toutes les précédentes par la forme du
pronotum, avec les protubérances basales très peu saillantes latéralement (figs 26, 29).
L’édéage offre un modele très proche a celui de griseofasciatus, mais les paraméres ne
s’entrecroisent pas à l’apex (fig. 28). La pubescence du pronotum et des élytres du type
montre une distribution caractéristique (fig. 26); mais chez d’autres exemplaires
(Mt. Cocotte) nous avons observé des variations, surtout en ce qui concerne la partie
basale de l’élytre, avec la bande transversale incomplète et l’humérale plus longue, parfois
se soudant a la transversale (fig. 29).

X. fenestratus est localisé dans l’île Maurice. Nous avons examiné le type (9) qui
vient de Le Pouce (5.VIII.1933, J. Vinson) (MNHP), un exemplaire capturé par
Ch. Alluaud avec la seule indication «Mauritius. 1897» (MHNP) et une petite série du
Mt. Cocotte (4.X.1959, J. Vinson) (MHNP).

FIGS 26 a 29.

Xylodes (Xylodes) fenestratus (Pic): pronotum et élytres (26), sternites abdominaux visibles (27),
édéage (28) et pronotum et base des élytres d’un exemplaire du Mt. Cocotte (29).

GENRE XYLODES 413

Xylodes (Xylodes) albovarius Waterhouse, 1876

Xylodes albovarius Waterhouse, 1876. Ann. Mag. N. H. (4) 18: 116.

Xylodes albovaria Waterhouse. Waterhouse, 1879. Phil. Trans. R. Soc. 168: 527.
Xylodes albovaria Waterhouse. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 39.

Xylodes albovaria Waterhouse. Blair, 1935. Ann. Mag. N. H. (10) 16: 269.
Xylodes albovarius Waterhouse. Vinson, 1967. Mauritius Inst. Bull. 4 (5): 328.

Longueur: 2,5-2,8 mm. Les protubérances basales du pronotum de cette espèce sont
peu saillantes latéralement (fig. 30), comme chez X. fenestratus; et les trois premiers ster-

IRE TRA
RI)

KY
Nat rs A

STO

NE _
late Ser,

2

IE

Fics 30 a 32.

Xylodes (Xylodes) albovarius Waterhouse:
habitus (30), sternites abdominaux visibles (31) et édéage (32).

414 XAVIER BELLES

nites abdominaux visibles sont soudés (fig. 31), comme chez X. vinsoni (fig. 19). L’édéage
présente une morphologie similaire a celle des deux espèces précédentes, avec les para-
mères entrecroisés à l’apex (fig. 32), comme chez griseofasciatus (fig. 23). Le caractère le
plus typique de X. albovarius est la distribution de la pubescence élytrale, qui offre un
modele different de celui de toutes les autres espèces de ce sous-genre, avec deux grandes
macules de pubescence veloutée blanchätre (fig. 30).

Cette espéce est localisée dans l’île Rodriguez. Nous avons étudié le matériel suivant:
19 «Rodriguez, G. Gulliver, 76-15, Type, C. Waterh.» (BMNH); 29 9 «Rodriguez,
G. Gulliver, 76-15, Paratype, C. Waterh.» (BMNH et MHNP); 10 et 19 «Rodriguez I.,
8.X1.1918, H. J. Snell and H. P. Thomasset» (BMNH).

Sous-genre Diegous sensu nov.

Ce sous-genre s’écarte des Xy/odes s. str. principalement par l’absence de la structure
ampouliforme sur le dernier sternite abdominal du mâle, et par les caractéristiques géné-
rales de la pubescence écailleuse des élytres, bien moins étendue, réduite tout au plus a
quelques macules et laissant visibles de larges zones du tégument.

Il est moins uniforme que le sous-genre Xy/odes s. str. Par exemple et en ce qui
concerne l’édéage, l’espèce X. (D.) pauliani s’écarte de tous les autres Diegous par la struc-
ture complexe des parameres (fig. 34), rappelant ceux de certains Anobiidae. Le cas de
X. (D.) caroli est aussi très particulier. Il montre des petites protubérances et des échan-
crures aux côtés de la partie basale du prothorax, rappelant celles des Dignomus
(= Eutaphrus), et des antennes avec les trois derniers articles très larges, offrant un aspect
claviforme (fig. 36). Ces caractères pourraient justifier la proposition de nouvelles coupes
sous-génériques mais, pour l’instant, il semble préférable d’éluder ce critère, surtout pour
ne pas compliquer la systématique du groupe.

Toutes les espèces sont propres à Madagascar.
Espèce type: Xylodes (Diegous) soarezicus (Pic).

TABLEAU DES ESPÈCES

1. Pronotum légèrement plus long que large, avec les protubérances basales peu

CONVEXES (123733, 33) 22... VAI et 2
— Pronotum transverse, surtout chez les femelles, avec les protubérances basales

trés convexes(fies 36,38): !. ok dag a oe 3
2. Taille grande (3,1-3,3 mm). Antennes très gréles, avec tous les articles plus

longs que larges (fig. 33). Edéage très caractéristique (fig. 34) ...... pauliani (Pic)
— Taille plus petite (2,6 mm). Antennes robustes, avec les articles 8, 9 et 10 trans-

verses (lie, 35). . ee SERE en elongatus (Pic)

3. Antennes avec les trois derniers articles très larges et d’une couleur foncée,
presque noire (fig. 36). Pubescence du pronotum et des élytres caractéristiques
(fig. 36). Edéage avec les paramères très minces (fig. 37)............. caroli (Pic)
— Antennes avec les trois derniers articles filiformes et d’une couleur testacée
(fig. 38). Pubescence du pronotum et des élytres offrant d’autres modèles.
Edéage avec les paramères robustes (figs 3%, Alam KR ite VE 4

GENRE XYLODES 415

4. Pubescence écailleuse des élytres très peu abondante, formant seulement des
macules isolées (fig. 38). Edéage avec les paramères régulièrement courbés et
avec le lobe médian court, ne dépassant pas la plaque dorsale (fig. 39)
Me RT SL SIE, Jet ee, ab usa soarezicus (Pic)
— Pubescence écailleuse des élytres très abondante, formant des macules et des
bandes (fig. 40). Edéage avec les paramères en angle obtus et le lobe médian
plus long, dépassant la plaque dorsale (fig. 41).................... lineatus (Pic)

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ZI

Fics 33 a 35.

Xylodes (Diegous) pauliani (Pic): habitus (33) et édéage (34).
X. (D.) elongatus (Pic): habitus du type femelle (35).

Xylodes (Diegous) pauliani (Pic, 1953) comb. nov.
Ptinus (Diegous) pauliani Pic, 1953. Mem. Inst. Sci. Madagascar (E) 3: 257.

Longueur: 3,1-3,3 mm. Espèce très caractéristique par sa grande taille, la gracilité et
la longueur des antennes (fig. 33) et, surtout, par la structure des paramères de l’édéage,
qui est très complexe (fig. 34). En plus des macules de pubescence écailleuse blanchätre

(fig. 33), les élytres montrent un autre type de pubescence écailleuse plus foncée et éparse
sur toute sa surface.

416 XAVIER BELLES

Nous avons étudié le type, qui est un male avec les données suivantes: «Mt. Tsarata-
nana, 2000 m, forét de bambou a la limite de la forét de mousses, X.1949, R. P.»
(MHNP). En plus, nous avons trouvé, aussi au Museum de Paris, un exemplaire femelle
avec les mémes données de capture.

Xylodes (Diegous) elongatus (Pic, 1896) comb. nov.

Ptinus (Diegous) elongatus Pic, 1896. Bull. Soc. ent. Fr. 1896: 353.
Ptinus (Diegous) elongatus Pic. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 21.

Longueur: 2,6 mm. Cette espèce a le pronotum un peu plus long que large, comme
l’espèce précédente, mais elle peut s’en distinguer facilement par sa taille moindre, ses
antennes plus courtes et robustes (au moins si on compare les femelles) et par la distribu-
tion différente de la pubescence élytrale (fig. 35).

Nous avons examiné seulement un exemplaire femelle de la collection Pic, identifié
par lui-même, et pourvu de l’étiquette: «Madagascar, Diego Suarez, 11.1893,
Ch. Alluaud» (MHNP).

Fics 36 a 37.

Xylodes (Diegous) caroli (Pic): habitus (36) et édéage (37).

GENRE XYLODES 417

Xylodes (Diegous) caroli (Pic, 1896) comb. nov.

Ptinus (Diegous) caroli Pic, 1896. Bull. Soc. ent. Fr. 1896: 354.
Ptinus (Diegous) caroli Pic. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 20.

Longueur: 2,4-2,7 mm. Ce Xylodes peut se caractériser au premier coup d’ceil par
la structure des antennes, dont les trois derniers articles d’un brun foncé, presque noir,
et très larges, offrent un aspect claviforme (fig. 36). Le pronotum montre des petites pro-
tubérances et des échancrures sur les côtés, près de la base (fig. 36). La distribution de la
pubescence élytrale (fig. 36) et la structure de l’édéage (fig. 37) offrent aussi des caractéris-
tiques très typiques.

Nous avons révisé une petite série d’exemplaires identifiés par Pic pourvus de l’éti-
quette de type et qui proviennent de Diego Suarez (Ch. Alluaud, 1893) (MHNP).

Xylodes (Diegous) soarezicus (Pic, 1896) comb. nov.

Ptinus (Diegous) soarezicus Pic, 1896. Bull. Soc. ent. Fr. 1896: 353.
Ptinus (Diegous) soarezicus Pic. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 34.

Longueur: 2,2-2,3 mm. On peut distinguer cette espèce de toutes les autres du sous-
genre Diegous par la distribution de la pubescence écailleuse des élytres, formant des
macules multiples et bien définies (fig. 38). Les protubérances latérales du pronotum sont
très convexes et l’édéage est très caractéristique, avec les paramères robustes et régulière-
ment courbés, et le lobe médian court, ne dépassant pas la plaque dorsale (fig. 39).

Nous avons étudié la série typique de la localité de Diego Suarez (Ch. Alluaud, 1893)
de la collection Pic (MHNP).

Xylodes (Diegous) lineatus (Pic, 1896) comb. nov.

Ptinus (Diegous) lineatus Pic, 1896. Bull. Soc. ent. Fr. 1896: 354.
Ptinus (Diegous) lineatus Pic. Pic, 1912. Col. Cat. 41: 27.

Longueur: 2,2-2,6 mm. Espèce similaire a la précédente par la morphologie générale
du pronotum, des élytres et des antennes, mais pouvant s’en écarter par la distribution dif-
férente de la pubescence écailleuse des élytres, laquelle est très abondante et forme des
macules et des bandes larges (fig. 40). En plus, l’édéage est aussi différent, avec les para-
mères en angle obtus et le lobe médian dépassant la plaque dorsale (fig. 41).

Nous avons examiné quelques exemplaires de la collection Pic (MHNP) provenant de
Diego Suarez (Ch. Alluaud, 1893).

XAVIER BELLES

418

Fics 38 a 41.

(38) et édéage (39). X. (D.) lineatus (Pic): schéma des

macules blanchatres des élytres (40) et édéage (41).

Xylodes (Diegous) soarezicus (Pic): habitus

GENRE XYLODES 419

REMERCIEMENTS

Je désire témoigner ma reconnaissance aux docteurs Claude Besuchet (Muséum
d’Histoire naturelle de Genève) et Jean Menier (Muséum national d’Histoire naturelle de
Paris) pour avoir mis à ma disposition les exemplaires qui constituent la base du présent
travail. En outre, je tiens à remercier M. E. R. Peacock (British Museum of Natural His-
tory de Londres) et M. P. I. Persson (Naturistoriska Riksmuseet de Stockholm) d’avoir
bien voulu me communiquer des syntypes de Xy/odes albovarius Waterhouse et le type
unique de Ptinus binodulus Boheman, respectivement.

RESUME

L’auteur présente la révision systématique du genre Xylodes Waterhouse (Coleop-
tera, Ptinidae). Cette étude a montré que les espèces placées dans le sous-genre Diegous
(qui avait été décrit et subordonné aux Pfinus par Pic) doivent être considérées comme
appartenant au genre Xylodes. Néanmoins, quelques-unes de ces espéces forment un
groupe bien défini et qui mérite une catégorie formelle de sous-genre. Ces espèces sont:
X. soarezicus (Pic), X. elongatus (Pic), X. caroli (Pic), X. lineatus (Pic) et X. pauliani
(Pic). Toutes sont propres a Madagascar et se caractérisent par des élytres pourvus d’une
pubescence composée de poils épars et quelques macules de soies écailleuses, et par
l’absence de structures spéciales sur le dernier sternite abdominal des mâles. Il est proposé
de conserver le nom Diegous (sensu nov.) pour ce sous-genre, étant donné que les quatre
premieres de ces espèces furent celles d’abord étudiées par Pic et sur lesquelles il décrivit
son sous-genre Diegous, quoique subordonné aux Ptinus. Le sous-genre Xylodes s. str. est
alors composé par les éléments suivants: X. albovarius Waterhouse (ile Rodriguez),
X. binodulus binodulus (Boheman) (= X. darutyi (Pic), syn. nov.) (ile Maurice), X.
binodulus sinuosus ssp. nov. (ile de La Réunion), X. rubripes (Pic) (île Maurice), X. vin-
soni (Pic) (ile Maurice), X. griseofasciatus griseofasciatus (Pic) (ile Maurice), X. griseofas-
ciatus nigrolineatus (Pic) (ile de La Réunion) et X. fenestratus (Pic) (ile Maurice). Toutes
ces especes ont en commun la présence d’une structure ampouliforme sur le dernier ster-
nite abdominal du male, et montrent des élytres entierement revétus d’une pubescence
écailleuse d’aspect velouté.

420 XAVIER BELLES

BIBLIOGRAPHIE

BELLÉS, X. 1983. Révision des Maheoptinus Pic, 1903, et des genres voisins (Col., Ptinidae). Ann/s
Soc. ent. Fr. (N.S.) 19 (1): 7-16.

BLAIR, K. G. 1935. Heteromera, Ptinidae, Dasytidae and Bruchidae collected by Mr. H. P. Thomas-
set and the late H. J. Snell in Rodriguez, Aug.-Nov. 1918. Ann. Mag. N. H. (10)
16: 264-273.

BOHEMAN, C. H. 1858. Coleoptera. In: C. A. Virgin. Kongliga Svenska Fregatten Eugenies Resa
Omkring Jorden. Zoologi 1. Insecta, pp. 1-112 (Ptinidae, pp. 85-86).

Crowson, R. A. 1967. The natural classification of the families of Coleoptera. Reprint E. W. Clas-
sey Ltd. Middlesex.

FAUSTINI, D. L. and D. G. H. HALSTEAD. 1982. Setiferous structures of male Coleoptera. J. Mor-
phol. 173: 43-72.

Pic, M. 1896. Ptinidae recueillis a Madagascar par M. Charles Alluaud en 1893 (Col.). Bull. Soc.
ent. Fr. 1896: 352-355.

— 1898. Ptinides recueillis en 1897 par MM. Ch. Alluaud et D. d’Emmerez aux iles Mascareignes.
Ann. Soc. ent. Fr. 66: 393-401 (1897).

— 1901. Description de Ptinus nouveaux, de l’île Maurice (Col.). Bull. Soc. ent. Fr. 1901:
155-157.

— 1912. Ptinidae. In: Coleepterorum Catalogus 41: 1-46. Junk. Berlin.

— 1932. Coléoptères des îles Mascareignes. Mission scientifique de P. Carié (1910-1913). Malaco-
dermes, Ptinides, Anthicides et Hylophilides. Ann. Soc. ent. Fr. 101: 40-54.

— 1935. Nouveautés diverses. Mel. exot.-ent. 65: 1-36.
— 1939. Mutations et nouveautés diverses. Mel. exot.-ent. 71: 1-36.

— 1953. Coléoptères nouveaux de Madagascar. Mem. Inst. Sci. Madagascar, Tananarive (E) 3:
257-258.

VINSON, J. 1967. Liste chorologique des coléoptères des Mascareignes. The Mauritius Inst. Bull. 4
(5): 328:

WATERHOUSE, C. O. 1876. New species of Coleoptera from the island of Rodriguez collected by the
naturalists accompanying the Transit-of-Venus Expedition. Ann. Mag. N. H. (4),
18: 116-117.

Tome 95 Fasc. 2 p. 421-431 Genève, juin 1988

Parasitic Helminths ! from Paraguay XV:
Atractidae (Nematoda: Cosmocercoldea)
from Frogs
by

Michael R. BAKER * and Claude VAUCHER **

With 5 figures

ABSTRACT

Five atractid nematode parasites were recovered from frogs of Paraguay:
Schrankiana fuscus n. sp. from Leptodactylus fuscus; S. formosula Freitas, 1959, from
Leptodactylus fuscus and L. elenae (new host record); S. /arvata (Vaz, 1933),
S. inconspicata Freitas, 1959, and S. brasili (Travassos, 1927) from Leptodactylus
labyrinthicus. S. brasili was also recovered from Bufo paracnemis (new host record), but
this may have been an accidental infection. The genus Schrankianella Freitas, 1959
(S. brasili type and only species) is synonymized with Schrankiana Strand, 1942, because
the oesophagus, although it is relatively elongate, does not differ morphologically from
Schrankiana spp. Characters found to be particularly useful for distinguishing
Schrankiana species include oesophageal shape, cephalic morphology, extent of the lateral
alae, location of the vulva, size of the vagina, and rarely male caudal features (papillae,
spicules, preanal musculature).

INTRODUCTION

The Atractidae parasitic in amphibians consist of only two genera (Schrankiana
Strand, 1942 (five species) and Schrankianella Freitas, 1959 (one species)) parasitic in
frogs of the genus Leptodactylus (Leptodactylidae) from South America. Published

* Department of Zoology, University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada N1G 2W1.
** Muséum d’ Histoire naturelle, case postale 434, CH-1211, Genève 6, Suisse.

* CORRECTION: in our previous article on Aplectana in Paraguayan frogs (Revue suisse Zool. 93:
607-616) figures 1 and 3 were transposed.

422 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER

20 um

100 um

50 um

Fic. 1.

Schrankiana formosula Freitas, 1959. A, anterior end of female, lateral view. B, posterior end of
female, lateral view. C, D, cephalic extremity, lateral and apical view. E, F, caudal end of male,
lateral and ventral view.

records are from Brazil (TRAVASSOS 1925; VAZ 1933; FAHEL 1952; FREITAS 1959;
GUIMARAES et al. 1976; BAKER 1982) and Ecuador (DYER & ALTIG 1977). The present
report, based on material collected in Paraguay during the Museum of Geneva expedition
of 1979 (participants F. Baud, V. Mahnert, J.-L. Perret and C. Vaucher, Geneva;
C. Dlouhy, Asuncion), extends the geographical range of the group and adds one new
species and some new host records. In addition, Schrankianella is shown to be
synonymous with Schrankiana. Redescriptions of species are provided because published
descriptions do not accurately show the number and distribution of male caudal papillae,
details of the cephalic extremity, or the internal anatomy of the oesophagus. These include
important characters for distinguishing species.

HELMINTHS FROM PARAGUAY XV 423

DESCRIPTION OF SPECIES

Schrankiana formosula Freitas, 1959

Material examined: From Leptodactylus fuscus, 2 of 6 positive, MHNG field
number PY 425 (170°, 209), 521 (90, 139); from L. elenae, 1 of 11 positive, 63 (130, 189).

New host record: L. elenae.

Localities and dates: Salto del Guaira (Canendiyu prov.), 31.X.1979; arroyo Itabo Guazu (Alto
Parana prov.), 5.XI.1979; 10 km N Coronel Oviedo (Caaguazu prov.), 9.X.1979.

Registration numbers: MHNG 979.775-777.

Description (fig. 1): Narrow lateral alae present, extending from anterior
third of oesophagus to position just anterior to anus in both sexes. Somatic papillae
minute, distributed over body surface. Oral opening triangular, three relatively elongate
lips present. Each lip with cuticular flange overhanging mouth opening. Cephalic
extremity with six small labial papillae and four large outer papillae. Anterior extremity
of oesophagus with three large and relatively elongate tooth-like projections. Oesophagus
with relatively elongate and slender pharynx, relatively slender corpus, short isthmus, and
well developed posterior bulb (bulb width about one fifth of total length of oesophagus).

Males: Caudal papillae distributed as follows: posterior half of tail with one pair
lateral, one pair subventral and one pair of subdorsal papillae; anterior half of tail with
two pairs of adjacent subventral papillae; anterior lip of anus with one large unpaired and
three pairs of papillae; four or five pairs of subventral papillae (some individuals with four
papillae on one side and five on the other) in two rows extending anteriorly from the level
of the anus. Posterior edge of anus with cuticular comblike fringe. Four or five pairs of
subventral caudal muscle cells located anterior to anal region. Spicules relatively short,
curved ventrally, sharply pointed distally and with variably shaped capitulum. Guber-
naculum conspicuous. Tail conical and sharply pointed.

Females: Monodelphic, 2-6 eggs or larvae in uterus. Vulva located just anterior to
anus, vagina about 120-200 um long. Some specimens with short posterior uterine pouch
extending just posterior to vulva. Tail conical and sharply pointed.

Measurements: 5 males and 5 females from L. fuscus as follows: Males — total
length 1.97-2.30 mm; oesophagus 404-428 um long; nerve ring 150-166 um and excretory
pore 305-336 um from anterior extremity; spicules 80-86 um, gubernaculum 42-52 um and
tail 143-173 um long. Females — total length 2.70-2.81 mm; oesophagus 483-513 um long;
nerve ring 186-219 um and excretory pore 378-408 um from anterior extremity; vulva
356-390 um from posterior extremity; tail 164-179 um long. 5 males and 5 females from
L. elenae as follows: Males — total length 1.59-1.88 mm; oesophagus 375-422 um long;
nerve ring 132-178 um and excretory pore 285-319 um from anterior extremity; spicules
67-88 um, gubernaculum 40-48 um and tail 128-135 um long. Females — total length
1.43-1.75 mm; oesophagus 377-440 um long; nerve ring 165-180 um and excretory pore
269-330 um from anterior extremity; vulva 251-274 um from posterior extremity; tail
126-134 um long.

Discussion: S. formosula was described from Leptodactylus fuscus
(= L. typhonicus) of Itaguai, Estado do Rio de Janeiro, Brazil (FREITAS 1959). L. fuscus
is widely distributed in South America east of the Andes Mountains and therefore the pre-
sent report of S. formosula in this host from Paraguay is not surprising. Its occurrence
in L. elenae from Paraguay represents a new host record. L. elenae is closely related to
L. fuscus; both species belongs to the fuscus group of Leptodactylus species (HEYER
1978).

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 28

424 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER

S. formosula is readily distinguished from S. /arvata (Vaz, 1933) in possessing an
oesophageal pharynx which is about twice as long as wide (length and width about equal
in S. larvata). It differs from S. inconspicata Freitas, 1959, S. schranki (Travassos, 1925),
S. freitasi Baker, 1982, in having a significantly shorter oesophagus with a relatively more
robust bulb.

Schrankiana larvata (Vaz, 1933) Fahel, 1952

Material examined: From Leptodactylus labyrinthicus, 1 of 1 positive, MHNG field number
PY 77 (ZO. Zoay

Locality and date: arroyo Azotey near Cororo (Concepcion prov.), 9.X.1979.

Registration number: MHNG 979.778.

FIG. 2.

Schrankiana larvata Vaz, 1933. A, posterior end of female, lateral view. B, C, cephalic extremity,
lateral and apical view. D, anterior end of female, lateral view. E, F, caudal end of male, lateral and
ventral view.

HELMINTHS FROM PARAGUAY XV 425

Description (fig. 2): Similar to S. formosula except in the following. Lateral
alae terminating well anterior to anus in both sexes (about 500 um from anus in males and
650 um in females). Cephalic lips relatively short. Anterior extremity of oesophagus with
three relatively small and elongate tooth-like projections. Pharyngeal portion of oesopha-
gus of equal length and width. From 11-14 pairs of subventral caudal muscle cells located
anterior to anus in males. Male tail relatively short. Measurements of 2 males and 5 females
as follows: Males — total length 2.50-2.59 mm; oesophagus 420-449 um long; nerve ring
166-172 um and excretory pore 298-330 um from anterior extremity; spicules 71-78 um,
gubernaculum 56-57 um and tail 108-122 um long. Females — total length 2.68-3.80 mm;
oesophagus 467-537 um long; nerve ring 190-213 um and excretory pore 313-373 um from
anterior extremity; vulva 680-975 um from posterior extremity; tail 187-211 um long.

Discussion: S. larvata was described from Leptodactylus pentadactylus of
Sao Paulo and Minas Gereis, Brazil. It has subsequently been reported in this same host,
L. fuscus (= L. sibilatrix), and L. labyrinthicus of Sao Paulo, Bahia, Matto Grosso and
Para, Brazil (FAHEL 1952; FREITAS 1959; GUIMARAES et al. 1976).

S. larvata is most readily distinguished from all other Schrankiana spp. except S. fus-
cus n. sp. (see below for diagnosis) by the shape of the pharyngeal portion of the oesopha-
gus. In these two species this structure is markedly shortened so that its width and length
are equal, whereas in other species it is relatively more elongate. A similar modification
is observed in the cephalic lips which are relatively shorter than in other species.

Schrankiana inconspicata Freitas, 1959

Material examined: From Leptodactylus labyrinthicus, 1 of 1 positive, MHNG field number
Prizzi o 1009). |

Locality and date: arroyo Azotey near Cororo (Concepcion prov.), 9.X.1979.

Registration number: MHNG 979.779.

Description (fig. 3): Similar to S. formosula except in the following. Lateral
alae terminating well anterior to anus (about 260 um) in males. Oesophageal corpus in
anterior 30 um amuscular and lumen thickly lined with cuticle. Oesophageal bulb
relatively small (total length of oesophagus 8-9 times bulb width). In all male specimens
4 pairs of subventral caudal papillae (except the two adjacent pairs) extending in rows
from anterior half of tail anteriorly. From 11-13 pairs of subventral caudal muscle cells
located anterior to anus in males. Vagina relatively long, divided into vagina vera about
120 um long and vagina uterina about 300 um long. Measurements of 5 males and
5 females as follows: Males — total length 2.38-2.64 mm; oesophagus 589-630 um long;
nerve ring 213-230 um and excretory pore 421-482 um from anterior extremity; spicules
58-72 um, gubernaculum 37-40 um and tail 157-181 um long. Females — total length
2.70-2.80 mm; oesophagus 587-682 um long; nerve ring 204-219 um and excretory pore
398-547 um from anterior extremity; vulva 290-363 um from posterior extremity; tail
168-190 um long.

Discussion: S. inconspicata was described from Leptodactylus labyrinthicus
and L. pentadactylus of the following states in Brazil: Bahia, Mato Grosso, Minas Gereis,
Sao Paulo, Para. According to FREITAS (1959) the report by FAHEL (1952) of
Schrankiana schranki in Leptodactylus labyrinthicus (= L. pentadactylus labyrinthicus)
from Minas Gereis, Sao Paulo and Bahia, Brazil, is referable to S. inconspicata.

426 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER

20m

50pm

Fic. 3.

Schrankiana inconspicata Freitas, 1959. A, caudal end of male, lateral view. B, C, cephalic
extremity, lateral and apical view. D, anterior end of female, lateral view. E, caudal end of male,
ventral view. F, posterior end of female, lateral view.

On the basis of relative oesophagus length, S. inconspicata readily distinguished from
all other species in the genus except S. schranki (Travassos, 1925) and S. freitasi Baker,
1982, both described from Leptodactylus pentadactylus of Brazil. It can be readily
distinguished from S. schranki by spicule length. Thus in males of S. schranki which were
1.88-2.50 mm total length the spicules were 84-120 um long (TRAVASSOS 1925, 1931;
FREITAS 1959), whereas in males of S. inconspicata which were 1.85-2.64 um total length
the spicules were 58-72 um long (FREITAS 1959; present study).

BAKER (1982) distinguished S. freitasi from S. inconspicata on the basis of supposed
differences in the shape of the spicule capitulum. However, the present redescription

HELMINTHS FROM PARAGUAY XV 427

shows that this feature does not differ markedly in S. inconspicata from other species in
the genus. Nevertheless, S. inconspicata can be distinguished from S. freitasi on the basis
of the male caudal papillae and caudal musculature, the vagina, and the anterior portion
of the oesophageal corpus. Whereas there are 4 pairs of subventral caudal papillae (except
the two adjacent pairs) extending in rows from the anterior half of the tail anteriorly in
S. inconspicata, there are 5 pairs in S. freitasi. The male subventral preanal caudal
musculature consists of 5 pairs of cells in S. freitasi and from 11-13 pairs in
S. inconspicata. The vagina is relatively longer in S. inconspicata (420 um) than in
S. freitasi (300 um) of comparable body size. S. inconspicata differs from all other
Schrankiana spp. in an unusual modification of the anterior end of the oesophageal
corpus: for a distance of about 30 um posterior to the pharynx the corpus wall is relatively
devoid of muscular tissue and the lumen lining is expanded and appears to include
cuticular rod-shaped structures.

Schrankiana brasili (Travassos, 1927) Fahel, 1952

NEw SYNONYM: Schrankianella brasili (Travassos, 1927) Freitas, 1959.

Material examined: From Leptodactylus labyrinthicus, 1 of 1 positive, MHNG field number
PY 77 (150, 699); from Bufo paracnemis, 1 of 9 positive, PY 532 (10°).

New, host record: Bufo paracnemis.

Localities and dates: arroyo Azotey near Cororo (Concepcion prov.), 9.X.1979; arroyo Itabo
Guazu (Alto Parana prov.), 5.XI.1979.

Registration numbers: MHNG 979.780-781.

Description (fig. 4): Similar to S. formosula except in the following. Body
size markedly larger. Lateral alae narrow, extending from middle of pharyngeal portion
of oesophagus to end of oesophagus in both sexes. Oesophagus with markedly elongate
pharyngeal portion and corpus, relatively short isthmus, and relatively small posterior
bulb (bulb width about 6% of total length of oesophagus). From 17-19 pairs of subventral
caudal muscle cells located anterior to anus in males. Vagina markedly elongate, divided
into vagina vera about 200 um long, and vagina uterina about 1.3 mm long. Vagina
uterina directed anteriorly in first half, posteriorly in second half, and flexed at distal end
to join anteriorly directed uterus. Measurements of 5 males and 5 females as follows:
Males — total length 5.20-6.40 mm; oesophagus 1235-1470 um long; nerve ring 350-372 um
and excretory pore 820-938 um from anterior extremity; spicules 76-83 um, gubernaculum
57-63 um and tail 247-329 um long. Females — total length 6.82-7.32 mm; oesophagus
1455-1580 um long; nerve ring 320-372 um and excretory pore 845-980 um from anterior
extremity; vulva 575-696 um from posterior extremity; tail 335-380 um long.

Discussion: S. brasili was described from Leptodactylus labyrinthicus and
subsequently reported in L. pentadactylus of the following states in Brazil: Bahia, Mato
Grosso, Minas Gereis, Sao Paulo, Para (TRAVASSOS 1927, 1931; FREITAS 1959). The
report herein from Bufo paracnemis of Paraguay is a new host record. However, only one
adult worm was recovered from nine B. paracnemis examined, and since all other reports
of atractids in frogs are from Leptodactylus spp., this may represent an accidental infec-
tion in an unusual host.

The genus Schrankianella Freitas, 1959, was distinguished from Schrankiana on the
basis that the oesophagus of the type species differs morphologically in possessing an
elongate pharyngeal portion and a corpus which is ‘‘glandular’’ throughout most of its
length. However, examination of specimens in the present study shows that the corpus is

428 MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER

mn

D}

eM)

ms

Fic. 4.

Schrankiana brasili (Travassos, 1927) Fahel, 1952. A, posterior end of female, lateral view.
B, C, cephalic extremity, apical and lateral view. D, E, caudal end of male, lateral and ventral view.
F, anterior end of female, lateral view. G, detail of one spicule and gubernaculum, lateral view.

HELMINTHS FROM PARAGUAY XV 429

typically muscular as in Schrankiana and most other cosmocercoids. Similarly, although
the pharyngeal portion of the oesophagus is rather elongate in S. brasili, this character is
variable among species in the genus Schrankiana and it is not useful for distinguishing
genera. It is worth pointing out that S. brasili is much larger in overall body size and
oesophagus length than other Schrankiana species. However, differences in body size are
not generic characters in the Cosmocercoidea and there is considerable diversity in
oesophageal shape and relative length in Schrankiana species other than S. brasili. In
cephalic and male caudal features S. brasili is markedly similar to Schrankiana species
indicating a close phylogenetic relationship. For these reasons Schrankianella is
synonymized with Schrankiana.

Schrankiana fuscus n. sp.

Type material: MHNG 979.782 (holotype o’) and 979.783 (allotype 9, 20 and 10 paratype).
Host of type: Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) (MHNG field number PY 521).
Locality and date: arroyo Itabo Guazu (Alto Parana prov.), 5.XI.1979.

Other material: From L. fuscus, 2 of 6 positive, PY 425 (10°, 59).

Locality and date: Salto del Guaira (Canendiyu prov.), 31.X.1979.

Registration number: MHNG 979.784.

Description (fig. 5): Atractidae. Similar to S. formosula except in following.
Cephalic lips relatively short. Anterior extremity of oesophagus with three relatively large
blunt tooth-like projections. Oesophagus relatively short and robust; pharynx equal in
length and width and posterior bulb markedly well developed (bulb width about one
quarter of total length of oesophagus).

Males (holotype, 2 paratypes): Total length 2.16 (2.08-2.11) mm; oesophagus 362
(346-358) um long; nerve ring 140 (132-139) um and excretory pore 254 (247-256) um from
anterior extremity; spicules 102 (103-114) um, gubernaculum 58 (57-61) um and tail 183
(163-171) um long.

Females (allotype, 1 paratype): Total length 2.51 (2.33) mm; oesophagus 392 (400) um
long; nerve ring 153 (151) um and excretory pore 288 (279) um from anterior extremity;
vulva 448 (471) um from posterior extremity; tail 190 (204) um long.

Other Specimens: Measurements of 1 male and 5 females are as follows:

Male — Total length 2.12 mm; oesophagus 354 um long; nerve ring 141 um and
excretory pore 244 um from anterior extremity; spicules 98 um, gubernaculum 53 um and-
tail 156 um long.

Females — Total length 2.10-2.33 mm; oesophagus 384-412 um long; nerve ring
143-173 um and excretory pore 272-313 um from anterior extremity; vulva 366-455 um
from posterior extremity; tail 173-193 um long.

Discussion: S. fuscus n. sp. most closely resembles S. /arvata in that only
these two species possess a pharyngeal portion of the oesophagus which is as wide as it
is long. S. fuscus may be differentiated from S. /arvata in the shape of the anterior
extremity of the oesophagus (terminates in three tooth-like projections which are acute in
S. larvata, whereas in S. fuscus the corresponding structures are larger and blunter), posi-
tion of the vulva (much farther from the posterior extremity in S. /arvata than in
S. fuscus), tail size in males (body length longer but tails shorter in S. /arvata than in
S. fuscus), and posterior termination of the lateral alae (near anus in S. fuscus, well
anterior to anus in S. /arvata).

430

MICHAEL R. BAKER AND CLAUDE VAUCHER

II

LUN

IAU
|

u)))

WW

Fic. 5.

Schrankiana fuscus n. sp. A, B, cephalic extremity, lateral and apical view. C, anterior end of
female, lateral view. D, posterior end of female, lateral view. E, F, caudal end of male, lateral and
ventral view.

HELMINTHS FROM PARAGUAY XV 431

BIBLIOGRAPHY

BAKER, M. R. 1982. Systematic relationships of the Atractidae and Cosmocercidae (Nematoda:
Cosmocercoidea): two new atractids parasitic in amphibians and fish. Can. J. Zool.
60: 2395-2402.

Dyer, W. G. & R. ALTIG. 1977. Helminths of some Ecuadorian anurans. Herpetologica 33:
293-296.

FAHEL, J. 1952. Fauna helmintolögica das ‘‘Gias’’ de Salvador (Leptodactylus pentadactylus
(Laur.)). Acad. Brasil. Ciencias, Anais 24: 389-436.

FREITAS, J. F. T. 1959. Estudos sobre Schrankianidae fam. nov. (Nematoda, Subuluroidea). Arq.
Mus. Nac. (Rio de Janeiro) 49: 9-68.

GUIMARAES, J. F., R. CRISTOFARO & H. O. RODRIGUES. 1976. Alguns nematödeos de anfibios de
Salvador, Bahia. Atas Soc. Biol. Rio de Janeiro 18: 71-74.

HEYER, W. R. 1978. Systematics of the fuscus group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia,
Leptodactylidae). Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Sci. Bull. 29, 85 p.

TRAVASSOS, L. 1925. Contribuicöes para o conhecimento da fauna helmintolöjica dos batraquios do
Brasil. Sciencia Medica 3: 673-687.

— 1927. Schrankia brasili n. sp. Novo Oxyuroidea parasita de batraquio. Boletin Biologico 9:
147-152.

— 1931. Pesquizas helmintholögicas realizadas em Hamburgo. IX. Ensaio monogräphico da
familia Cosmocercidae Trav., 1925 (nematoda). Mem. Inst. Oswaldo Cruz 25:
32-74.

Vaz, Z. 1933. Novo cosmocercideo de Leptodactylus pentadactylus. Rev. Medico-Cirurgica Brasil
41: 3-4.

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| Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 433-437 Genève, juin 1988

Description
de deux Batrisodes paléarctiques nouveaux
(Coleoptera: Pselaphidae)

par

Claude BESUCHET *

Avec 1 figure

ABSTRACT

Description of two new Palearctic Batrisodes (Coleoptera: Pselaphidae). —
Batrisodes unisexualis n. sp. from Central and Western Europe is probably a par-
thenogenetic species. Batrisodes bifossulatus n. sp. is described from North Ossetia,
Caucasus, USSR.

Batrisodes unisexualis n. sp.

«Tout se passe donc comme s’il y avait en Europe un Batrisodes parthénogénétique,
étroitement apparenté a buqueti et adnexus»; c’est ce que j’avais fait remarquer dans une
révision des Batrisodes paléarctiques (1981: 287). J’ai maintenant vu une bonne centaine
d’exemplaires de ce Batrisodes, toujours bien reconnaissable, toujours représenté par des
femelles seulement. Il appartient à une espèce nouvelle du groupe de venustus, tel que je
l’ai défini (1981: 276).

Long. 2,3-2,6 mm. Coloration d’un brun rougeatre clair, l’abdomen d’un brun foncé.
Tête un peu plus large que longue, légèrement plus large que le pronotum; lobe frontal
nettement ponctué, les tubercules antennaires comme la dépression médiane; sillons fron-
taux profonds, réunis en avant de façon bien marquée; carènes temporales assez saillantes;
vertex OCCUPÉ par une bosse arrondie assez élevée, presque gibbeuse, ornée au centre d’une
fossette profonde, elle-même prolongée en arrière par une carénule bien marquée jusqu’à
la constriction collaire. Yeux bien développés, saillants. Antennes légèrement moins grêles

* Muséum d'Histoire naturelle, 1211 Genève 6, Suisse.

434 CLAUDE BESUCHET

que chez buqueti et adnexus; article 3 nettement plus long que large, 4, 5 et 7 un peu plus
longs que larges, 6 légèrement plus long ou aussi long que large, 8 légèrement ou nettement
plus large que long, 9 et 10 nettement plus larges que longs, 11 aussi long que les trois
articles précédents réunis. Pronotum aussi long que large; bosses latérales saillantes; sillon
médian marqué presque jusqu’au bord antérieur; épines antébasales internes bien déve-
loppées, très saillantes, prolongées en avant chacune par une carénule marquée jusqu’au
tiers ou quart antérieur du pronotum. Elytres réunis à peine plus larges que longs, assez
larges au niveau des épaules, celles-ci saillantes, armées chacune d’une petite épine, parfois
minuscule mais toujours présente. Pubescence des côtés du métasternum formée de soies
dirigées d’avant en arrière, parfois un peu obliquement; métasternum orné d’un sillon
médian profond. Armature génitale des femelles semblable à celle des autres espèces du
groupe de venustus.

Espèce très probablement parthénogénétique, aucun mâle ne correspondant a cette
diagnose.

Amplitude de la variation individuelle dans la série typique de Romanel-sur-Lausanne
(23 femelles trouvées sur une souche de chêne peuplée par des Formica fusca L.; mai-juin
1951). Longueur: 2,3 à 2,6 mm, longueur/largeur de la tête: 0,45/0,52 à 0,50/0,58 mm;
longueur/largeur du pronotum: 0,49/0,49 à 0,55/0,56 mm; longueur/largeur des élytres
réunis: 0,76/0,79 à 0,85/0,89 mm; largeur au niveau des épaules, épine comprise: 0,65 à
0,71 mm; longueur/largeur du premier tergite apparent: 0,35/0,73 à 0,39/0,83 mm; lon-
gueur des tibias postérieurs: 0,68 à 0,77 mm; longueur/largeur du dernier article des
antennes: 0,22/0,12 à 0,25/0,14 mm.

Holotype. Suisse, Vaud: Romanel-sur-Lausanne, 19 (Besuchet) (Mus. Genève).

Paratypes. France, Gers: Gimont, 19 (Mus. Paris); Seine: Bois de Vincennes, 19 (Gaudin)
(Mus. Genève); Seine-et-Oise: Chatou, près de Paris, 1 9 (Levasseur) (Mus. Paris); Saöne-et-Loire:
Chälon-sur-Saöne, Forét de Pourlans, 19 (Schawaller) (Mus. Stuttgart); Rhöne: Mornant, 19 (Car-
ret) (Mus. Paris); Haute-Savoie: Mésinges, près de Thonon, 1 9 (Besuchet) (Mus. Genève). — Suisse,
Genève: Genève, 99 (Besuchet, Toumayeff, Vit) (Mus. Genève); Corsier-Port, 1 9 (Besuchet) (Mus.
Genève); Sézenove, 19 (Vit) (Mus. Genève); Chancy, 19 (Besuchet) (Mus. Genève). Vaud:
Romanel-sur-Lausanne, 239 (Besuchet) (Mus. Genève); Vevey, 29 (Scherler) (Coll. Scherler);
Payerne, 69 (Besuchet) (Mus. Genève). Fribourg; Diidingen, 39 (Vit) (Mus. Genève). Berne: Aar-
wangen, 59 (Linder) (Mus. Berne et Inst. Zurich). Zurich: Schlieren, 19 (Lautner) (Mus. Bâle).
Thurgovie: Kesswil, 19 (Besuchet) (Mus. Genève). — RFA. Bade-Wurtemberg: Grenzach-Wyhlen,
près de Bâle, 1 9 (Schiller) (Coll. Schiller); digue du Rhin près de Grissheim, à l’ouest de Heitersheim,
59 (Pankow) (Coll. Pankow et Mus. Genève); Heilbronn, 29 (Scriba) (Mus. Berlin). Rhénanie-
Palatinat: Iggelbach, 29 (Schaaff) (Mus. Helsinki et Genève). — RDA. Potsdam: Potsdam, 19
(Mus. Berlin). Berlin: Berlin, 39 (Mus. Berlin); Pankow, 39 (Mus. Berlin). Magdeburg: Thale, 69
(Ihssen) (Mus. Berlin et Genève). Leipzig: Leipzig, Connewitzer Holz, 69 (Dorn) (Mus. Berlin et
Genève). Dresde: Moritzburg, 49 (Minskwitz) (Mus. Berlin). — Pologne, Galicie: Przemysl, 49
(Trella) (Mus. Cracovie et Genève). — URSS, Ukraine: Zloczow, 19 (Rybinski) (Mus. Cracovie).
— Tchécoslovaquie, Slovaquie: Trentin, 19 (Cepeläk) (Mus. Bonn). Bohême: Prague, 69 (Lokay,
Rous) (Mus. Berlin et Genève); Veltrusy, 39 (Rous) (Mus. Genève). — Autriche, Tyrol oriental:
Aguntum près de Lienz, 19 (Kofler) (Mus. Genève). — Yougoslavie, Slovénie; Ljubljana, 19
(Schmidt) (Mus. Genève).

Les Batrisodes unisexualis n. sp. et adnexus Hampe sont généralement confondus
dans les collections en raison de la petite épine des épaules. La nouvelle espèce diffère par
la pubescence des côtés du métasternum dirigée d’avant en arrière ou un peu obliquement
(soies des côtés du métasternum dirigées nettement vers le centre de celui-ci chez adnexus),

DEUX BATRISODES PALEARCTIQUES NOUVEAUX 435

par la bosse arrondie du vertex nettement plus élevée, presque gibbeuse, par les antennes
un peu moins gréles, par la taille un peu plus grande (2,0 à 2,3 mm chez adnexus) et par
l’absence de mâles. Les deux espèces cohabitent en Europe centrale; mais unisexualis
occupe aussi une bonne partie de l’Europe occidentale, où adnexus fait défaut; celui-ci
atteint à l’ouest les Alpes-Maritimes et les Basses-Alpes francaises, la vallée d’Aoste, le
canton du Tessin, le Tyrol, la Bavière, les environs de Berlin et le sud-est de la Suède.

L’identification des Batrisodes femelles ayant toujours posé des problèmes, je profite
de l’occasion pour donner ici un tableau des espèces de l’Europe centrale appartenant au
groupe de venustus, dans lequel il ne sera pas question des mâles. Car, mes tableaux précé-
dents (1974: 331; 1981: 277) restent valables.

TABLEAU DES FEMELLES DU GROUPE DE VENUSTUS

1. Funicule antennaire assez robuste, les articles 4 et 5 un peu ou nettement plus
larges que longs, 6, 7 et 8 transverses; carènes temporales légéres; vertex orné
d’une bosse arrondie gibbeuse. Epaules sans épine. Long. 2,3-2,6 mm. Presque
meme MODES behets 2.) Dee e we à 1 delaportei (Aubé)

— Funicule antennaire assez grêle, les articles 4 et 5 un peu ou nettement plus
longs que larges; carènes temporales bien marquées, saillantes; vertex aplati ou
orné d’une bosse arrondie plus ou moins convexe mais jamais gibbeuse .... 2

2. Vertex aplati entre les fossettes interoculaires; article 10 des antennes aussi long
ou presque aussi long que large. Epaules sans épine. Long. 2,0-2,3 mm.

EEE MOMIE MEUEOPE RL dii nn la 2 venustus (Reichb.)
— Vertex orné d’une bosse arrondie, plus ou moins saillante; article 10 des antennes
M cmcnmnibslaneerque long en us. nn le ar eier 3

3. Epaules plus effacées, sans épine; dépression médiane du lobe frontal générale-
ment peu ou pas ponctuée. Pubescence des côtés du métasternum formée de
soles dirigées d’avant en arrière. Long. 1,9-2,2 mm. Europe centrale et

IHRER EIN ANNE Pt! Cone BO RUE DIA RR PUR REGUL Li 4 buqueti (Aubé)
— Epaules plus saillantes, armées d’une petite épine, celle-ci étant parfois minus-
cule; dépression médiane du lobe frontal généralement nettement ponctuée . 4

4. Sillons frontaux réunis en avant de façon légère, la bosse arrondie du vertex
étant plus grande. Pubescence des côtés du métasternum formée de soies diri-
gées d’avant en arriere. Long. 1,9-2,2 mm. Presque toute l’Europe, mais

RR ES ARRESTO, I oa. ea, (TR Sini, Ss 3 hubenthali Reitt.
— Sillons frontaux réunis en avant de façon bien marquée, formant ainsi un U
sani REISER I I) OLE, NOD NE DEBÜTIERTE Er 3

5. Pubescence des côtés du métasternum formée de soies dirigées nettement vers
le centre de celui-ci; bosse arrondie du vertex peu élevée, ornée au centre d’une
fossette plus petite et moins profonde. Long. 2,0-2,3 mm. Suéde, Europe cen-
imaleMorientale etzmendionalemn ANIMATION SE 5 adnexus (Hampe)

— Pubescence des côtés du métasternum formée de soies dirigées d’avant en
arriere ou parfois un peu obliquement; bosse arrondie du vertex assez élevée,
presque gibbeuse, ornée au centre d’une fossette bien marquée, profonde.
Long. 2,3-2,6 mm. Europe occidentale et centrale. Espéce trés probablement
Panhenoseneri ge EIER ARE PRESENT DIT 8 6 unisexualis Bes.

436 CLAUDE BESUCHET

Fic. 1.

Batrisodes bifossulatus n. sp., édéage, face dorsale.

Batrisodes bifossulatus n. sp.

Long. 2,3 mm. Coloration entièrement d’un brun rougeatre clair. Pubescence formée
de soies de longueur moyenne mais avec en plus des soies nettement plus courtes sur la
téte, sur le pronotum et sur les tergites. Téte (0,48/0,47 mm) aussi longue que large, aussi
large que le pronotum, ponctuée seulement sur les tubercules antennaires. Lobe frontal
échancré de facon peu profonde au milieu du bord antérieur, ouvert directement sur le
frontoclypéus, celui-ci normalement développé; sillons frontaux profonds, nettement réu-
nis en avant, formant ainsi un V renversé: vertex orné d’une bosse arrondie assez saillante,
portant au centre une fossette légère; carénule occipitale très fine. Yeux relativement
petits, peu saillants, formés chacun d’une vingtaine d’ommatidies. Antennes assez
longues, grêles; pédicelle une fois et demie plus long que large; articles 3 et 4 presque deux
fois plus longs que larges, 5 une fois et demie plus long que large, 6 et 7 nettement plus
longs que larges, 8, 9 et 10 aussi longs que larges, 11 (0,20/0,12 mm) nettement moins long
que les articles 9 à 10 réunis. Pronotum (0,48/0,46 mm) à peine plus long que large, les
quatre épines antébasales petites, bien marquées cependant, les deux épines internes légè-
rement plus grandes, non prolongées en avant par une carénule; sillon médian léger, ne
dépassant guère le milieu du pronotum. Elytres réunis (0,69/0,72 mm) à peine plus larges
que longs, peu convexes dans le sens de la longueur; épaules plutôt effacées, le calus humé-
ral peu saillant, arrondi, mutique; seulement deux fossettes basales profondes sur chaque
élytre (les Batrisodes présentent normalement trois fossettes basales bien distinctes);

DEUX BATRISODES PALEARCTIQUES NOUVEAUX 437

dépression dorsale marquée presque jusqu’au milieu de l’élytre; strie marginale bien mar-
quée, entière; fossette marginale complètement atrophiée. Premier tergite (0,30/0,72 mm)
assez grand, un peu atténué en arrière; carénule latérale prenant naissance sur le bord pos-
térieur de la fossette basale; carénules basales particulièrement petites, marquées sur le cin-
quième antérieur du segment, assez largement séparées (0,23 mm à la base) et distincte-
ment convergentes d’avant en arriére. Tibias III (0,66 mm) prolongés a l’extrémité, sur
le bord interne, par un faisceau de soies assez long (0,13 mm). Métasternum avec un sillon
médian peu profond; pubescence des côtés du métasternum formée de soies dirigées
d’avant en arrière.

Caractères sexuels du male. Front ouvert directement sur le clypéus, sans saillie fron-
tale et sans pubescence particulière. Article 9, 10 et 11 des antennes simples. Trochanters
II ornés sur leur bord postérieur d’une épine très petite; fémurs II aplatis dans la région
médiane de la face postérieure, celle-ci ornée sur son bord supérieur, près du tiers basal,
d’une petite dent aussi haute que large; tibias II armés sur leur bord interne, un peu avant
l’apex, d’un éperon assez long (0,08 mm), un peu courbé. Apex des élytres orné, près de
l’angle interne, d’une bosse arrondie. Dernier sternite avec une dépression légère et trans-
verse près de l’apex.

Edéage (fig. 1). Long. 0,40 mm. Forme atrophiée, aplatie, le bord apical nettement
recourbé ventralement.

URSS, Caucase, Ossétie du Nord: environs du village de Novo-Georgievskoye, près
de Mozdok, 10 (Golovatch) (holotype, Mus. Moscou) sous des écorces dans une forêt de
feuillus au bord du Terek, le 27.V.1982.

Contrairement a tous les autres Batrisodes, cette belle espèce n’a que deux fossettes
basales à chaque élytre, d’où son nom. D’autre part elle présente à la fois des caractères
du groupe d’e/ysius (édéage atrophié, coloration d’un brun rougeatre clair, pubescence des
élytres simple, formée de soies de longueur moyenne) et du groupe de circassicus (front
du male ouvert directement sur le clypéus; pubescence des tergites double), tels que je les
ai définis (1981: 276).

TRAVAUX CITÉS

BESUCHET, C. 1974. 24. Familie: Pselaphidae. In FREUDE, H., K. W. HARDE und G. A. LOHSE, Die
Kafer Mitteleuropas. Band 5: 305-362.

— 1981. Contribution a l’étude des Batrisodes paléarctiques (Coleoptera; Pselaphidae). Revue
suisse Zool. 88: 275-296.

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Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 439-448 | Genève, juin 1988

New species of Neonella Gertsch, 1936
(Araneae, Salticidae)

by

Maria Elena GALIANO !

With 23 figures

ABSTRACT

Four new species of Neonella Gertsch, 1936 are described: N. /ubrica and N. nana
from Paraguay, N. antillana from Jamaica and N. montana from Argentina. New
illustrations of the epigyna of N. vinnula Gertsch, 1936 (type species) and N. minuta
Galiano, 1965 are given. In Neonella species the epigynal openings are inside pockets
whose shape and position are specific diagnostic.

INTRODUCTION

According to GERTSCH and IVIE (1955), Neon Simon, 1876 and Neonella Gertsch,
1936 may belong to the Chalcoscirteae group, though they ‘‘have not quite attained the
acme’’ of the features of the group. Specimens of Neonella are even smaller than those
of Neon which had been considered by these authors as the smallest members of the
family. Individuals of both genera live in similar sites: relatively dark places on the ground
of woods or forests, under rotten wood and dead leaves and sometimes under rocks. They
are usually found when sifting soil detritus. This habitat may account for the paucity of
the knowledge about their biology.

After the original description of the genus fifty years ago based on N. vinnula from
the United States, only one more species was added: Neonella minuta Galiano, 1965, from
Argentina.

Through the courtesy of different persons I have had the opportunity to study some
collections of undetermined material among which there are four new species of Neonella.
The study of these specimens together with fresh material of N. minuta allow me to add

! CONICET. Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Rep. Argentina.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 29

440 MARIA ELENA GALIANO

new generic diagnostic characters. More detailed illustrations of the epigyna of N. vinnula
and N. minuta are given, in order to compare them with those of the new species
(Figs 13-17).

I thank Dr. VOLKERT MAHNERT who transmitted to me the Salticidae collected by
members of the Muséum d’Histoire naturelle de Genève during their expeditions to
Paraguay ? as a part of the Biological Inventory Program of the Ministerio de Agricultura
y Ganaderia from Paraguay and the Swiss Technical Cooperation (COSUDE). I also thank
Dr. HERBERT W. LEVI of the Museum of Comparative Zoology for the loan of the Carib-
bean specimen.

The format of the descriptions follows GALIANO (1963); leg spination is described as
in PLATNICK & SHADAB (1975) with small changes; all the measurements are given in
millimeters.

Abbreviations: AME, ALE, PME and PLE: anterior median, anterior
lateral, posterior median and posterior lateral eyes, respectively. v: ventral; p: prolateral;
r: retrolateral; b: basal; d: dorsal; ap: apical. MHNG: Muséum d’Histoire naturelle de
Genève, Switzerland; MCZ: Museum of Comparative Zoology, Harvard, USA; MACN:
Museo Argentino de Ciencias Naturales, ‘‘Bernardino Rivadavia’’, Buenos Aires.

Neonella Gertsch, 1936

Neonella Gertsch, 1936: 23; ROEWER 1954: 1240; BONNET 1958: 3053; RICHMAN 1982: 57.

DIAGNOSIS: Neonella is close to Neon but can be distinguished by the absence of
thoracic groove, the presence of dorsal and ventral abdominal scuta in males, the shorter
terminal embolus with a thick tip and the epigynal openings inside funnel-like pockets.

DESCRIPTION: Very small spiders (males 1.3-1.8 mm, females 1.5-2 mm). Prosoma
moderately high, sides parallel, without thoracic groove. Ocular quadrangle wider than
long, almost parallel. PME closer to PLE than to ALE. Eyes big. ALE 70% the diameter
of AME, somewhat protruding at frontal angles. Clypeus very low, oblique, with few
bristles. Quelicerae very short and weak; promargin stout with two teeth; retromargin
with a single tooth. Endites round, a little convergent over the labium. Sternum wide.
Fourth leg longer than third. Few spines. Femora and patellae of all legs without spines.
Tibiae and metatarsi I and II with 2-2 ventral spines or less. Posterior tibiae and metatarsi
with very few spines, generally fourth tibia without spines. Palps: tibia with a retrolateral
apophysis; bulb oval with a basal cone projecting over the ventral tibia. Embolus apical,
generally curved with membranes or little spicules. Epigynum generally with two funnel-
like pockets (which can be united forming a single middle pocket as in N. montana n. sp.).
The epigynal openings are connected by short ducts with the spherical or oval anterior
spermathecae. Cuticle of the body smooth, shiny, iridescent, with few hairs. A tuft of
white hairs over the anal tubercle. Males with dorsal and ventral abdominal scuta.

Type species: Neonella vinnula Gertsch, 1936.

? Autumn 1979, participants: F. Baud, C. Dlouhy, V. Mahnert, J.-L. Perret, Cl. Vaucher.
Autumn 1982, participants: F. Baud. M.-C. Durette-Desset, C. Dlouhy, V. Mahnert, J.-L. Perret,
Cl. and P. Vaucher.

NEW SPECIES OF NEONELLA GERTSCH 441

Fics 1-4.

Neonella antillana n. sp., male holotype; 1: body, dorsal view. N. lubrica n. sp.;
2: female holotype, abdomen, dorsal view; 3: male paratype, abdomen, dorsal view; 4: the same,
lateral view. Scane lines 100 um.

Neonella lubrica n. sp.
(Figs 2-4, 5-7, 15, 20)

ETYMOLOGY: From the latin /ubricus, smooth, slippery.

DIAGNOSIS: Neonella lubrica can be distinguished from the other species by the very
thin retrolateral palpal apophysis that reaches the distal third of the cymbium. The
epigynal pockets are contiguous and the spermathecae are big, almost spherical.

DESCRIPTION: FEMALE HOLOTYPUS. Total length 1.90. Prosoma 0.81 long, 0.57 wide,
0.32 high. Clypeus 0.03 high. Ocular quadrangle: 0.37 long; first row 0.61 wide, third row
0.59 wide. Eye interdistances and diameters: ALE-PME 0.09, PME-PLE 0.05, AME 0.19,
ALE 0.12. Leg spination: Tibiae I v 2-2; II v Ir-Ir; III v Ip, r 1. Metatarsi I, II v 2-2;
III ap 4; IV ap 3. Epigynum: (Figs 15, 20). Colour: Prosoma yellowish brown with black
margins. Cephalic region black; thoracic region with a yellow longitudinal band.
Abdomen dark brown with a transverse yellow band almost in the middle and a
longitudinal yellow band from there to the base (Fig. 2). Sides and venter yellow. Posterior
spinnerets brown, the others yellow. Legs yellow with black bands and spots as follows:

442 MARIA ELENA GALIANO

Fics 5-10.

Palps. Neonella lubrica n. sp.; 5: ventral view; 6: embolus, retrodorsal view; 7: retrolateral view.
N. antillana n. sp.; 8: ventral view; 9: embolus, ventral view; 10: retrolateral view.
Scale lines 100 um.

NEW SPECIES OF NEONELLA GERTSCH 443

legs I and II, a longitudinal prolateral band on femur and apical transverse bands on
patella, tibia and metatarsus; III, with a black band in the middle and two apical lateral
spots on femur; apical transverse bands on patella and tibia; IV lateral black bands on
tibia. Palps white with a prolateral black band on femur.

MALE PARATYPUS. Total length 1.67. Prosoma 0.72 long, 0.55 wide, 0.31 high.
Clypeus 0.03 high. Ocular quadrangle: 0.35 long; first row 0.57, third row 0.58. Eye inter-
distances and diameters: ALE-PME 0.10, PME-PLE 0.05, AME 0.18, ALE 0.12. Leg
spination: Tibiae I v 2-2; II v Ir; III v 1, p 1, r 1. Metatarsi I v 2-2; II v Ir b; III ap 4;
IV ap 3. Palp: (Figs 5-7) tibial retrolateral apophysis very long and slender, a little bent
at the apex that reaches the apical third of the cymbium. Embolus short, curved, the apex
with a membranous sector (Fig. 6). Colour: Prosoma as the female but a little darker.
Abdomen yellow, dorsum with a pair of longitudinal basal bands and a pair of transverse
black bands almost at the middle part (Figs 3, 4). The entire dorsum covered by a yellow,
shining scutum. Venter yellow, the epigastric area sclerotized and a scutum at the ventral
distal half, with a stout border over the spinnerets. Black fusiform hairs around the base
of the spinnerets. Legs light yellow with black spots and bands.

MATERIAL EXAMINED: Collected by sifting soil litter, dead leaves and rotten wood in the forest
or under bamboo trees. Females Holotypus (MHNG) and one female Paratypus (No. 8407 MACN)
from Paraguay, Depto. Itapüa, San Benito (Pastoreo) 29.X.1982; one male Paratypus (MHNG)
Depto. Itapua, Salto Tembey, 4 km above waterfalls, 1.XI.1982.

Neonella nana n. sp.
(Fiss Et: 12, 16, 22: 23)

ETYMOLOGY: from the latin nana, dwarf.

DIAGNOSIS: Neonella nana can be distinguished by having the two epigynal pockets
fairly widely separated. The palpal tibial apophysis is longer than in Neonella vinnula,
N. antillana n. sp. and N. minuta but shorter than in N. /ubrica n. sp. The embolus is
shorter than in N. minuta and differently shaped.

DESCRIPTION: FEMALE HOLOTYPUS. Total length 2.06. Prosoma 0.78 long, 0.55 wide,
0.33 high. Clypeus 0.02 high. Ocular quadrangle: 0.38 long; first row 0.58 wide; third row
0.57 wide. Eye interdistances and diameters: ALE-PME 0.05, PME-PLE 0.05, AME 0.18,
ALE 0.12. Leg spination: Tibiae I v 2-2; II v 1r-1r; III v lp. Metatarsi I, II v 2-2; III ap 4.
Epigynum: (Figs 16, 22). Colour: Prosoma dark brown, cephalic region black. A
longitudinal yellow band on thoracic region. Abdomen dark brown with small yellow dots
and two or three light brown apical chevrons. Black fusiform hairs around the base of the
spinnerets. Legs yellow. Palps white.

MALE PARATYPUS. Prosoma 0.71 long, 0.52 wide, 0.31 high. Ocular quadrangle:
0.35 long; first row 0.55 wide; third row 0.54 wide. Eye interdistances and diameters:
ALE-PME 0.08, PME-PLE 0.05, AME 0.18, ALE 0.12. Leg spination: Tibiae I, II v Ir;
III v Ip. Metatarsi I v 2-2; II v Ir b; III ap 4. Palps: (Figs 11, 12). Retrolateral tibial
apophysis moderately long; embolus curved, with extremely thin teeth on the external
border. Colour: Prosoma as in the female. Legs yellow, lateral sides of femora III and
IV and of patella, tibia and metatarsus IV, blackish.

NOTE: The abdomen of the male is missing.

444 MARIA ELENA GALIANO

11

Fics 11, 12.

Palp. Neonella nana n. sp.; 11: retrolateral view; 12: ventral view. Scale lines 100 um.

MATERIAL EXAMINED: Female Holotypus and one male Paratypus (MHNG) from Paraguay,
Depto. Concepcion, Colonia Sgto. José E. Lopez, 13.X.1979 (sifting in the forest); two females
Paratypi (No. 8408 MACN) from Paraguay, Depto. Neembucù, 5 km NW of Pilar, 18.X.1982
(sifting rotten wood and dead leaves on Eucalyptus plantation).

Neonella antillana n. sp.
(Figs 1, 8-10)

ETYMOLOGY: from Antillas, the Caribbean Islands.

DIAGNOSIS: Neonella antillana is very similar to N. vinnula but it can be dis-
tinguished by the shape of the embolus.

DESCRIPTION: MALE HOLOTYPUS. Total length 1.40. Prosoma 0.70 long, 0.53 wide,
0.35 high. Clypeus 0.03 high. Ocular quadrangle: 0.35 long; first row 0.54 wide, third row
0.55 wide. Eye interdistances and diameters: ALE-PME 0.09, PME-PLE 0.05, AME 0.17,
ALE 0.12. Leg spination: Tibiae I, II v Ir b; III v Ip. Metatarsi I v 2-2; II v Ir b; II
ap 4. Palps: (Figs 8-10). Retrolateral tibial apophysis short, oblique. Embolus wide,
curved, the internal surface covered by tiny spicules, the external border finely serrated
(Fig. 9). Colour: Prosoma yellow with black margins. Cephalic region black. Abdomen
yellow, dorsum with two broad black longitudinal bands, covered by a scutum (Fig. 1).

NEW SPECIES OF NEONELLA GERTSCH 445

CCM ie sn
13 14

6) oo

_ a e 7
16

ee e _
15

OO

Fics 13-17.

Epigynal pockets on species of Neonella, diagrammatic, ventral view; 13: N. vinnula Gertsch;
14: N. montana n. sp.; 15: N. lubrica n. sp.; 16: N. nana n. sp.; 17: N. minuta Galiano.
Scale lines 50 um.

446 MARIA ELENA GALIANO

Fics 18-23.

Epigynes. 18: N. vinnula Gertsch, ventral view; 19: N. minuta Galiano, ventral view; 20: N. lubrica
n. sp., holotype, ventral view; 21: N. montana n. sp., holotype, ventral view; 22: N. nana n. sp.,
holotype, ventral view; 23: paratype, dorsal view. Scale lines 100 um.

NEW SPECIES OF NEONELLA GERTSCH 447

Sides with narrow longitudinal black bands. Venter yellow, the epigastric area sclerotized;
a ventral scutum on the distal half, whose distal border is very stout. Spinnerets yellow.
Legs yellow.

FEMALE: unknown.

MATERIAL EXAMINED: Male Holotypus (MCZ) from West Indies, Jamaica, St. Andrews,
Richard Reservoir. 23.X1.1963.

Neonella montana n. sp.
(Figs 14, 21)

ETYMOLOGY: from the latin montanus, from the hills.

DIAGNOSIS: Neonella montana can be distinguished from the other species of
Neonella by having only one opening on the epigynal plate, formed by a large, trapezoid
pocket. The epigynal ducts end at the superior angle of the spermathecae.

DESCRIPTION: FEMALE HOLOTYPUS. Prosoma 0.70 long, 0.50 wide, 0.30 high.
Clypeus 0.01 high. Ocular quadrangle: 0.33 long; first row 0.51, third row 0.51. Eye inter-
distances and diameters: ALE-PME 0.07, PME-PLE 0.05, AME 0.17, ALE 0.11. Leg
spination: Tibiae I v 2-2; II v Ir. Metatarsi I v 2-2; II v Ir-Ir; III ap 2. Epigynum: Figs 14,
21. Colour: Prosoma light brown with narrow black margins. Cephalic region black;
thoracic region with a longitudinal yellow band. Abdomen brown with small yellow spots.
Venter light brown, with two longitudinal yellow bands. Sternum yellow. Legs yellow, a
little darker on prolateral femur and tibia I, with a transverse black band on the apex of
patella and tibia. Palps white.

MALE: unknown.

MATERIAL EXAMINED: Female Holotypus (No. 8409 MACN) from Argentina, Cordoba Prov.,
Cuesta Cura Brochero, 15.XI.1984, Galiano, M. E. & Miranda, M. coll. (under pebbles on the
ground); one female Paratypus (No. 8410 MACN), Buenos Aires Prov., Sierras de Olavarria, Estan-
cia La China, 24.XI.1972, Maury, E. coll.

BIBLIOGRAPHY

BONNET, P. 1958. Bibliographia araneorum 2 (4): 3027-4230.

GALIANO, M. E. 1963. Las especies americanas de arafias de la familia Salticidae descriptas por
Eugène Simon. Redescripciones basadas en los ejemplares tipicos. Physis, Buenos
Aires 23 (66): 273-470.

— 1965. Descripciön de Neonella minuta n. sp. (Araneae, Salticidae). Revta. Soc. entomol.
Argent. 27 (1-4): 25-28.
GERTSCH, W. J. 1936. Further diagnoses of New American Spiders. Am. Mus. Novitates No. 852:
1-27.

GERTSCH, W. J. and W. Ivie. 1955. The spider genus Neon in North America. Am. Mus. Novitates
No. 1743: 1-17.

448 MARÎA ELENA GALIANO

PLATNICK, N. I. and M. V. SHADAB. 1975. A revision of the spider genus Gnaphosa (Araneae,
Gnaphosidae) in America. Bull. Am. Mus. nat. Hist. 155 (1): 1-66.

RICHMAN, D. B. 1982. Epigamic display in jumping spiders (Araneae, Salticidae) and its use in
systematics. J. Arachnol. 10 (1): 47-67.

ROEWER, C. F. 1954. Katalog der Araneae 2b Bruxelles: 927-1751.
SIMON, E. 1876. Les Arachnides de France. Paris. 3: 1-360.

= suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 449-459 Genève, juin 1988

Paronellid Collembola from Caves of Central
and South America collected by P. Strinati

Ryozo YOSHII *

With 5 figures

ABSTRACT

Four new species of Trogolaphysa Mills are described and illustrated: 7. aelleni sp. n.
(Brazil), 7. guacharo sp. n. (Venezuela), 7. hauseri sp. n. (Brazil), 7. strinatii sp. n.
(Mexico). An identification key to the species of this genus is provided. Paronella
carpenteri Denis, 1925 is redescribed based on material from Mexico and Venezuela.

Some general remarks are made on the evolutionary divergence of the families
Entomobryidae, Orchesellidae and Paronellidae.

In the Museum of Natural History in Geneva there is a nice collection of cave Collem-
bola made by Dr. P. Strinati during his long years of exploration in various parts of the
world. Among them there has been found a series of Paronellidae from Central and South
America, whose research is of special interest not only from the taxonomic, but also from
the biogeographical point of view.

Before going further I express my hearty thanks to Dr. P. Strinati for his efforts of
collection in the dark environment and also to Prof. V. Aellen, the director of the Geneva
Museum, and Dr. B. Hauser for their furnishing me nice occasion to stay and to study
these materials in the Museum **.

* 637-5, Shokokuji Monzencho, Kamikyo, Kyoto, Japan.

** P.S. On this occasion I would like to note that all my Collembolan collection, including
types, is now deposited in the Museum of Natural History of Geneva (Switzerland) to be preserved
there permanently. Almost the whole collection consists of specimens preserved in alcohol, only few
are mounted in Polyvinyl. Many of the separates of my previous papers are also in this Museum to
be distributed to the forthcoming researchers.

450 RYOZO YOSHII

Fic. 1.

Paronella carpenteri Denis from Mexico

A: habitus, B: labrum, C: outer maxillary ramus, D: labial basis, E: Chaetal pattern of the frontal
area, F: hind claw, G, H: mucro (inner and dorsal view).

COLLEMBOLA FROM AMERICAN CAVES 451

Paronella Schott, 1893
Type species: Paronella fusca Schott, 1893

The diagnosis of this classical genus has already received many amendments by
various authors and, although the African species are unknown to me in detail, I believe
that the following American species belongs to the same genus. With its minutely
sculptured scales and by the absence of macrosetae from the main trunk the genus is com-
parable to Lepidocyrtus of Entomobryidae and, therefore, specific identification within
the genus seems to be a matter of considerable difficulty.

Paronella carpenteri Denis, 1925
Fig. 1

Body length ca. 2.0 mm. Ground colour white, diffusely pigmented to bluish gray,
deeper laterally and shallower dorsally, showing many depicted streaks and spots; segmental
margins paler. Antennae deeply dark all through the length, but head somewhat brownish
in colour and less pigmented; legs dark, deeper near the basis. Furca also slightly dark on
manubrium. Ant.: head as 90: 30; ant. segm. ratio as 14: 18: 16: 44. Ant. I, II dorsally
heavily scaled, while ant. III, IV unscaled. Ant. IV annulated for the whole length. Head
with dark eye-field, with 8+ 8 eyes, from which G, H are smaller than others. Labral setae
as 4/5, 5,4, prelabrals smooth and so long as other labral setae. Labral margin with 1+1
minute spinules. Setae of labial basis as MM (r) E/L L. Outer ramus of maxilla with
II +2 setae. Legs unscaled. Unguis typically with a paired inner and one distal tooth.
Unguiculus lanceolate, untoothed. Tenent hair not long, but spatulate distally.
Trochanteral organ consists of more than 60 slender setae in a quadrangular area. Ventral
tube unscaled. Anterior face with many long setae, but none of them modified. Lateral
flap bears ca. 15 smooth setae. Furca with man: d as 48: 46. Manubrium ventrally scaled
and dorsally only setose, but without any modified setae or spines. Dens ventrally scaled
and with two rows of spines, 24 of them in an inner and 26 in an outer row. Mucro
quadridentate as usual for the genus. There may be found two long scaly setae at the
mucronal end of dens (Fig. 1H). Macrosetae of the frontal area distributed as in Fig. 1E.
Setae sensuales and their accompanying setae are present, but not well investigated in the
preserved materials.

The species was first described from Guiana (Denis 1925) and later reported from
Costa Rica (Denis 1931, 1933), but its identity is not very sure. The edaphic species of the
genus in the tropical America must be investigated on the base of richer materials before
we may have clear idea of these species. Until that time all of them may be placed in
P. carpenteri.

Material examined: MExico, cave ‘‘Resumidero de Xocomanatlan’’, Chilpancingo, Guerrero,
8.1V.1978, G. Anguérin & P. Strinati coll., 2 specimens; ditto, 8.V.1978, J.-P. Combredet coll.,

6 specimens; VENEZUELA, Cueva del Guächaro, Monagas, 17.-18.11.1968, P. Strinati coll.,
2 specimens.

Trogolaphysa Mills, 1938
Type species: Trogolaphysa maya Mills, 1938

The genus was first defined as the blind form of Paronella. But since there have been
found intermittent forms with 5+ 5 or 2+2 eyes, this definition can not be supported. In

452 RYOZO YOSHII

other body details, however, the two genera are almost the same and the only difference
detected is that the prelabral setae are smooth in Paronella and barbed in Trogolaphysa.
Therefore the species below are provisionally placed in Trogolaphysa.

As the genus seems to be widely distributed and strongly speciated in each cave of
the region, there may be found various species, whose separation might be so difficult as
in case of Pseudosinella, or even more so, as the setae of labial basis seems to be fixed
to MM(r)E/LL.

KEY TO THE SPECIES

1... Eves reducedito S +3 95 HERREN ME ee T. strinatii sp. n.
Byes reduced 10242". ERI ae O 2
Eyes reduced .t0.0+0 st nr anne Men ogee VIE 4

2..« EVES) are.in a; common palchi galere Paso ide T. tijucana (Arlè et al.)
Eyes separately pigmentedi.. us... rs... laser red ae ORE 3

3. „Unguissand unguieulus motrelongate u... sted: LR T. millsi Arle
Uneuis and unguiculuszelongaten. 1.2 ua. mar a ae T. aelleni sp. n.

4.4€Unguis.and unguieulusselongäte. 173. at 0e oe T. hauseri sp. n.
Unguis and unguieulus’not elongate, 2... 5224: NC Sa 5

5.. WUnguisawith. onezinner. distalstooth tan Sy a 2 T. guacharo sp. n.
Unguis with two prominent inner distal teeth .................... T. maya Mills

Trogolaphysa strinatii sp. n.
Fig. 2

Body length up to 2.0 mm. Colour almost white all over, but with a slight suffusion
of dark pigments on antennae and body. Pale examples are quite white. Ant. I, II are
scaled dorsally but ant. III, IV are unscaled and clearly annulated throughout. Ant.: head
as 70: 40; ant. segm. ratio as 11: 16: 14: 28. Eye field small, only 5+5 cornea could be
detected, although their arrangement is not the same in all specimens. Labral setae as
4/5,5,4, prelabrals barbed and labral margin with 1 +1 minute spinules. Outer maxillary
ramus with II + 2 setae. Setae of labial basis as MM(r)E/LL. Legs totally unscaled.
Unguis differs from P. carpenteri having one paired basal and two distal unpaired teeth.
Tenent hair slender and slightly spatulate. The Trochanteral organ is an assembly of ca. 40
smooth setae in a quadrangle. Ventral tube unscaled, with many slender, ciliate setae on
both faces and lateral flap only with ca. 12 smooth setae. Furca with man: d as 75: 80.
Manubrium ventrally scaled and dorsally only with slender, ciliate setae, none of which
is differentiated. Each dens with two rows of smooth spines, which may become ciliate
near the distal end. Their number is ca. 35 in each row and the area between them are only
with ciliate setae. Two distal setae are a little stronger (Fig. 2F), but not especially so.
Mucro is quadridentate as usual. The whole body is covered with brownish, minutely
ciliate scales. Macrosetae are absent from the trunk except on the fore margin of th. II.
Frontal area with macrosetae arranged as in P. carpenteri (Fig. 1E).

The species is dedicated to Dr. P. Strinati, the collector of the materials of the present
report. It is possibly a troglophile, whose eyes are going to reduce. The difference to
P. carpenteri is apparently restricted to the eye number and the prelabral setae, which are
barbed in this species.

COLLEMBOLA FROM AMERICAN CAVES 453

FIG. 2.

Trogolaphysa strinatii sp. n.
A: habitus, B: labrum, C, D: eyes, E: hind claw, F: mucro.

TYPE: One specimen from MEXICO: cave ‘‘Sima del Borrego’’, Chilpancingo, Guer-
rero, 7.IV.1978, P. Strinati coll.

PARATYPES: MEXICO: cave ‘‘Sima del Borrego’’, Chilpancingo, Guerrero, 7.1V.1978, P. Strinati
coll., 8 specimens; ditto, 9.IV.1978, P. Strinati coll., 4 specimens; ditto, 5.V.1978, J. P. Combredet
coll., 1 specimen; cave ‘‘Resumidero de Xocomanatlän’’, Chilpancingo, 8.V.1978, J. P. Combredet
coll., 1 specimen.

Trogolaphysa aelleni sp. n.
Fig. 3

Body length ca. 1.5 mm. Totally white. Ant.: head as 12: 5; ant. segm. ratio as
16: 30: 25: 45. Ant. I, II dorsally scaled, but III, IV without scales. Ant. IV lightly
annulated. Eyes 2+2, subequally large and separately pigmented. Labrum with setae

454 RYOZO YOSHII

FIG. 3.

Trogolaphysa aelleni sp. n.
A: habitus, B: labrum, C: labial basis, D: eyes, E: Chaetal pattern of frontal area, F: hind claw,
G: mucro.

COLLEMBOLA FROM AMERICAN CAVES 455

4/5,5,4, the prelabrals are small and lightly ciliate. Setae of labial basis as MM(r)E/LL.
Legs totally unscaled. Unguis slender, with a pair of inner teeth at the middle and one
unpaired tooth on distal two thirds. Unguiculus also elongate, lanceolate and pointed on
apex. Tenent hair slender, very short and almost pointed apically. Trochanteral organ
composed of ca. 18 smooth setae in a triangle. Ventral tube unscaled, with many long
ciliate setae not in a fixed arrangement. Lateral flap with some 10 smooth setae. Terminal
tubule seems to have no warty structure. Furca with man: d as 56: 60. Dental spines
weakly developed, they can be detected from the basis up to the middle, where they are
going to be mixed with the usual strongly developed setae. Mucro typically quadridentate,
with a pair of long, ciliate setae near the base. Body scales very thin. Macrosetae of the
frontal area as in Fig. 3E, less number than in 7. guacharo.

The species is dedicated to Prof. V. Aellen. It is concordant with 7. millsi Arlè, 1939
of Brazil in the status of eyes, but different from it in longer unguis and unguiculus. The
inner distal tooth of unguis is quite near the inner proximal pair in the cited species, while
it is far distally situated in this new species.

TYPE: One specimen from Grutas das Areias, Sao Paulo, BRAZIL, 29.-30.VII.1968,
P. Strinati coll.

PARATYPES: BRAZIL: Grutas das Areias, Sao Paulo, 29.-30.VII.1968, P. Strinati coll.
11 specimens.

Trogolaphysa guacharo sp. n.
Fig. 4

Body length ca. 1.7 mm. Totally white. Facies Entomobryoid in appearance, but
antennae, legs and furca elongate. Ant.: head as 65: 24; ant. segm. ratio as 9: 14: 16: 26.
Ant. I, II scaled, ant. III, IV only setose. Ant. IV elongate, clearly annulated and with
many quirls of two kinds of setae, the usual ciliate ones and smooth, upright setae. Distal
end obscurely rounded and perhaps without bulb. Ant. III-organ with two rods and one
blunt seta nearby. Ant. Il-organ absent. Head without eyes. Labral setae 4/5,5,4,
prelabrals are feebly developed and lightly ciliate. Labral margin with 1+1 minute
spinules. Outer maxillary ramus with II + 2 setae, all setaceous and pointed. Setae of labial
basis as MM(r)E/LL, where r is in reduced form and L-2 is laterally located. Legs without
scales. The pair of inner proximal teeth of unguis are unequally large, one inner distal
tooth is quite nearby. Unguiculus lanceolate and untoothed; tenent hair feebly developed,
short and pointed. Opposite setae of hind legs stout. Hind tibiotarsus without row of
smooth setae, but with one large seta at one third of its length. Trochanteral organ com-
posed of ca. 40 smooth upright setae in a triangular area. Ventral tube very long, unscaled
and with many slender setae on both sides, becoming longer distally. Lateral flap only
with smooth setae, 8-10 in number. Terminal tubule seems to have no warty structure.
Furca well extended man: d being 32: 38. Manubrium only scaled ventrally and only setose
dorsally. These dorsal setae are not differentiated, but the lateral ones are a little longer
than others. Manubrial thickening is not developed and there are 3+3 distal terminal
setae, which are ciliate and blunt. Dens dorsally with an inner and an outer row of strong,
smooth spines together with some ciliate setae between them. The spines are almost equal
in size and ca. 25 in each row. They are stretching in equal distance from the basis up to
the mucronal end, where they are ciliate. There are also a pair of long, ciliate setae. Mucro
quadridentate; three teeth are dorsally prominent, the fourth is attached to the inner side

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 30

456 RYOZO YOSHII

Fic. 4.

Trogolaphysa guacharo sp. n.
A: Chaetal pattern of frontal area, B: Ant. Ill-organ, C: labral margin, D: hind claw, E: mucro.

of mucro. Macrosetae are absent from the trunk. Head with macrosetae only along the
fore margin of the frontal area and along the antennal basis, as in Fig. 4A, having 1+1
additional setae behind. Abd. II, III have s.s. with accessory scales.

The species differs absolutely from T. maya Mills, 1938 of the Yucatan Caves in the
form of unguis, as there is one more strong inner tooth in the cited species.

TYPE: One specimen from Cueva Alfredo Jahn, Miranda, VENEZUELA, 21.II.1968,
C. Bordon et P. Strinati coll.

PARATYPES: VENEZUELA: Cueva Alfredo Jahn, Miranda, 21.11.1968, C. Bordon et P. Strinati
coll., 1 specimen; Cueva del Guächaro, Monagas, 17.-18.11.1968, P. Strinati coll., 3 specimens.

COLLEMBOLA FROM AMERICAN CAVES 457

Trogolaphysa hauseri sp. n.
Fig. 5

Body length ca. 1.5 mm. Totally white. Ant.: head as 60: 36; ant. segm. ratio as
6: 16: 14: 25. Ant. I, II dorsally scaled. Ant. III, IV unscaled and not annulated in the
two specimens examined. Head without eyes. Labral setae 4/5,5,4, prelabrals barbed,
others slender and long. Labral margin with 1+1 minute spinules. Setae of labial basis
as MM(r)E/LL. Legs unscaled. Unguis very slender, with unequally large inner proximal
teeth and without inner distal tooth. Actually there are two ridges attaining to the place,
but they do not form a tooth at the junction. Unguiculus also very slender, untoothed.
Tenent hair small, feeble and pointed. Trochanteral organ rather poorly developed, com-

Fic. 5.

Trogolaphysa hauseri sp. n.

A: Chaetal pattern of frontal area, B: ditto (proximal part enlarged), C: hind claw,
D: unguis enlarged, E: mucro.

458 RYOZO YOSHII

posed of ca. 15 slender setae in a triangle. Ventral tube unscaled and not differentiated.
Furca in ratio as 30: 34. Ventrally heavily scaled and dorsally only with setae. Terminal
setae of manubrium 3+ 3, not differentiated. Dens with two rows of strong spines. The
inner row is composed of ca. 30 spines, equally large and equidistantly arranged; the outer
row is composed of ca. 14 spines, smaller distally and irregularly arranged, so that there
are no spines on the basal one fourth on the outer side of dens. Mucro rather elongate,
quadridentate as usual of the genus. Macrosetae of the body absent and those on the frontal
area strongly reduced, there being only one median seta, small setae arround it irregular
in arrangement and not fixed in pattern (Fig. 5A, B).

As there are only two specimens known the description above may be incomplete, but
still this species may be easily distinguished from other species by the peculiar form of
unguis and unguiculus. From 7. aelleni sp. n., in which the unguis is also elongate, it can
be separated by the absence of eyes. The species is dedicated to Dr. Bernd Hauser of the
Geneva Museum.

TYPE: One specimen from Gruta da Tapagem, Sao Paulo, BRAZIL, 27.-28.VII.1968,
P. Strinati coll.

PARATYPE: BRAZIL: Gruta da Tapagem, Sao Paulo, 27.-28.VII.1968, P. Strinati coll.,
1 specimen.

When we review the whole of the family Paronellidae and compare it with
Entomobryidae and Orchesellidae, we may easily find out the near and remarkable coin-
cidence in their diversity, which may be explained by the following table:

Entomobryidae Orchesellidae Paronellidae
Without scales Entomobrya Orchesella Salina
Sinella etc. Orchesellides etc. Akabosia etc.
With coarse scales Seira Dicranocentrus Callyntrura
and with Lepidosira Heteromurus Dicranocentroides
few macrosetae
With fine scales Lepidocyrtus none? Paronella
and Pseudosinella Bromacanthus
without macrosetae Trogolaphysa
Troglopedetes
Derivatives none none Cyphoderidae
Oncopoduridae

As already stated in DENIS (1925, p. 262) the genus Paronella and its blind form,
Trogolaphysa have a strong affinity to Cyphoderopsis Carpenter, 1917 and to
Troglopedetes Absolon, 1907 in the general facies. They may be distinguished mainly by

COLLEMBOLA FROM AMERICAN CAVES 459

the reduction of antennae as ant. IV is divided into two segments in Troglopedetes and
shortly reduced in Cyphoderopsis. The fact that Paronellidae show a great divergence in
the finely scaled phase and even gave rise to the family Cyphoderidae and Oncopoduridae
may indicate the very archaic origin of the group and, as also stated by Denis (l.c.), we
may assume its origin in the Gondwana continent.

After having inspected now the ‘‘true’’ Paronella, this is the place to discuss the
status of Microparonella Carpenter, 1916, which is quite near Paronella except that it is
small in size and its unguiculus is distally truncate. However, the genus must be retained
to include those species in which, besides the differences mentioned above, the labral
margin has 2+2 tubercles instead of 1+1 spinules. Prelabral setae and labial setae are
rather thickly built in case of Microparonella.

BIBLIOGRAPHY

ABsoLON, K. 1907. Zwei neue Collembolengattungen. Wien ent. Zig. 26: 335-343.
ABSOLON, K. et M. KSENEMANN. 1942. Troglopedetini. Stud. Geb. alg. Karstforsch. Biol. 16: 1-34.
ARLÈ, R. 1939. Collemboles nouveaux de Rio de Janeiro. Ann. Acad. Brasileira Sci. 11: 25-32.

ARLE, R. et A. E. GUIMARAES. 1979. Nova especie do Genero Paronella Schott, 1893 do Rio de
Janeiro, Rev. brasil. Ent. 23: 213-217.

Denis, J. R. 1925. Sur les Collemboles du Museum de Paris II. Ann. soc. ent. France 94: 261-290.
— 1931. Collemboles de Costa Rica. Boll. Lab. Zool. gen. agr. Portici 25: 69-170.
— 1933. Collemboles de Costa Rica II. /.c. 27: 222-322.
MILLs, H. B. 1938. Collembola from Yucatan Caves. Carnegie Inst. Washington, Publ. No. 491:
183-190.
Yosı, R. 1966. On some Collembola from Afghanistan etc. Res. Kyoto Univ. Sci. Exp. Karakoram
Hindukush 8: 333-405.
YOSHII, R. 1983. Studies on Paronellid Collembola of East Asia. Sabah Forest Res. Centre, No. 7,
28 pp.

Pis.

* PALACIOS- VARGAS, J. G., M. OJEDA y K. A. CHRISTIANSEN. 1985. Taxonomia y Biogeografia de
Troglopedetes (Collembola: Paronellidae) en America, con enfasis en las especies
cavernicolas. Folia ent. mex. 65: 3-35.

* WILSON, J. M. 1982. A Review of World Troglopedetini (Insecta, Collembola, Paronellidae)
including an identification table and descriptions of new species. Cave Sci.-Trans.
Br. Cave Res. Ass. 9: 210-226.

* These publications came to my attention after completion of the manuscript. At present we are unable to
discuss the identity of Paronella and Troglopedetes as the African species of Paronella (s. str.) are unknown.

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Revue suisse Zool. Tome 95 p. 461-469 Genève, juin 1988

Sphaerocerinae and Copromyzinae
(Sphaeroceridae, Diptera)
from the Oriental Region

Laszlo PAPP *

With 14 figures

ABSTRACT

Sphaerocera pseudomonilis asiatica ssp. n. (Pakistan) and Copromyza norrbomi
sp. n. (Nepal, W. Bengal) are described. Locality data of other six species from Pakistan
are given.

INTRODUCTION

The sphaerocerid fauna of the Oriental Region has been very little known. After a
pioneer work of DEEMING (1969) on the Sphaeroceridae of Nepal, HACKMAN (1977)
published a catalog of the species listing 67 species, which included numerous widespread
or synanthropic species; according to Hackman’s catalog 49 species were described from
the Oriental Region before 1975 (and some species from the Western Pacific which occur
also in the Oriental Region). In the last decade several publications, incl. some revisions
were published by J. Rohäcek, S. Marshall, A. L. Norrbom and K. C. Kim, and L. Papp,
which included also descriptions of Oriental species but we can still state that this region
has remained the least known one among the big zoogeographical regions in our aspect.
This is partly (or mainly) a consequence of the difficulties in collecting in the countries
of the Oriental and thus the number of the newly collected specimens is very much limited.
This is why the materials collected by the entomologists of the Muséum d’Histoire
naturelle Genève, Drs C. Besuchet, I. Löbl and D. H. Burckhardt, by means of various

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Budapest, Baross u. 13, H-1088,
Hungary.

462 LASZLO PAPP

collecting methods but mainly by sifting and funnelling in Pakistan, Nepal, India and
Thailand, have a special value to science.

The sphaerocerids (ca. 600 specimens) were selected out of all those materials by the
present author in the course of study trips to Geneva, the specimens of the known species
have partly been identified and all the sphaerocerid materials will be elaborated by the
above mentioned people in several future papers. As for an introductory part, eight
species of the subfamilies Sphaerocerinae and Copromyzinae are published here with two
new taxa.

Sphaerocera pseudomonilis asiatica ssp. n.

Measurements in mm: body length 2.10 (holotype, measured along its downcurving
abdomen), 1.81-1.95 (paratype © ©), 1.81-2.14 (paratype © 9), wings 2.22 x 0.76
(holotype), 1.89-2.06 x 0.67-0.74 (paratype o o), 1.97-2.22 x 0.76-0.81 (paratype
2 Q).

Body dark greyish brown, fore leg more or less shining black, fore coxae and
trochanters light brown (ochreous at palest), basal 3/5-2/3 of mid femora light brown,
basal 1/3-2/5 of hind femora light brown, too.

Head pollinose, except for the shining black frontal lunule, face and genae. Antennae
in deep facial cavities. Cephalic bristles reduced, 5-7 pairs of minute interfrontals. Eyes
ovoid, 0.23 mm long, 0.19 mm wide (ratio: 41: 34), genae at narrowest 0.157 mm. Arista
bare and 0.89 mm long (paratype ©). Clypeus strong, 0.045 mm wide. Palpi pale
ochreous. Vibrissae long and strongly curved, tip from a distance of 0.225 mm to base,
a long adjacent peristomal.

Fics 1, 2.

Sphaerocera pseudomonilis asiatica ssp. n., paratype male, 1: preabdominal tergites;
2: preabdominal sternites (scales: 1.0 mm).

SPHAEROCERIDAE FROM THE ORIENTAL REGION 463

Mesonotum subshining, covered with dark grey pruinosity. Two rows each of minute
acrostichal and dorsocentral setulae. Scutellum ca. 0.39 mm wide at base and 0.20 mm
long with a pair of inclinate, thick thorn-like warts laterally. Legs without any modifica-
tion, femora not thickened, e.g. male fore femur 0.81 mm long and 0.18 mm thick in one
of the paratypes; legs far longer than in S. monilis: in one male with 0.72 mm long thorax
hind femur is 0.94 mm, hind tibia is 0.84 mm long. Hind metatarsus flat, 0.247 x 0.10 mm,
ventroapical spur on hind tibia 0.11 mm. Wing membrane light ochreous with ochreous
veins, costa brown to dark brown. Cs2 0.90 mm, Cs3 0.41 mm (ratio: 2.20), Cs4 0.264 mm
(Cs3: Cs4 = 1.55), ta-tp 0.34 mm, tp 0.15 mm, ta-tp/tp = 2.26 (61: 27), distal section
of cubital vein 0.21 mm (see Fig. 10). Halteres pale yellow.

Sphaerocera pseudomonilis asiatica ssp. n., paratype male, 3: genitalia in lateral view (details of
genital complex omitted); 4: cerci and gonostyli in caudal view;
5: genital complex (scale: 0.20 mm for all).

Abdominal syntergite 1+2 grey pollinose leaving only a free narrow lateral and
caudal subshining band, tergites 3-5 shining with a narrow subcranial pollinose band each,
which extend to the medial 2/3 of tergites. Shape of tergites as given in Fig. 1 (males) and
Fig. 6 (females). Preabdominal sternites much reduced and slightly asymmetrical in males
(Fig. 2), even smaller in females (Fig. 7) and distinctly different from those of
S. pseudomonilis hallux Rohaéek and Florén, 1987 (see also below).

464 LASZLO PAPP

Male genitalia (Figs 3, 4, 5) largely similar to those of S. p. pseudomonilis Nishijima
and Yamazaki, 1984 and to those of S. p. hallux Rohäëek and Florén, 1987 (see all in
ROHACEK AND FLOREN, 1987), but gonostylus wide and rounded apically (Fig. 3) i.e.
more similar to p. hallux than to p. pseudomonilis, postgonite distinctly longer than in
p. hallux (Fig. 5, cf. Rohaéek and Florén), cerci thicker but somewhat shorter, and also
gonostylus seems shorter than in the other two forms (Fig. 4).

Female cerci with a pair of moderately long wavely bent hairs (Fig. 8) and with some
other shorter hairs. Spermathecae (Fig. 9) as in S. p. hallux.

HOLOTYPE male: Pakistan, Swat, Marghuzar 1300 m, 8.V.1983, C. Besuchet-I. Lobl
(No. 2b: «tamisage de feuilles mortes au pied de platanes, 1300 m»).

PARATYPES: 70°, 69: data same as for holotype; 19: ibid. (No. 2a); 1c: ibid.,
11.V. (No. 7b); 20, 19: Pakistan, Hazara, Naran-Kaghan, 2300 m, 2.VI.1983, Besuchet-
Löbl (No. 34b).

The type-specimens were minutia-pinned from alcohol. The holotype and the
majority of the paratypes are deposited in the collection of the Muséum d’Histoire
naturelle Genève, four male and two female paratypes are in the collection of the
Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Budapest.

Fics 6-9.

Sphaerocera pseudomonilis asiatica ssp. n., paratype female, 6: preabdominal tergites;
7: preabdominal sternites; 8: cerci in dorsal view; 9: spermatheca (scales: 1.0 mm for Fig. 6 and for
Figs 7, 8, respectively, 0.10 mm for Fig. 9).

SPHAEROCERIDAE FROM THE ORIENTAL REGION 465

Other material studied: Sphaerocera pseudomonilis hallux Rohaéek et Florén, 1987, paratype
male: “S: SO: Saltsjöbaden, Älgö RN 1014i4-4- Grass refuse pit fall 28.VI.1983 lg. F. Florén’’.
Sphaerocera pseudomonilis Nishijima et Yamazaki, 1984: 20, 29, det. T. Hayashi: 1o: Japan:
Shibusawa, Mt. Tanzawa, Kanagawa, 1985.VII.12. T. Hayashi: 10: Mt. Myoko, Niigaza,
29.VI-2.VII.1984, T. Hayashi, leaf litter; 1 9 : Hokkaido, Obihiro, 1982.VI.11. T. Hayashi — sheep
manure; 19: Japan, Kiyosato, Nagano, June 29.1984, T. Hayashi — leaf litter.

Remarks: _ S. pseudomonilis asiatica ssp. n. is obviously closely related to
S. pseudomonilis (Japan) and to its subspecies, S. p. hallux, described most recently from
Sweden. Though the specimens from Pakistan are markedly smaller than the other two
forms (1.81-2.14 mm, vs. 2.5-3 mm and 2.5-2.74 mm) and the abdominal sternites have
a different form, our knowledge is still much limited having no data on the occurrence
of similar forms in the huge areas between Japan and Sweden, Japan and Pakistan,
respectively; consequently, the taxonomic status of the three forms may change in the
future. The gonostylus of the new subspecies is similar to that of S. p. hallux but different
from S. pseudomonilis (for some other differences see above).

Fics 10-12.

Sphaerocera pseudomonilis asiatica ssp. n., paratype male, 10: wing; Copromyza norrbomi sp. n.,
holotype male; 11: preabdominal tergites; 12: preabdominal sternites (scales: 1.0 mm).

466 LASZLO PAPP

Sphaerocera curvipes Latreille, 1805

Pakistan, leg. C. Besuchet et I. Lobl, 1983: 10: Utrot, 13.V. (No. 11c); 30°, 19 : Madaglasht,
26.V. (No. 27b); 70, 39: Kalam, 12.V. (No. 9b); 10°: Lawarai Pass, 21.V. (No. 2le). —

A coprophagous species with wide ecological valence, which has become nearly
cosmopolitan by the human activity. Known from Japan (NISHIJIMA AND YAMAZAKI
1984) but hitherto not reported from the Oriental Region (see HACKMAN 1977).

Lotobia pallidiventris (Meigen, 1830)
Pakistan, leg. C. Besuchet et I. Löbl, 1983: 10°: Kalam, 12.V. (No. 9b). —

A stereotypic misbelief that this is a ‘‘cosmopolitan’’ species was repeated last time
by NISHIJIMA AND YAMAZAKI, 1984. Contrarily, reliable data on its occurrence are only
from the Palaearctic Region (incl. Japan) (PAPP 1978, 1984) and from Nepal (DEEMING
1969, HACKMAN 1977). New for Pakistan.

Ischiolepta loebli Rohacek et Papp, 1984

Pakistan, leg. C. Besuchet et I. Löbl, 1983: 29: Malam Jabba, 18.V. (No. 17b). —

Described from North India (Uttar Pradesh), new for Pakistan.

Ischiolepta orientalis (de Meijere, 1908)

Pakistan, leg. C. Besuchet et I. Lobl, 1983: 10°: Marghuzar, 8.V. (No. Db es

Known from Java (HACKMAN 1977), India, Vietnam (PAPP 1978) and Sri Lanka
(ROHACEK AND PAPP 1984), new for Pakistan. One female from Japan, identified as
orientalis with doubt by ROHACEK AND PAPP (1984), belongs probably to. /. yezoensis
Nishijima et Yamazaki, 1984.

Lotophila atra (Meigen, 1830)

Pakistan, leg. C. Besuchet et I. Löbl, 1983: 10, 19: Malam Jabba, 9.V. (No. 9c); 1o:
Madaglasht, 27.V. (No. 28b). —

A widespread Holarctic coprophagous species; common in most parts of the
Palaearctic (PAPP 1984), known from Japan (HAYASHI 1985, NISHIJIMA AND YAMAZAKI
1984), from China, USA, Canada and Mexico (NORRBOM AND KIM 1984). New for
Pakistan and for the Oriental Region (cf. HACKMAN 1977).

-SPHAEROCERIDAE FROM THE ORIENTAL REGION 467

Crumomyia annulus (Walker, 1849)

Pakistan, leg. C. Besuchet et I. Lébl, 1983: 19: Malam Jabba, 9.V. (No. 4c). —

NORRBOM AND KIM (1985b) published an excellent paper on the World species of
Crumomyia, where the taxonomic revision of this species and its occurrence data were also
included: besides data from Alaska and Canada it was reported from Kamchatka and
Japan. New for the Oriental Region and for Pakistan.

Copromyza norrbomi sp. n.

Measurements in mm: body length 3.05 (holotype), 3.48 (paratype), wings
2.84 x 1.24 (holotype), 2.95 x 1.36 (paratype).

Male.

- Length of head 0.65 mm, height 0.59 mm, completely pruinose except for a big shiny
area extending to cheeks, i.e. genal pruinosity similar to that of Fig. 10 of Norrbom and
Kim (1985a). Frons with red M-shaped area, frontal triangle shining black. Longitudinal
axis of eye 0.39 mm (holotype), smallest genal width 0.175 mm. Arista 0.81 mm
(holotype), 0.89 mm (paratype), short pubescent. Head bristles as in its congeners, short,
2 short ors, genal bristle not developed, vibrissa ca. 0.31 mm.

Thorax almost entirely black, shiny area of anepisternum nearly covers the whole
sclerite. Thoracic bristles short, only 1 pair of dc, 2 medial rows of acrostichals. Scutellum
without additional scutellars. Legs, incl. tibiae and tarsi, much thickened, e.g. hind femur
1.51 x 0.257 mm. Fore femur completely pruinose. Femora black except for apices and
a ventral light reddish yellow spot each on apical half of mid femora and apical 1/3 of
fore and hind femora. Tibiae and tarsi reddish to brownish yellow. Mid tibia almost
without characteristic bristles: a minute apicoventral, a very small anterodorsal each at
apical 3/4 and subapically and an almost dorsal one at apical 9/10. Wings clear yellowish,
veins ochreous brown, costa somewhat darker, crossveins not darkened. Halteres yellow.

Abdominal syntergite 1+2 with a weak medial ridge (Fig. 11), tergite 5 half as wide,
sternites (Fig. 12) comparatively wide, sternite 5 less than twice wider than long. Genital
arch (Fig. 14) with long bristles, surstylus (gonostylus) large and wide, postgonite (Fig. 13)
blunt with numerous short setulae, its central bristle weak. Distiphallus (Fig. 13)
characterized by a central rod and two pairs of large, strongly chitinized, serrated
processes.

Female unknown.

HOLOTYPE male: India, W. Bengal, Darjeeling distr., Tonglu, 3100 m, 16.X.1978,
Besuchet-Löbl (No. 16b: ‘‘Tonglu sommet et près du sommet, tamisage dans une petite
forét et au pied d’arbustes dans le päturage’’).

PARATYPE male: Nepal (Prov. Bagmati), below Thare Pati, 3500 m, 21.IV.1981,
Löbl et Smetana (No. 21: ‘‘au-dessous Thare Pati, tamisage de feuilles mortes et de
mousses dans une forét d’érables’’). The type-specimens were minutia pinned from
alcohol, before pinning abdomens were removed, prepared, studied and now they are
preserved in Andersson’s microvial in glycerene. The holotype is deposited in the collec-
tion of the Muséum d’Histoire naturelle Genève, the paratype is in the collection of the
Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Budapest. The paratype is
damaged, right third antennal segment missing, most of head and thoracic bristles are lost.

I dedicate this new species to Dr. Allen L. Norrbom (Washington).

468 LASZLO PAPP

Fics 13-14.

Copromyza norrbomi sp. n., holotype male, 13: genital complex in sublateral view; 14: genitalia in
lateral view (details of genital complex omitted) (scales: 0.20 mm).

REMARK: This new species runs to couplet 7 in the key of NORRBOM AND KIM (1985a)
for the species of Copromyza but its anepisternum is almost completely bare and its
scutellum has no additional setae to marginal ones, i.e. it does not fit completely in that
key. Nevertheless, it seems close to C. pappi Norrbom and Kim, 1985 but its surstylus has
a different form (shorter and without basal extension), its genital complex is also similar
but clearly different (Fig. 13, cf. Fig. 12 of NORRBOM AND KIM, 1985a).

I sincerely thank Dr. Ivan L6bl and Dr. Claude Besuchet of the Département
d’entomologie, Muséum d’Histoire naturelle Genève for their generous help with all my
work in their institute. I am also indebted to Dr. Jindfich Rohäcek (Slezské Museum
Opava, Entomologické oddéleni, Czechoslovakia) for his loan of Sphaerocera material
and for sending me his manuscript and drawings of S. p. hallux prior to publication.

SPHAEROCERIDAE FROM THE ORIENTAL REGION 469

REFERENCES

DEEMING, J. C. 1969. Diptera from Nepal. Sphaeroceridae. Bull. Br. Mus. nat. Hist., B. Ent.,
23 (3): 53-74.

HACKMAN, W. 1977. Family Sphaeroceridae (Borboridae). In: Delfinado, M. D. and D. E. Hardy
(eds): A catalog of the Diptera of the Oriental Region, Vol. 3: 388-406.

HAYASHI, T. 1985. Notes on Lotophila Lioy (Diptera, Sphaeroceridae) from Japan, with a descrip-
tion of a new species. Kontyü, 53 (3): 561-564.

Kim, K. C. 1968. Revision of Sphaerocera, with description of a new genus Afromyia (Diptera:
Sphaeroceridae). Ann. entomol. Soc. Am., 61: 296-312.

NISHIJIMA, Y and K. YAMAZAKI. 1984. Studies on the sphaerocerid flies from Hokkaido, with
descriptions of two new species (Diptera, Sphaeroceridae). Mem. Paps Dr. H. Kono
twent. Annivers. Sapporo, 1984: 73-95.

NORRBOM, A. L. and K. C. Kim. 1984. The taxonomic status of Lotophila Lioy, with a review of
L. atra (Meigen) (Diptera: Sphaeroceridae). Proc. ent. Soc. Wash., 86 (2): 305-311.

— 1985a. Taxonomy and phylogenetic relationships of Copromyza Fallen (s.s.) (Diptera:
Sphaeroceridae). Ann. entomol. Soc. Am., 78: 331-347.

— 1985b. Systematics of Crumomyia Macquart and Alloborborus Duda (Diptera:
Sphaeroceridae). Syst. Entom., 10: 167-225.

Papp, L. 1978. Sphaeroceridae (Diptera) in the collection of the Hungarian Natural History
Museum. IV. Sphaerocerinae. Acta zool. hung., 24: 371-395.

— 1984. Family Sphaeroceridae (Borboridae). In: Sods, A. and L. Papp (eds): Catalogue of
Palaearctic Diptera, Akadémiai Kiadö Budapest, Vol. 10: 68-107.
ROHACEK, J. and F. FLOREN. 1987. A new subspecies of Sphaerocera pseudomonilis from Sweden
(Diptera, Sphaeroceridae). Reichenbachia, 24 (2): 171-177.

ROHACEK, J. and L. Papp. 1984. Ischiolepta Lioy (Diptera: Sphaeroceridae): two new species and
taxonomical notes. Acta zool. hung., 30: 469-479.

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| Revue suisse Zool. Tome 95 | Fasc. 2 p. 471-476 Genève, juin 1988
| |

Zwei neue Lampyridae aus dem Iran,
sowie Anmerkungen zu einigen
bekannten Arten (Coleoptera) *

von

Michael GEISTHARDT **

Mit 19 Figuren

ABSTRACT

Two new Lampyridae (Coleoptera) from Iran and notes on some other species. —
Lampyroidea antennalis sp. n. and Nyctophila caucasica insignis ssp. n. are described.
Some characters of Lampyris fuscata Geisthardt are discussed. Lampyroidea syriaca
Costa and Luciola lusitanica Charpentier are recorded for the first time from Turkey and
Greece, respectively.

Dr. I LOBL vom Muséum d’Histoire naturelle de Genève übersandte mir einige Lam-
pyridae zur Determination. Das Material umfaßte neben gut bekannten auch einige
seltenere Arten sowie zwei neue Taxa aus dem Iran. Mein herzlicher Dank gilt Dr. LOBL
fur die Leihgabe; die Typen werden im Muséum d’Histoire naturelle de Genève
aufbewahrt.

Lampyroidea antennalis n. sp.
Figs 1-10

Material: Holotypus (©) und 3 Paratypen (©): Iran, Kohkiluyeh, Charam,
30°44°N/50°44’E, 23.V.1974, A. SENGLET leg.

Beschreibung: © ; Körpergröße: L 6,3 mm, B 1,7 mm. Halsschild hellbraun, breiter
als lang (L: B = 0,83: 1), glanzend, weitlaufig und seicht punktiert, abstehend gelb

* 14. Beitrag zur Kenntnis der Lampyridae. — 13. Beitrag: Mitt. int. ent. Ver. Frankfurt, 11 (4);
1987.

** Adresse: Museum Wiesbaden, Naturwissenschaftliche Sammlung, D-6200 Wiesbaden.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 31

472 MICHAEL GEISTHARDT

Fics 1-8.

Lampyroidea antennalis n. sp. (©) — 1) Habitus, 2) Fühler, 3) Hinterbein, 4) Vorderbein, 5) letztes
Sternit, 6-7) Pygidium und vorletztes Tergit, 8) Aedaeagus, Ventralansicht. Maßstäbe jeweils in mm.

NEUE LAMPYRIDAE AUS DEM IRAN 473

behaart; Seiten gerade, zur Basis schwach konvergierend; Vorderrand schwach gerundet,
Basis median etwas nach hinten gezogen; Vorderwinkel breit verrundet, Hinterwinkel
stumpf rechtwinkelig; Diskus längs gewölbt, median mit schmaler scharfer angedunkelter
Langsfurche, die fast den Vorderrand und die Basis erreicht.

Scutellum mit Halsschild gleichfarbig, Seiten fast parallel, Spitze breit verrundet.

Fics 9-13.

Lampyroidea antennalis n. sp. (©) — 9) Paramere, Innenansicht,
10) Penisspitze, Ventrolateralansicht. Maßstab in mm.

Lampyroidea syriaca COSTA (0°) — 11) Paramere, Innenansicht,
12) Penisspitze, Ventrolateralansicht, 13) Halsschild. Maßstäbe in mm.

Flügeldecken über der Schulter etwas breiter als die Halsschildbasis; braun, apikal
etwas dunkler, Schulterbereich etwas glänzend; nicht sehr dicht abstehend gelb behaart.

Frons dunkelrotbraun, grob skulpturiert, glänzend, abstehend gelb behaart.

Fühler hell gelbbraun, dicht gelb behaart, lang und auffallend dick. 1. Glied 3mal so
lang wie 2., dieses 1,5mal breiter als lang, 3. fast 3mal so lang wie 2., 4. länger als 3., die
folgenden wenig kürzer, 11. 1,5-2mal so lang wie 10.

474 MICHAEL GEISTHARDT

Extremitäten hell gelbbraun; Unterseite bräunlich; Leuchtorgane nicht erkennbar.
Hinterrand des Pygidiums abgestutzt oder verrundet (Figs 6, 7); letztes Sternit wie Fig. 5.
Aedaeagus wie Figs 8-10.

Q unbekannt.

Diskussion: L. antennalis n. sp. unterscheidet sich von den übrigen Arten der
Gattung auffällig durch die dicken Fühler, die monochrome hellbraune Färbung sowie
durch das Fehlen sichtbarer Leuchtorgane. Dicke Fühler hat auch Lampyroidea persica
OLIVIER, diese Art ist aber nach der Originalbeschreibung (der Typus konnte noch nicht
studiert werden) farblich und habituell deutlich von L. antennalis n. sp. unterschieden.

Nyctophila caucasica insignis n. ssp.
Figs 14-19

Material: Holotypus (©): Iran, Guilän, Limir, 38°12’N/48°52’E, 28.V1.1973,
A. SENGLET leg.

Beschreibung: © ; Körpergröße: L 14,3 mm, B 4 mm. Halsschild breiter als lang (L:
B = 0,82: 1), Seiten zur Basis bogig verengt, größte Breite hinter der Mitte gelegen;
Hinterwinkel relativ weit nach hinten gezogen; Basis median schwach nach hinten
gebogen, Vorderrand stark aufgebogen; Fensterflecke groß. Halsschild hell gelbbraun,
relativ eng punktiert; Diskoidalfleck hellbraun, glatt, schwach glänzend, median seicht
gefurcht; vor dem Diskoidalfleck bis fast an den Vorderrand mit deutlichem braunen
Mediangrat.

Scutellum konisch, Spitze verrundet, hellbraun, etwas dunkler als der Halsschild.

Flügeldecken über der Schulter etwas schmaler als die Halsschildbasis, dunkelbraun,
Schulterbereich glänzend, mit 3 Rippen; Sutur sehr schmal schwach aufgehellt,
Marginalrand nicht heller.

Extremitäten gelbbraun, Tibien zur Spitze und Tarsen dunkler. Fühler kurz, die
Halsschildbasis nicht erreichend, braun, die ersten Glieder nicht aufgehellt, 10. und
11. Glied etwas heller, 4. Glied etwas länger und breiter als 3., die folgenden kürzer und
zur Spitze an Breite abnehmend, 11. Glied nur wenig länger als 10.

Medianlobus des Pygidiums nicht sehr deutlich abgesetzt, Fortsatz des letzten Sternits
schwach konisch, Spitze verrundet (Fig. 19). Aedaeagus wie Figs 15-18.

© unbekannt.

Diskussion: Die neue Subspecies unterscheidet sich von der Nominatform und den
bekannten weiteren Subspecies auffällig in der Form des Halsschildes; eine vergleichbare
Bildung des Halsschildes findet sich zwar auch bei N. caucasica lenkorani GEISTH., hier
liegt aber die größte Breite vor oder in der Mitte (der Fortsatz des letzten Sternits ist
schlanker und länger; Hinterrand des Pygidiums nahezu abgestutzt). Der Penis von insignis
n. ssp. ist wie bei N. caucasica scutata GEISTH. an der Ventralseite basal stark erweitert,
die Dorsalrinne ist aber zur Basis nur mäßig verbreitert; der mediodorsad gerichtete Fort-
satz der Parameren ist nicht durch einen Spalt von der schwächer sklerotisierten Spitze
abgesetzt.

Lampyris fuscata GEISTHARDT

Material: Italien, Macerata, VII.1956 (30), VII.1958 (20), 1965 (40), VI.1968
(20°), V.1972 (30°); Macerata, 300 m, 1976 (10); Marche, M. Nerone, 1400 m, VI.1959
(10°) — alle S. BATTONI leg.

NEUE LAMPYRIDAE AUS DEM IRAN 475

Fics 14-19.

Nyctophila caucasica insignis n. ssp. (©) — 14) Habitus, 15) Penis, Dorsalansicht,
16) Penis, Lateralansicht, 17) Paramere, Innenansicht, 18) Paramere, Ventralansicht,
19) Hinterleibsende, Ventralansicht. Maßstäbe in mm.

476 MICHAEL GEISTHARDT

Die vorliegenden Exemplare sind durchschnittlich etwas kleiner (L 11,0-13,0 mm) als
die bis jetzt bekannten Exemplare aus den Abruzzen (L 13,0-14,8 mm); das 2. Fühlerglied
ist deutlich breiter als lang, Scutellum bei einigen Exemplaren apikal etwas aufgehellt;
Rippen auf den Flügeldecken länger. Der Hinterrand der letzten beiden Sternite ist nicht
oder kaum merklich winkelig eingeschnitten.

Diese Abweichungen rechtfertigen derzeit noch nicht die Festlegung eines neuen
Taxons, da die Verbreitung von L. fuscata und die Variationsbreite noch nicht bekannt
sind; auf die Einführung eines Varietätsnamens wird verzichtet.

Lampyroidea syriaca COSTA
Figs 11-13

Material: 10; Turquie, Antakya, 3.V.1978, BESUCHET & LOBL leg.

Von dieser Art liegen ausschlieBlich alte Fundmeldungen (Ramle, Haifa, Antioche)
vor; der hier gemeldete Fundpunkt liegt sehr viel weiter nördlich. Weitere Bestätigungen
aus der Süd-Türkei sind zu erwarten.

Die Form der Penisspitze, der Paramere und der Halsschild sind in Figs 11-13 wieder-
gegeben.

Luciola lusitanica CHARPENTIER

Material: 210; Grèce, Thessalie, Larissa (Val Tempé), 19.V.1968, A. SENGLET leg.

L. lusitanica CHARP. besiedelt ein sehr großes Verbreitungsgebiet, das sich von der
Iberischen Halbinsel bis in den Kaukasus erstreckt; Meldungen aus Griechenland liegen
aber bis jetzt offensichtlich noch nicht vor.

Revue suisse Zool. Tome 95 | res | p. 477-485 Genève, juin 1988

Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea)
of Pakistan

Stanistaw Adam SLIPINSKI *

With 28 figures

ABSTRACT

Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea) of Pakistan. — The following paper presents
the first records of the Cerylonidae from Pakistan. One new genus — Spinocerylon
gen. n. and 6 new species are described: Philothermus myops, P. micrus, P. pakistanicus;
Cerylon hazara; Cerylonopsis abnormis and Spinocerylon apterum. Key to determination
and diagnostic combinations of particular genera and species are provided. All known
species from Pakistan are wingless and with strongly reduced eyes, and are fairly close to
species known from North West India.

INTRODUCTION

The family Cerylonidae (Cerylidae auct.) is a relatively small and cosmopolitan
family of cucujoid beetles, which occur in both larval and adult stages in leaf litter, rotten
wood and under bark. The family has not yet been adequately studied, and it seems that
at least 10-15 genera and 300 species remain to be described. There is no published record
on the Cerylonidae from Pakistan, and the North West India is very poorly known as well.

The present paper is based on a collection made in June 1983 by my colleagues Claude
Besuchet and Ivan Löbl, whose efficient field methods enabled them to collect more than
300 specimens of Cerylonidae, representing 4 genera and 6 species. The additional 70

* Institute of Zoology, Wilcza 64, 00-679 Warszawa, Poland.

478 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

specimens were collected in April 1984 and kindly loaned by my friend Stanislav Vit from
Geneva.

The only one of four genera found in Pakistan, Philothermus Aubé, is of world-wide
distribution, and is represented here by a group of 3 apparently related and probably
endemic species, which appear to be closely related to the Oriental stock of the genus,
which is abundant in Himalayan Region, and also occurs in New Guinea and Australia.
Cerylon is represented by about 20 species restricted to the Holarctic, and it seems to
represent fairly advanced evolutionary line derived from the Philothermus — complex in
the New World. The only species, C. hazara, found in Pakistan is wingless and
microphtalmic unlike any other species of the genus. Genus Cerylonopsis Heinze is
represented in Pakistan by a single, very unusual species — C. abnormis which unlike
other species of this genus, found from Japan to Australia, has procoxal cavities exter-
nally open, eyes reduced and wings absent. The fourth genus found in Pakistan,
Spinocerylon gen. n. includes single Pakistan species S. apterum sp. n. and two more
species described as Cerylon from North West India (Himahal Pradesh and Kashmir) and
forms very uniform unit with no clear relation to Cerylon-Philothermus complex. In
general, the Cerylonidae of Pakistan are apparently more Oriental than Palearctic in
origin, with high degree of endemism at species level, and show fairly close affinities to
the fauna of North West India.

The most of the specimens including all the holotypes are deposited in the Muséum
d’Histoire naturelle in Geneva, some duplicates in the Institute of Zoology; and SV-
material in the private collection of Stanislav Vit. My sincere thanks are due to my friends
Ivan Löbl and Stanislav Vit who provided me with the valuable material.

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Fics 1-2.

1 — Philothermus pakistanicus sp. n.; 2 — Philothermus micrus sp. n.

CERYLONIDAE OF PAKISTAN 479

KEY TO THE GENERA AND SPECIES

1. Tarsi 3-3-3 segmented; abdominal ventrite I with short femoral lines.

E TATO ARCTIC I Rn SS C. abnormis sp. n.
— Tarsi 4-4-4 segmented; ventrite I without femoral lines ................... 2.
2. Prosternal process widened apically and procoxal cavities closed externally

DI TE cali ha eee hase eee SS See € ee oa. ae 3
— Prosternal process parallel-sided and procoxal cavities open externally.

iena o easy ben DOR he a Oss AO 4

3. Antenna ll-segmented with 2-segmented club (Fig. 24); procoxal cavities
closed internally; tegmen of aedeagus present. (Spinocerylon gen. n.) ......
eee RIE + S. apterum sp. n.

— Antenna 10-segmented with 1-segmented club (Fig. 15); procoxal cavities open
internally; tegmen absent. (Cerylon Latreille) .................. C. hazara sp. n.

4. Body short-oval (Fig. 2); EL/EW = 1.29; male hind tibia smooth ........
EE I n nl. P. micrus sp. n.

— Body more elongate (Fig. 1); EI/EW = 1.42-1.47; male hind tibia weakly
AMC ON dentieulate om'inner margin v.le fb kee 5

5. Pronotal sides more rounded (Fig. 13), pronotum widest shortly behind
middle; male hind tibia as in Fig. 6; eyes absent, or reduced to a single barely
N EE CE SA OI P. myops sp. n.

— Pronotal sides almost straight, pronotum widest at base and slightly narrowing
anteriorly (Fig. 1); male hind tibia as in Fig. 7; eye consists of 3 fairly visible
ETE I. 222.00 bse e ER EN EEE P. pakistanicus sp. n.

Philothermus myops sp. n.
(Figs 3, 7, 8, 13)

Diagnostic combination. Body elongate, moderately convex; colour reddish-brown;
surfaces feebly shiny; vestiture contains of sparse microsetae, visible under 50x
magnification. Head with anterior clypeal margin rounded; antenna as in Fig. 8; eyes
completely absent or each with single, barely visible facet. Prothorax 0.87 X as long as
wide, widest behind middle; lateral margins visible in 4/5, the edges smooth; subbasal
impressions absent; discal punctures small, about one diameter apart, interspaces feebly
reticulate, shiny. Scutellum strongly transverse, about 0.3 x as long as wide, triangular.
Elytra about 1.47 X as long as wide and 1.76 as long as pronotum, each with 7 rows
of strial punctures; striae not impressed; strial punctures about 1.2-1.5 diameter apart;
intervals micropunctured and reticulate; lateral margin moderately wide and visible in
basal 3/5. Aedeagus as in Fig. 3.

Length 1.71-2.01 mm.

Material examined:

Holotype o: Pakistan, Dir, Lawari Pass, 2700 m, 21.VI.1983, leg. Besuchet and
Löbl.

Paratypes: 5 ex. with same data as holotype.

480 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

Fics 3-12.

3-5 — median lobe, ventral; 6, 7 — male hind leg; 8-10 — male antenna, dorsal; 11 — apex of
tegmen; 12 — spermatheca. 3, 7, 8 — Philothermus myops sp. n.; 4, 6, 9 — P. pakistanicus sp. n.;
5, 10-12 — P. micrus sp. n.

Philothermus micrus sp. n.
(Figs 2, 5, 10-12)

Diagnostic combination. Body broadly oval (Fig. 2), convex; colour reddish-brown
to brown; surface feebly shiny; vestiture as in P. myops. Head with anterior clypeal
margin almost straight; antenna as in Fig. 10; eyes reduced, each with 3 unpigmented,
facets. Prothorax 0.75 x as long as wide, almost parallel- sided at basal 1/2, arcuately nar-
rowing anteriorly; margins very narrow, visible in basal 5/6; subbasal impressions absent;
discal punctures small, about 1.2-1.5 diameter apart, interspaces micropunctured and
reticulate. Scutellum about 0.25 x as long as wide, triangular, smooth. Elytra 1.3-1.32 x
as long as wide and 1.8x as long as prothorax; margins narrow, barely visible in basal
1/4; each elytron with 8 rows of punctures; striae not impressed; strial punctures
separated longitudinally by about 1-1.5 diameter; intervals micropunctured. Hind legs in
both sexes simple. Aedeagus as in Figs 5, 11, spermatheca as in Fig. 12.

Length 1.6-1.8 mm.

CERYLONIDAE OF PAKISTAN 481

Material examined:

Holotype © : Pakistan, Swat, above Miandam, 2300 m, 10.V.1983, leg. Besuchet and
Löbl.

Paratypes: 90 ex. as holotype.

Not paratypes: Pakistan, Swat, Malam Jabba, 18.V.1983, 2500-2600 m, leg. Besuchet and Lòbl;
same data as holotype but 2400-2500 m, 17.V.1983 — total 170 ex.

Philothermus pakistanicus sp. n.
(Figs 1, 4, 6, 9)

Diagnostic combination. Surface reddish-brown, feebly shiny; vestiture consists of
minute, sparse setae, visible under 50x magnification. Head with anterior clypeal margin
scarcely emarginate medially, almost straight; antenna as in Fig. 9; eyes reduced and each
with 3 unpigmented facets. Pronotum 0.88x as long as wide, widest at base and slightly
converging anteriorly; lateral margin narrow and visible at basal 5/6; subbasal impres-
sions absent; discal punctures about 1-1.5 diameter apart, interspaces feebly reticulate.
Scutellum about 0.35x as long as wide, triangular. Elytra 1.4x as long as wide and
1.7-1.75x as long as pronotum; each with 7 rows of punctures, striae not impressed, strial
punctures 2-2.5x as large as those on pronotum, and separated longitudinally by about
one diameter. Male hind tibia curved inwardly and crenulate as in Fig. 6, smooth and
almost straight in female. Aedeagus as in Fig. 4.

Length 1.7-1.92 mm.

Material examined:

Holotype o : Pakistan, Hazara, Shogran, 2400 m, 3.VI.1983, leg. Besuchet and Löbl.

Paratypes: 4 ex — as in holotype; 8 ex — Hazara, Nathias Gali, 2500 m, 5.VI.1983,
leg. BL; 1 ex — Chitral, Lavari Pass, 2600 m, 23.V.1983, leg. BL; 26 ex — Hazara,
Dunga-Gali, 2300 m, 17.IV.1984, leg. S. Vit (SV); 1 ex — same locality and collector, but
22.1V.1984 (SV).

Cerylon hazara sp. n.
(Figs 14-17)

Diagnostic combination. Body elongate, moderately depressed; colour dark-brown;
surface feebly shiny; vestiture consists of short and sparse hairs visible under 20x
magnification. Head with anterior clypeal margin almost straight, weakly emarginate
medially; eyes small, each with about 10 small facets arranged in two irregular rows;
antenna as in Fig. 15. Pronotum 0.96x as long as wide, widest slightly before base
(Fig. 14), arcuatelly narrowing anteriorly; margins very narrow, visible in basal 3/4; disc
feebly convex, without clear subbasal impressions; discal punctures about twice as large
as eye facet, slightly elongate and about 0.5 diameter apart; interspaces feebly reticulate.
Scutellum almost as long as wide, small, pentagonal. Elytra about 1.46 x as long as wide
_ and 1.7 X as long as pronotum; each with 7 rows of strial punctures; striae not impressed;
strial punctures at base slightly larger than those of pronotum, separated longitudinally
by about 0.5 diameter; intervals almost smooth. Protibia as in Fig. 16, with fine apical

482 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

+ © 6 © 2% pg ee + °°

~ eee 900° 3

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È N
es so. + = cos

13

Fics 13-17.

13 — Philothermus myops sp. n., outline of body; 14-17 — Cerylon hazara sp. n., holotype male,
14 — outline of body, 15 — antenna, 16 — protibia and tarsus, 17 — median lobe, ventral.

tooth; prosternal process and cavities as in typical Cerylon. Aedeagus as in Fig. 17,
median lobe 0.9x as long as abdomen.
Length 2.1 mm.

Material examined:
Holotype o : Pakistan, Hazara, Shogran, 2400 m, 3.VI.1983, leg. Besuchet and Löbl.

Cerylonopsis abnormis sp. n.
(Figs 18-22)

Diagnostic combination: Body moderately elongate, flattened; colour dark-brown;
surface shiny, smooth. Head with anterior clypeal margin atraight in both sexes; eyes
reduced and each with about 8-10 fine, unpigmented facets arranged in two irregular rows;
antenna as in Fig. 19. Pronotum 0.92x as long as wide with characteristic outline as in
Fig. 18, with base deeply emarginate before hind angles and the subbasal impressions
absent; discal punctures about 2x as large as facets, coarse, and about 1 diameter apart;
interspaces micropunctured. Scutellum large, about 0.5x as long as wide, triangular.
Elytra 1.37% as long as wide and 1.36 as long as pronotum; each with 5 feebly
impressed striae, strial punctures fairly visible, and striae sometimes incomplete. Venter

CERYLONIDAE OF PAKISTAN 483

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Fics 18-22.

Cerylonopsis abnormis sp. n., male: 18 — dorsal side, 19 — antenna, ventral; 20 — protibia;
21 — median lobe, dorsal; 22 — tegminal apex.

coarsely punctured; ventrite I with short, parallel, femoral lines; procoxal cavities nar-

rowly open behind; prosternal process moderately widened apically. Protibia with apical

tooth (Fig. 20). Aedeagus as in Fig. 21, 22, median lobe 0.8x as long as abdomen.
Length 1.8-1.9 mm.

Material examined:
| Holotype: Pakistan, Chitral, Lawari Pass, 2600 m, 23.V.1983, leg. Besuchet and
Löbl.

Paratypes: 11 ex — with same data as holotype.

Spinocerylon gen. n.

Type species: Spinocerylon apterum sp. n.
Gender: neuter.

Etymology: the name should be considered as an arbitrary combination of letters com-
bined with the classical name Cerylon.

Other species included: Cerylon wittmeri Slipinski, 1981 and Cerylon mirabilis Slipinski,
1982, comb. n.

Diagnostic combination.

This genus is very similar to Philothermus Aubé having the antennae 11-segmented
with clear 2-segmented club and the aedeagus with well developed tegmen. The only
important differences between those two genera are the procoxal cavities closed internally

484 STANISLAW ADAM SLIPINSKI

and externally in Spinocerylon and the prosternal process in the last genus being wide and
expanded apically. Spinocerylon differs from all known species of Cerylon Latr. having
the procoxal cavities internally closed, antennal club 2-segmented and well developed
tegmen.

Spinocerylon apterum sp. n.
(Figs 23-28)

Diagnostic combination. Body elongate, flattened; colour brown; surface feebly
shiny; vestiture consists of sparse and short setae, visible under 50 x amgnification. Head
with anterior clypeal margin rounded in both sexes; eyes reduced and each with about 10
small facets; antenna as in Fig. 24. Pronotum 1.02 x as long as wide, widest at anterior
1/3 and more strongly narrowing basally than towards anterior margin; margins narrow,
visible in basal 1/3; subbasal impressions absent; discal punctures moderately large, about
2-3 x as large as facets, separated by less than one diameter, usually by 0.5-0.7 diameter;
interspaces feebly reticulate. Scutellum large, about 0.5 x as long as wide, pentagonal,
smooth. Elytra 1.65 x as long as wide and 1.93 x as long as pronotum; each with 6 rows
of strial punctures, striae not impressed; strial punctures as large as pronotal ones,
separated longitudinally by about 0.5-0.8 diameter. Venter. Procoxal cavities and proster-

Fics 23-28.

Spinocerylon apterum gen. sp. n., male: 23 — dorsal side, 24 — antenna, 25 — prosternal process
and cavities; 26-27 — median lobe, dorsal (26) and lateral (27), 28 — tegmen.

CERYLONIDAE OF PAKISTAN 485

nal process as in Fig. 25. Ventrite I without femotal lines. Aedeagus with median lobe as

in Figs 26, 27, which is about 0.6x as long as abdomen, and tegmen as in Fig. 28. Male

mid- and hindtibiae slightly curved inward and with short subapical spine (Fig. 23).
Length 2.2-2.4 mm.

Material examined:

Holotype o : Pakistan, Hazara, Nathias Gali, 2500 m, 5.V1.1983, leg. Besuchet and
Löbl.

Paratypes: 15 ex-with same data as holotype; 6 ex — Hazara, Murree, 2100 m,
5.VI.1983, leg. BL; 3 ex — as holotype, but 2300 m, 17-22.IV.1984, leg. S. Vit (SV); 23 ex
— Hazara, Dunga Gali, 2300 m, 17.1V.1984, leg. SV; 11 — Hazara, Changla-Gali,
2500 m, 17.1V.1984, leg. SV; 1 ex — Punjab, Murree, 1950 m, 25.IV.1984, leg. SV.

This species may be distinguished from S. wittmeri (Slip.) by the elytra with 6 instead
of 4 rows of punctures, which are much more coarse in S. wittmeri. Unlike S. mirabile
(Slip.) the eyes are much smaller and each consists of 10 facets only in S. apterum.

REFERENCES

SLIPINSKI, S. A. 1981. Studies on the Cerylonidae (Coleoptera, Clavicornia). Part III. On the
Cerylonini from the Himalaya. Entom. Basiliensia, 6: 427-436.

— 1982. New and little known species of the Cerylonidae (Coleoptera). Pol. Pismo Ent., 52:
31-58.

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Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 487-504 Genève, juin 1988

Indian and Indochinese species of Balitora
(Osteichthyes: Cypriniformes)
| with descriptions of two new species
and comments on the family-group names
Balitoridae and Homalopteridae
by

Maurice KOTTELAT *

With 6 figures

ABSTRACT

The family-group name Homalopteridae Bleeker, 1859 is a junior synonym of
Balitoridae Swainson, 1839. The genus Balitora Gray, 1830 includes eight species; five of
them are recorded from the Indian and Indochinese areas: B. brucei Gray, 1830 from
northern India, B. mysorensis Hora, 1940 from Peninsular India, B. burmanica Hora,
1932 from the Irrawaddy and Salween basins in Burma and Thailand, B. meridionalis new
species from south-eastern Thailand and B. annamitica new species from the Mekong
basin in north-eastern Kampuchea. A common neotype is designated for B. brucei and
B. maculata Gray, 1830, making them simultaneous objective synonyms; B. brucei is
retained as the valid name for this species. Balitora brucei melanosoma Hora, 1932 is a
junior subjective synonym of B. burmanica.

INTRODUCTION

Balitorine (or homalopterine) loaches live in quickly flowing waters of the Oriental
area. Their flattened head and body, horizontally oriented enlarged paired fins with rays
bearing adhesive pads covered by unculi (ROBERTS, 1982a) on the ventral surface allow

* Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstrasse 21, D-8000 München 60.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 s2

488 MAURICE KOTTELAT

them to live in mountain streams and rivulets. Their bionomics have been studied by
HorA (1923, 1932) and ALFRED (1969).

HORA (1932) divided the family Homalopteridae into two _ subfamilies,
Homalopterinae and Gastromyzontinae. Later (1950) he considered both taxa as families.
Subsequent authors variously treated them as a single family (GREENWOOD et al. 1966;
GOSLINE 1971; NELSON 1984; CHEN 1978, 1980a, b; WU et al., 1981; ROBERTS 1982a, b;
etc.) or two (SILAS 1953; RAMASWANI 1952a, b; etc.). SAWADA (1982) confirmed that
homalopterines and gastromyzontines form a monophyletic lineage, the subfamily
Homalopterinae of the family Homalopteridae; according to SAWADA, the fishes usually
referred to as the subfamily Noemacheilinae (the correct spelling actually is
Nemacheilinae: KOTTELAT 1987) of the family Cobitidae (also recently spelled
Cobitididae, but see KOTTELAT 1986) in fact are the sister-group of Homalopterinae and
should be placed in the family Homalopteridae.

As now understood, the subfamily Homalopterinae includes some 28 genera and 120
species. The genus Balitora now includes 8 species, two of them being new and described
hereunder. Relationships of Balitota and related genera have been investigated by KOT-
TELAT & CHU (1988).

MATERIAL AND METHODS

The material used belongs to the following collections: British Museum of Natural
History (BMNH), author’s collection (CMK), Museo Civico de Storia Naturale ‘‘Giacomo
Doria’’, Genova (MCSNG), Muséum d’Histoire naturelle, Genève (MHNG), Muséum
national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN), National Inland Fisheries Institute,
Bangkok (NIFI), Naturhistorisches Museum, Basel (NMB), Rijksmuseum van Natuurlijke
Historie, Leiden (RMNH), Natur-Museum und Forschungs-Institut Senckenberg,
Frankfurt a. M. (SMF).

Counts and measurements follow the method and terminology used for nemacheiline
loaches (KOTTELAT 1984), except that head length (HL) is lateral head length and not dor-
sal head length. Measurements are expressed in % of standard length (SL), unless other-
wise stated. Mouth parts nomenclature follows ROBERTS (1982b). Scale ornamentation
and size and shape of unculi and tubercles on head show some interspecific variation but
are difficult to use in old specimens (particularly those preserved in alcohol).

Toponymy for places in Thailand and Burma follows the official transcription on the
1501 S 1: 250000 topographic maps of Thailand. Variant spellings are followed by the
official one in brackets at first citation. Subsequent citations are automatically emended.

In this paper, the term ‘Indochina’ is used in its accepted geographical and
zoogeographical sense as discussed by KOTTELAT (1985); it is not a reference to former
political units.

BALITORIDAE Swainson

During the last 50 years, interrelationships among members of the family
Homalopteridae have been variously interpreted but its type-genus, Homaloptera van
Hasselt, 1823 has always been considered closely related to Balitora Gray, 1830 and placed
in the same family, subfamily and tribe. Thus the overlooked family-group name
Balitorinae Swainson, 1839 (p. 190) being a senior synonym has priority over
Homalopteridae.

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 489

Considering recent and expected changes in systematics and nomenclature in
Cobitoidei (see for example SAWADA 1982 and KOTTELAT 1986, 1987) replacement of
Homalopteridae by Balitoridae should not create much additional confusion. Conserva-
tion of Homalopteridae would be possible only by use of the plenary powers by the Inter-
national Commission on Zoological Nomenclature. This would require a long procedure
and thus, immediate introduction of the valid name better helps to create a stable
nomenclature.

Other family-group names available for balitorine fishes are (in chronological order):
Homalopterini Bleeker, 1859, Gastromyzontinae Fowler, 1905, Nemacheilinae Regan,
1911, Adiposiidae Jordan, 1923, Crossostominae Silas, 1953, Glaniopsini Silas, 1953,
Pseudogastromyzontini Silas, 1953, Vaillantellinae Nalbant & Banarescu, 1977, Beaufor-
tini Chen, 1980, Sinogastromyzontini Chen, 1980 and Parhomalopterini Chen, 1980.

Balitora Gray

Balitora GRAY, 1830: pl. 88 (original indication; type species: Balitora brucei Gray, 1830, by subse-
quent designation by JORDAN 1919: 178). Gender: feminine.

Sinohomaloptera FANG, 1930: 26 (original description as a subgenus of Homaloptera van Hasselt,
1823; type species: Homaloptera kwangsiensis Fang, 1930, by original designation). Gender:
feminine.

Diagnosis: Body strongly depressed; head and abdomen ventrally flattened; mouth
inferior, arched, with both jaws covered by a horny sheath; rostral flap divided into three
lobes, the median one the largest, between rostral barbels; both lips with one or two rows
of papillae; lower lip not interrupted; one (two in B. /ongibarbata) maxillary barbel at the
corner of mouth; gill-openings extending on the ventral surface of head; two simple pelvic
rays; 8-10 simple and 10-12 branched pectoral rays; adhesive pads present on ventral sur-
face of the 8-11 anterior most pectoral rays and 3-4 anterior most pelvic rays; principal
caudal fin rays 10+9, the 4-5 lower ones very closely set, without membranes between
them along most of their length.

Discussion: GRAY (1830) illustrated two species of his new genus Balitora: B. brucei
and B. maculata. Although there is no description, all three names are available by indica-
tion. These taxa appeared on plate 88 cf GRAY (1830-1835). This work appeared in 20
issues which have been variously and inconsistently dated in ichthyological litterature.
SAWYER (1953) traced them and gave dates of publication for all of them. Plate 88 was
part of issue No. 3 and was published on 15 July 1830.

KOTTELAT & CHU (1988) investigated the relationships of species now assigned to
Balitora; they were unable to find a synapomorphy to define it. For all the characters
investigated Balitora was plesiomorphic. Nevertheless it seems to be a discrete genus which
can be distinguished by the above diagnosis. Balitora pengi Huang, in ZHENG, CHEN &
HUANG 1982, B. tchangi Zheng, in ZHENG, CHEN & HUANG 1982 and B. nujiangensis
Zheng & Zhang, 1983 have been wrongly attributed to Balitora. They have 5-6 simple
pelvic rays while Balitora have only two. They belong to Hemimyzon sensu KOTTELAT &
CHU (1988).

Differences between the various species in most cases are very slight and might appear
of little significance. However, they are very stable. In the only locality where two species
occur sympatrically (B. kwangsiensis and B. lancangjiangensis in Pingbian, Red River
basin, Yunnan; material seen in Kunming Institute of Zoology), the differences between

490 MAURICE KOTTELAT

two species which are hardly distinguished become obvious, probably as the result of
character displacement.

Chinese species are listed and discussed by KOTTELAT & CHU (1988). The five (two
new) Indian and Indochinese species are diagnosed below.

Gender: feminine as shown by the specific epithet maculata used in the original
description.

KEY TO THE SPECIES OF BALITORA

1. — Two barbels at each corner of mouth... 0°. RR B. longibarbata
— A single barbel'at each corner of mouth... 2
2. — Body 1.3 to 2.0 times wider than deep at pelvic origin.................. 3
— Body 1.0 to 1.2 times wider than deep at pelvic origin.................. a
3. — Lateral head lensth 23-25% SE Se Se LARE B. mysorensis
— Lateral. head length 19-21% SL... pera RR 4
4. — Caudal peduncle 3.0-4.2 times longer than deep RR 5
— Caudal peduncle 1.9-2.8 times longer than deep me 6

5. — Maximum head width 86-105% HL; head width at nares 77-87% HL;
interorbital width 41-49% HL; eye diameter 2.3-3.3% SL............ B. brucei

— Maximum head width 73-86% HL; head width at nares 60-70% HL; inter-
orbital width 37-42% HL; eye diameter 3.0-4.0% SL............ B. burmanica

6. — Unculi in interorbital area, on cheeks and on nape minute and circular; a few

larger ones at tip of snout, between nares and between nares and eyes; 9-10

simple and 11 branched pectoral rays; prepelvic length 45-47% SL.......
Le pass, PROTETTE a Wold E ITA er B. meridionalis

— Unculi in interorbital area, on cheeks and on nape elongated, similar in size

to keels on scales; no larger ones at tip of snout and between nares; 8 simple

and 11-12 branched pectoral rays; prepelvic length 48-49% SL ..........
RP eee meme Mr Ace Mey GL ei... B. annamitica

7. — Belly naked in front of anus; dorsal fin origin sligthly in front of pelvic fin
Origin. a... a DEIN SS) A) N B. kwangsiensis

— Belly scaled at least between posterior extremity of pelvic fins and anus;
dorsal fin origin above pelvic fin origin.................. B. lancangjiangensis

Balitora brucei Gray
Figs 1, 2a

Balitora brucei GRAY, 1830: pl. 88 (original description). — M’CLELLAND 1839: 299, 428, pl. 49
fig. 1 (diagnosis. — Hora 1920: 197, pl. 11 figs 2-4 (redescription; Darjeeling, Khasi Hills,
Assam). — SILAS 1953: 206 (Darjeeling; Cherrapunji, Darbhanga). — RAHMAN 1975: 9
(Bangladesh). — MENON, GOVIND & RAJAGOPAL 1979 (discussion). — JAYARAM 1981: 144
(listed).

Balitora maculata GRAY, 1830: pl. 88 (original indication). — Hora 1920: 199, pl. 11 fig. 1
(redescription; Darjeeling). — SILAs 1953: 208 (compilation). — JAYARAM 1981: 144 (listed).

Platycara maculata; M’CLELLAND 1839: 299, 427, pl. 49 fig. 1 (diagnosis). :,

Platycara anisura McCLELLAND, 1842: 587, pl. 68 (original description; Kassyah Hills).

Homaloptera maculata: GUNTHER, 1868: 340 (diagnosis; Kassyah Hills, Assam). — Day 1869: 555
(Darjeeling).

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 491

Homaloptera brucei: VINCIGUERRA 1890: 323 (in part; discussion).

Material examined: RMNH 11924, neotype of Balitora brucei and B. maculata, 85.2 mm SL
(figs 1, 2a); India: Assam: Priang R. near Cherrapunji; ex ZSI. — BMNH 1928.9.17: 1-3, 3 ex.,
79.3-84.3 mm SL; India: Assam: Khasi Hill, Nangpiang; ex ZSI. — BMNH 1872.4.17: 41, 7 ex.,
64.3-92.7 mm SL; India: Assam: Khasya; Jerdon. — BMNH 1872.4.17: 42, 2 ex., 86.1-96.1 mm SL;
India: Assam; Jerdon. — BMNH 1860.3.19: 921, 1 ex., 97.9 mm SL; India: Assam: Khasya Hill;
W. Griffith. — SMF 957, 5 ex., 64.8-105.6 mm SL; Nord-Indien; McClelland, 1847.

Fic. 1.

Balitora brucei, lectotype, RMNH 11924, 85.2 mm SL; India: Assam.

Diagnosis: Balitora brucei is distinguished from other species by the combination of
the following characters: head length 19-22% SL (vs 23-25 in B. mysorensis), caudal
peduncle 3.0-4.2 times longer than deep (vs 1.9-2.2 in B. annamitica and 1.9-2.8 in
B. meridionalis), P 9-10/10-12 (vs 8/11-12 in B. annamitica), head width at nares
14.9-17.1% SL (12.8-13.8 in B. burmanica and 13.5-14.4 in B. meridionalis), 77-87% HL
(60-70 in B. burmanica and 64-72 in B. meridionalis), maximum head width 86-105% HL
(73-86 in B. burmanica), interorbital width 41-49% HL (37-42 in B. burmanica), length

492 MAURICE KOTTELAT

of caudal peduncle 16.7-21.4% SL (14.4-16.3 in B. meridionalis and 13.0-15.2 in
B. annamitica), preanal length 72.0-78.6% SL (78.3-80.2 in B. meridionalis and 78.5-80.4
in B. annamitica).

For general body shape see figure 1, for head shape see figure 2a, and for meristic
and morphometric data see table 1. Belly naked in front of pelvic fin base. Scales with
a very low and short keel and 5-7 small tubercles along posterior margin. Head with
numerous unculi of various sizes and irregularly shaped, very few of them elongated and
forming structures similar to scale keels.

Colour pattern: Among the examined specimens, the neotype only retains some
colouration. The general colouration is dark brown. On the back there are 4 predorsal,
2 subdorsal and 5 postdorsal dark blotches surrounded by a lighter margin. Fins darker
proximally, yellowish brown with darker markings on the rays at about 1/2-2/3 of their
length.

Distribution: Balitora brucei is definitively known from Assam, Meghalaya, Darjeeling,
Bhutan, and Bangladesh. Although recorded from Nepal by JAYARAM (1981) it is not
mentioned by SHRESTHA (1981). Records from the Irrawaddy drainage in Burma should
be checked as they probably refer to B. burmanica.

Discussion: Balitora brucei has first been used by GRAY (1830) in combination with
a figure showing lateral and ventral view of an Indian fish. There is no type material and
this fish cannot be identified with certainty with any of the known species of Balitora. In
order to stabilize the nomenclature, it seems desirable to designate a neotype for the type
species of the genus; this is even more needed now that the genus is type of the family.
As it is the best preserved, the only one which still has some colouration and as it has
reasonably detailed locality data, RMNH 11924 is here designated as neotype. The type
locality is thus restricted as Priang River near Cherrapunji, in Assam, India. This way the
name is strictly linked with the Indian species referred to as B. brucei by nearly all former
authors.

The name B. maculata is available from the same plate by GRAY (1830) as B. brucei.
No type specimen is known. DAY (1878, 1889) and JENKINS (1909) reported this species
(as Homaloptera maculata) from South India. HORA (1920) reexamined DAy’s specimens
and concluded that they are not conspecific with GRAY’s Balitora maculata. He described
them as a new species: Bhavania annandalei.

HORA (1920: 196) described two specimens that he identified as B. maculata; he
distinguished them from B. brucei by the pectoral fin reaching beyond pelvic origin (vs
reaching pelvic fins). This is in complete disagreement with GRAy’s illustration which
shows pectoral fins not reaching pelvics. The only other diagnostic character mentioned
by HORA is that caudal lobes are equal (vs lower lobe longer than upper one), a character
evidently based on GRAY’s figure as HORA’s specimens had no caudal fins! HORA’s key
has been used uncritically by all subsequent authors (who had no additional specimens)
(SILAS 1953; JAYARAM 1981).

Actually, I am unable to state whether or not HORA’s (1920) B. maculata is the same
as GRAY’s (1830). I am also not sure that GRAy’s illustration really shows a Balitora. It
might eventually be a mixing of several species. In the dorsal view, the mouth seems nearly
terminal, while in the ventral view it is obviously inferior. If the dorsal view is based on
several specimens, one might be a nemacheiline with a wide head and body somewhat
similar to the Nemacheilus inglisi Hora, 1935 of BANARESCU & NALBANT (1972: 238,
fig. 2).

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 493

Considering the absence of the type(s) of Gray’s Balitora maculata, the not very good
quality of the original drawing and its possible composite nature, it does not seem
desirable to retain this nomen dubium. In order to get rid of this poorly founded name,
I designate RMNH 11924 as neotype of Balitora maculata Gray, 1830. As this specimen
is designated here also as neotype of B. brucei, both are simultaneous objective synonyms.
As first reviser, I designate B. brucei as the valid name for the species and B. maculata
as its objective junior synonym.

As it has not been possible to get access to HORA’s (1920) specimens in order to
check his diagnosis, I cannot get a definite opinion about the specific distinctness of the
material he identified as B. maculata. According to HORA’s figure they seem to differ
from B. brucei by head shape (more rounded in B. ‘‘maculata’’), eye position, longer
snout and possibly shorter head. HORA also described differences in scales but it seems
from his text that this was based on a single scale of each species. The difference in extent

Fic. 2.

Head of a. Balitora brucei, lectotype, RMNH 11294, 85.2 mm SL; b. B. meridionalis, paratype,
CMK 4374, 78.0 mm SL; c. B. burmanica, CMK 4373, 60.3 mm SL; d. B. annamitica, holotype,
MNHN uncat., 79.7 mm SL.

494 MAURICE KOTTELAT

of pectoral fins might show some variation depending of the age of the specimens. If really
HorA’s B. maculata is different of B. brucei it would better deserve a new name than the
old problematic B. maculata (and this must be based on new collection of numerous fresh
and well preserved specimens and not on the old specimens, in bad state, already described
by HORA!).

Day (1867, 1872, 1878, 1889) and GUNTHER (1868) reported this fish (as
Homaloptera brucei) from southern India. HORA (1920) reexamined DAy’s specimens
and concluded that they represented Bhavania australia Jerdon, 1849. Balitora brucei of
VINCIGUERRA (1890) is discussed below as B. burmanica. Balitora brucei of Li (1976) and
CHEN (1978) is B. lancangjiangensis and the Homaloptera brucei of YEN (1978) is either
B. lancangjiangensis too or B. kwangsiensis (KOTTELAT & CHU 1988). The material men-
tioned as Pseudogastromyzon sinensis (Sauvage & Dabry, 1874) by ZHANG (1959) and
tentatively referred to B. brucei by CHEN (1978) has been described as B. tchangi by
Zheng, in ZHENG, CHEN & HUANG (1982); in the generic introduction, I explicitely
excluded it from Balitora.

Balitora mysorensis Hora

Balitora brucei var. mysorensis HORA, 1941: 232, pl. 8 fig. 4 (type locality: Sivasamudram, Mysore
State, India; holotype: ZSI F 13512/1). — SiLAS 1953: 206.

? Balitora shimogensis SILAS & KALAWAR, in KALAWAR & KELKAR 1956: 675 (nomen nudum).

Balitora mysorensis: MENON, GOVIND & RAJAGOPAL 1979 (new combination). — JAYARAM 1981:
149 (listed).

No material seen.

Diagnosis: Balitora mysorensis is distinguished from any other species of the genus
by its longer head (23-25% SL, vs 19-23 in the other species). From B. annamitica, B. bur-
manica and B. meridionalis it is easily distinguished by its greater number of scales along
lateral line (64-65, vs 61-64), from B. burmanica and B. brucei by its stouter caudal
peduncle (1.9 times longer than deep, vs 3-4). See HORA (1941) and MENON et al. (1979)
for description.

Distribution: Known from very few specimens from Cauvery and Thungabhadra
river systems in Karnataka State, India.

Discussion: KALAWAR & KELKAR (1956: 675) refer to a Balitora species as
““B. shimogensis Silas & Kalawar’’, stating that it is a new species from Shimoga, Mysore
State and Kolhapur, Bombay State and that the new species will be described elsewhere.
As far as I am aware, this ‘‘species’’ has not been described. MENON ef al. (1979) report
a single specimen from Shimoga (ZSI F 686/2); the same specimen is mentioned by SILAS
(1953) as B. brucei var. mysorensis. This is a nomen nudum that I tentatively refer to the
synonymy of the present species.

Balitora burmanica Hora
Figs 2c, 3

Homaloptera brucei (nec GRAY, 1830): VINCIGUERRA, 1890: 324 (Meekalan, Mekan). — PRASHAD &
MUKERJI 1929: 190 (Myitkyina).

Balitora brucei var. burmanicus Hora, 1932: 291, pl. 11, fig. 6 (original description; Myitkyina,
Chittagong Hills; no holotype designated). — SıLas 1953: 207 (Mooleyit, Pegu). — MENON,

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 495

GOVIND & RAJAGOPAL 1979 (synonym of B. brucei).

Balitora brucei var. melanosoma HORA, 1932: 291, pl. 10, fig. 6 (original description; type locality:

Thaugyn River, Thai-Burmese border; holotype: BMNH 1920.9.8: 11).

Hemimyzon formosanum (nec BOULENGER, 1894): SMITH, 1945: 281 (Thaugyin River).
Balitora brucei brucei: JAYARAM 1981: 144 (listed; in part).

Material examined: BURMA: MCSNG 15171, lectotype (present designation), 54.2 mm SL;
Meekalan; Fea, 1887. — MCSNG (ex 15171) 7 ex., paralectotypes, 49.1-74.9 mm SL; same data. —
MCSNG uncat., 1 ex., paralectotype, 49.7 mm SL; same data. — BMNH 1920.9.8: 1, holotype of
Balitora brucei melanosoma, 81.9 mm SL; Megla stream, Thaugyin River, Thai-Burmese border;
Stockley. — NMB 774-778, 5 ex., 49.0-53.5 mm SL; Mt. Muleyit; Fea.

THAILAND: MAE HONG SON PROV.: NIFI uncat., 1 ex., 78.3 mm SL; Nam Tok Pasna, Ban Mok
Djam Pae, Amphoe Muang; 27.III.1982. — NIFI uncat., 2 ex., 58.5-59.8 mm SL; Nam Lan, Tam-
bon Ban Ma Pa, Amphoe Muang; Ukkatawewat, 25.111.1981. — NIFI uncat., 4 ex., 35.1-57.8 mm
SL; Ban Mae Sangii, Tambon Huai Pa, Amphoe Muang; Ukkatawewat, 26.111.1978. — NIFI uncat.,
CMK 7373, 56 ex., 32.1-63.6 mm SL; Nam Mae Sarieng, Amphoe Mae Sarieng; Ukkatawewat,
20.11.1981. — CMK 4367, 1 ex.; same data; cleared and stained. — CMK 4051, 2 ex., 48.6-50.5 mm
SL; Nam Mae Pai at Pai; P. Hobelman, 21.1V.1983. Tak PROV.: NIFI uncat., 1 ex., 32.0 mm SL;
Huai Mae Son, Amphoe Tha Song Yang; 20.1.1982.

Diagnosis: Balitora burmanica is distinguished from all other species of Balitora
except B. brucei by its thin caudal peduncle (3-4 times longer than deep, vs 1.9-2.8; length
16-21% SL, vs 13-16 and 72-106% lateral HL, vs 65-82); it differs from B. brucei by a
larger eye (3.0-4.0% SL; vs 2.3-3.3), thinner head (73-85% HL, vs 86-105) and shorter
interorbital width (37-42% HL, vs 40-44).

For general body shape see figure 3, for head shape see figure 2c, for morphometric
and meristic data see table 1. Body entirely covered by scales, except on belly in front of
pelvic fin origin. A principal longitudinal keel on each scale and above and below 1-2 small
additional keels. Top of head covered by sligthly longitudinaly elongated unculi.

Colouration: Ground colour dark brown, belly yellowish, usually 6 contiguous
regularly shaped large blotches along the back, bordered by a light brown area. Pectoral
and pelvic fins proximally dark brown, then an orange area and a brown band; the distal
area is hyalin. A dark mark at mid-heigth of anal and dorsal fins. Lower caudal lobe dark
brown. A vertical bar on caudal fin.

Discussion: HORA (1932) did not designate any type specimen. He indicated that he
had seen material collected by FEA in Meekalan and Meetan (listed by VINCIGUERRA,
1890), by CHOPRA in Myitkyina District (PRASHAD & MUKERJI 1929: 190) and by
MULLINS on Chittagong Hills. HORA examined the whole FEA collection while he visited
MCSNG in 1928-29 (Hora 1932: 264). SILAS (1953: 207) listed 3 specimens (ZSI
F 11034/1) as [holo]type; this is obviously not correct. As it was impossible to get access
to ZSI material, I designate MCSNG 15171 as lectotype. The type locality is thus
Meekalan. Specimens NMB 774 collected at Mt. Muleyit by FEA apparently have been
collected together with some of the syntypes. However, they are not paralectotypes as they
were no longer in Genova when HORA was there and examined the type series. It appears
that other specimens collected by FEA have been used for exchange and are now present
in several museum (e.g. USNM, RMNH, etc.); their status as types depends of the date
of the exchange.

I have examined the lectotype and 8 paralectotypes from Meekalan (= Mikalaung
Chaung, a stream approximately 16°07’N 98°25’E) and 6 specimens collected by FEA at
Mt. Mooleyit (= Mulayet Taung, 16°16’N 98°32’E). The Meetan (= Mitan Chaung) is
a small rivulet flowing south from the summit of Mulayet Taung. Specimen NIFI uncat.

496 MAURICE KOTTELAT

FIG. 3.

Balitora burmanica, CMK 4373, 60.3 mm SL; Thailand: Salween basin.

from Tak Province has been collected in Huai Mae Son (Nam Mae Song) a tributary of
the Mae Nam Moei (Thaugyin in Burmese) entering it at 17°18’N 98°08’E. The type
locality of B. b. melanosoma is Megla stream (HORA 1932), a tributary of the Mae Nam
Moei too. Megla is most probably the Megala, which enters Mae Nam Moei on the
Burmese side at 16°20’N 98°40’E; it has its headwaters on the Mulayet Taung, on the
opposite slope to Mitan Chaung and Mikalaung Chaung. I have examined the holotype
of B. b. melanosoma and could not find any difference between it and other specimens
referred to 8. burmanica; I also examined material of B. brucei which is nearly
topotypical for B. b. melanosoma (NIFI uncat., Huai Mae Son). I do not hesitate in con-
sidering it as conspecific with B. burmanica. This also applies for other Salween basin
material in NIFI and CMK. It seems that HORA’s only reason in distinguishing and

Morphometric [in % SL] and meristic data of Balitora brucei, B. burmanica, B. meridionalis and B. annamitica

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 497

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498 MAURICE KOTTELAT

naming 8. b. melanosoma was the dark colour of the only known specimen. The holotype
is actually very dark, but this colour is certainly an artefact: the fish appears to have been
preserved in brandy (or any other brown and sweet alcohol), the colour in the jar actually
has a brandy colour and a very strong brandy smell.

Balitora burmanica and B. b. melanosoma are simultaneous synonyms. As first
reviser, I retain B. burmanica and consider B. melanosoma as a junior subjective
synonym.

Distribution: Balitora burmanica has only been collected in the Irrawaddy and
Salween basins of Burma and Thailand. It might be looked for in these basins in Yunnan
and the Chindwin basin in Manipur, Assam.

Balitora meridionalis new species
Figs 2b, 4

Holotype: NIFI uncat., 81.5 mm SL; Thailand: Chantaburi prov.: Kao Soi Dao, Chan
River headwaters; Somphongs Aquarium, XII.1978.
Paratypes: NIFI uncat., 5 ex., CMK 4374, 3 ex., 29.0-78.0 mm SL; same data.

Diagnosis: The new species is distinguished from other species of the genus by the
combination of the following characters: lateral length of head 19-22% SL (23-25% in
B. mysorensis), lateral line scales 62-64 (64-65 in B. mysorensis), caudal peduncle 1.9-2.8
times longer than deep (3.0-4.2 times in B. burmanica and B. brucei). From the quite
similar B. annamitica it is distinguished by the characters given in the above key and a
colour pattern consisting of somewhat irregular blotches on the back (vs circular in
B. annamitica).

For general body shape see figure 4; for head shape see figure 2b; for meristic and
morphometric data see table 1. Body completely covered by scales, except belly in front
of anus. Scales slightly keeled and with 3-5 small tubercles along their posterior margin;
the keels are very feeble in front of dorsal fin. Unculi in interorbital area, on cheeks and
on nape minute and circular; a few larger ones at tip of snout, between nares and between
nares and eyes.

Anterior lip with nine major papillae only in the inner 2/3 of its width, and small
papillae alternating with major ones. Several small papillae at the corner of the mouth.
Lower lip with three blunt large papillae on each side and two median ones.

Colouration: Brownish with 3-4 predorsal + 5-6 sub- and postdorsal dark circular
blotches on the back, edged with a lighter margin. Sides mottled. Belly yellowish brown.
One row of spots on dorsal fin rays. A longitudinal stripe on lower caudal lobe.

Etymology: meridionalis: meaning southern, as it is the southernmost species of the
genus in the Indochinese peninsula.

Balitora annamitica new species
Figs 2d, 5

Balitora sp. nov. KOTTELAT, 1985: 266 (Boun Long).

Holotype: MNHN ...., 79.7 mm SL; Kampuchea: Boun Long (13°42’N 107°00’E),
Grande Cascade; d’Aubenton, 25.11.1964.

Paratypes: MNHN ...., 1 ex., 57.0 mm SL; same data. — MHNG 2154.05, 1 ex., 70.0 mm
SL; same data.

Ee» —— a = — =:

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 499

FIG. 4.

Balitora meridionalis, paratype, CMK 4374, 78.0 mm SL; south-east Thailand, coastal basin.

Diagnosis: A new Balitora easily distinguished by the combination of the following
characters: lateral line scales 61-62 (vs 64-65 in B. mysorensis); eye diameter 14-15% HL
(vs 14-19 in B. burmanica) and 2.7-3.0 times in interorbital width (vs 2.2-2.5 in B. bur-
manica); caudal peduncle 1.9-2.2 times longer than deep (3.0-4.2 times in B. burmanica
and B. brucei), lateral head length 19-22% SL (vs 23-25 in B. mysorensis), characters dif-
ferenciating it from the closely related B. meridionalis are given in the above key.

For general body shape see figure 5; for head shape see figure 2d; for morphometric
and meristic data see table 1. Body entirely covered by scales except in front of pelvic fin
origin. Each scale with a prominent longitudinal keel. Tubercles on nape, in interorbital
area and on cheeks elongated, similar in size to the keels on scales; no larger ones at tip
of snout or between nares.

500 MAURICE KOTTELAT

B1GWS:

Balitora annamitica, holotype, MNHN uncat., 79.7 mm SL. North-east Kampuchea, Mekong basin.

Colouration: Ground colour olivaceus brown. Seven to eight large dark brown
blotches on the back and several small, vertically elongated ones along lateral line. Belly
lighter brown. Head lighter brown with irregular darker markings on nape. Caudal fin
dark brown with a median diffuse darker area and a distal yellowish area.

Type locality, habitat: The three type specimens have been collected at the Grande
Cascade near Boun Long (Fig. 6) in the north-eastern corner of Kampuchea, in the
drainage of the Srépok, in the Mekong basin. This waterfall is approximately 5 m high
(D’ AUBENTON, pers. comm.) and the fishes have been collected upstream and dowstream
of the waterfall during the dry season. During high-water season, the water level rises
drastically and the falls are no longer an obstacle for fishes who can move either in the
mainstream or through side rivulets resulting from the floods.

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 501

FIG. 6.

Grande Cascade at Boun Long, Ratanakiri Province, Kampuchea; type locality of Balitora
annamitica. Photo: F. d’Aubenton, February 1964.

ACKNOWLEDGMENTS

It is a pleasure to thank ALWYNE WHEELER, GORDON HOWES (BMNH), GIANNA
ARBOCCO (MCSNG), JARANTHADA KARNASUTA, SONKPHAN LUMLERTDACHA (NIFI),
MARTIEN VAN OIJEN (RMNH) and WOLFGANG KLAUSEWITZ for the loan of material
under their care and/or hospitality in their respective institutions, FRANCOIS D’ AUBENTON
for offering me to work his Kampuchea collections and for providing figure 6 and
VOLKER MAHNERT (MHNG) for arranging some of the loans.

502 MAURICE KOTTELAT

REFERENCES

ALFRED, E. R. 1969. The Malayan cyprinoid fishes of the family Homalopteridae. Zool. Meded. 43:
213-237, 2 pls.

BANARESCU, P. & T. T. NALBANT. 1982. A contribution to the knowledge of the Cyprinoidei (Pisces,
Ostariophysi) from Nepal. Khumbu Himal 4: 233-244.

BLEEKER, P. 1859. Enumeratio specierum piscium hucusque in archipelago Indico observatum,
adjectis habitationibus citationibusque, ubi descriptionis earum cecentiores reperiuntur,
nec non speciebus musei Bleekeriani Bengalensibus, Japonicis, Capensibus
Tasmanicisque. Acta Soc. Sci. Indo-neerl. 6: xxxvi+276 pp.

BOULENGER, G. A. 1894. Description of a new lizard and a new fish obtained in Formosa by
Mr. Holst. Ann. Mag. nat. Hist. (6) 14: 462-463.

CHEN, Y.-Y. 1978. [Systematic studies of the fishes of the family Homalopteridae of China. I.
Classification of the fishes of the subfamily Homalopterinae]. Acta Hydrobiol.
Sinica 6: 332-348 [Chinese, with English summary].

— 1980a. [Systematic studies on the fishes of the family Homalopteridae of China. II. Classifica-
tion of the fishes of the subfamily Gastromyzoninae]. Acta Hydrobiol. Sinica 7:
95-119 [Chinese, with English summary].

— 1980b. [Systematic studies on the fishes of the family Homalopteridae of China. III. Phyletic
studies of the homalopterid fishes]. Acta Zootax. Sinica 5: 200-211 [Chinese, with
English summary].

Day, F. 1867. On some fishes from the Wynaad: Nemacheilus striatus, Garra alta, Homaloptera
brucei. Proc. zool. Soc. London 1867: 347-350.

— 1869. Remarks on some of the fishes in the Calcutta Museum. Part II. Proc. zool. Soc.
London 1869: 548-560.

— 1872. Monograph of Indian Cyprinidae (Part IV). J. Asiat. Soc. Bengal 41: 1-29, pl. 1.

— 1875-78. The fishes of India; being a natural history of the fishes known to inhabit the seas
and fresh waters of India, Burma and Ceylon. Quaritch, London, 1{1875]: 1-168,
pls. 1-40. 2[1876]: 169-368, pls. 41-78 (+ 51 A-C), 3[1877]: 369-552, pls. 79-138,
4[1878]: i-xx + 553-778, pls. 139-195.

— 1889. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Fishes. Taylor & Francis,
London, 1: xviii + 548 pp, 2: xiv + 509 pp.
FANG, P. W. 1930. New homalopterin loaches from Kwangsi, China. Sinensia 1: 25-42, pls. 1-2.
FOWLER, H. W. 1905. Some fishes from Borneo. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 57: 455-523.
GOSLINE, W. A. 1971. Functional morphology and classification of teleostean fishes. Univ. of
Hawaii Press, Honolulu, ix + 208 pp.

GRAY, J. E. 1830-1835. Illustrations of Indian Zoology, chiefly selected from the collection of
General Hardwicke. London, 2 vols., 200 pls.

GREENWOOD, P. H., D. E. ROSEN, S. H. WEITZMAN & G. S. MYERS. 1966. Phyletic studies of tele-
ostean fishes with a provisional classification of living forms. Bull. Amer. Mus. nat.
Hist. 131: 339-456, pls. 21-23.

GUNTHER, A. 1868. Catalogue of the fishes in the British Museum. 7. Physostomi. British Museum,
London, xx + 512 pp.

Hora, S. L. 1920. Revision of the Indian Homalopteridae and of the genus Psilorhynchus
(Cyprinidae). Rec. Indian Mus. 19: 195-215, pls. 10-11.

— 1923. Observations of the fauna of certain torrential streams in the Khasi Hills. Rec. Indian

Mus. 25: 579-600.

INDIAN AND INDOCHINESE BALITORA 503

— 1932. Classification, bionomics and evolution of homalopterid fishes. Mem. Indian Mus. 12:
262-330, pls. 10-12.

— 1941. Homalopterid fishes from Peninsular India. Rec. Indian Mus. 43: 221-232, pl. 8.
— 1950. Notes on homalopterid fishes in the collection of certain American museums. Rec.
Indian Mus. 48: 45-57.
JAYARAM, K. C. 1981. The freshwater fishes of India, Pakistan, Bangladesh, Burma and Sri Lanka.
A handbook. Zool. Surv. India, Calcutta, xxii + 475 pp., 13 pls.
JENKINS, J. T. 1909. Notes on Indian freshwater fishes. Rec. Indian Mus. 3: 286-293.

JORDAN, D. S. 1919. The genera of fishes. Part II. From Agassiz to Bleeker, 1833-1858, twenty six
years, with the accepted type of each. A contribution to the stability of scientific
nomenclature. Leland Stanford Jr. Univ. Publ., Univ. Ser. 36: i-ix + 163-284 + i-xill.

— 1923. A classification of fishes including families and genera as far as known. Stanford Univ.
Publ., Univ. Ser., Biol. Sci. 3: 79-243.

KALAWAR, A. G. & C. N. KELKAR. 1956. Fishes of Kolhapur. J. Bombay nat. Hist. Soc. 53:
669-679.

KOTTELAT, M. 1984. Revision of the Indonesian and Malaysian loaches of the subfamily
Noemacheilinae. Jap. J. Ichthyol. 31: 225-260.

— 1985. Fresh-water fishes of Kampuchea. A provisory annotated check-list. Hydrobiologia 121:
249-279.

— 1986. Cobitis Linnaeus, 1758 (Osteichthyes, Cypriniformes): proposed designation of Cobitis
taenia Linnaeus, 1758 as type species and request for a ruling on the stem of the
family-group name Cobitididae Swainson, 1839. Z.N. (S.) 2566. Bull. Zool. Nom.
43 (4): 360-361.

— 1987. Nomenclatural status of the fish names created by J. C. van Hasselt (1823) and of some
cobitoid genera. Jap. J. Ichthyol. 33 (4): 368-375.

KOTTELAT, M. & X.-L. CHU (1988). Relationships of Balitora and allied genera (Osteichthyes:
Homalopteridae) with descriptions of a new genus. Revue suisse Zool. 95: 181-201.
Li, S.-Z. 1976. [New records of Chinese fishes from the Lancang River, Yunnan Province]. Acta
Zool. Sinica 22: 117-118 [Chinese].
M’CLELLAND, J. 1839. Indian cyprinidae. Asiat. Res., or Trans. Soc. Bengal Hist. Antiqu. Arts Sci.
Litt. Asia 19 (2): 217-471, pls. 37-58.
— 1842. On the freshwater fishes collected by Will. Griffith during his travels from 1835 to 1842.
Calcutta J. nat. Hist. 2: 560-589, pl.

MENON, A. G. K., B. V. GOVIND & K. V. RAJAGOPAL. 1979. Taxonomic assessment of the torrential
fish of the genus Balitora Gray (family Homalopteridae) from the Indian Peninsula.
Matsya 3[1977(1979)]: 31-34.

NALBANT, T. T. & P. M. BANARESCU. 1977. Vaillantellinae, a new sub-family of Cobitidae (Pisces,
Cypriniformes). Zool. Meded. 52: 99-105.

NELSON, J. S. 1984. Fishes of the world. Second edition. Wiley, New York, xv + 523 pp.

PRASHAD, B. & D. D. MUKERIJI. 1929. The fish of Indawgyi Lake and the streams of the Myitkyina
District (Upper Burma). Rec. Indian Mus. 31: 161-223, pls. 7-10.

RAHMAN, A. K. A. 1975. A checklist of the freshwater bony fishes of Bangladesh. Bull. Freshwat.
Fish. Res. Stat. Chandpur 1: 1-18.

RAMASWANI, L. S. 1952a. Skeleton of cyprinoid fishes in relation to phylogenetic studies. III. The
skull and other skeletal structures of homalopterid fishes. Proc. natn. Inst. Sci. India
18: 495-518.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 33

504 MAURICE KOTTELAT

— 1952b. Skeleton of cyprinoid fishes in relation to phylogenetic studies. IV. The skull and other
skeletal structures of gastromyzonid fishes. Proc. natn. Inst. Sci. India 18: 519-538.

REGAN, C. T. 1911. The classification of teleostean fishes of the order Ostariophysi. I. Cyprinoidea.
Ann. Mag. nat. Hist. (8) 8: 13-32.

ROBERTS, T. R. 1982a. Unculi (horny projections arising from single cells), an adaptive feature of
the epidermis of ostariophysan fishes. Zool. Scripta 11: 55-76.

— 1982b. The Bornean gastromyzontine fish genera Gastromyzon and Glaniopsis

(Cypriniformes, Homalopteridae), with descriptions of new species. Proc. Calif.
Acad. Sci. 42: 497-524.

SAWADA, Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea (Cyprinoidei,
Cypriniformes). Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 28: 65-223.

SAWYER, F. C. 1953. The dates of issue of J. E. Gray’s ‘‘Illustrations of Indian Zoology’’ (London,
1830-1835). J. Soc. Bibl. Nat. Hist. 3: 48-55.

SHRESTHA, J. 1984. Fishes of Nepal. Curriculum Development Center, Tribhuvan University,
Kathmandu, 318 pp.

SILAS, S. G. 1953. Classification, zoogeography, evolution of the fishes of the cyprinoid families
Homalopteridae and Gastromyzonidae. Rec. Indian Mus. 50: 173-263, 1 pl.

SMITH, H. M. 1945. The fresh-water fishes of Siam, or Thailand. Bull. U.S. natn. Mus. 188:
xi + 622 pp.

SWAINSON, W. 1839. On the natural history and classification of fishes, amphibians and reptiles.
Vol. 2: 448 pp. in Lardner, D. The Cabinet cyclopedia. Longman, Orme, Brown,
Green & Longmans, and Taylor, London.

VINCIGUERRA, D. 1890. Viaggio di Leonardo Fea in Birmania e regioni vicine. XXIV. Pesci. Annali
Mus. Civ. Stor. Nat. Genova (2) 9: 129-360, pls. 7-11.

Wu, H.-W., Y. CHEN, X. CHEN & J. CHEN. 1981. A taxonomical system and phylogenetic relation-
ships of the families of the suborder Cyprinoidei (Pisces). Scientia Sinica 24:

563-572.

YEN, M. D. 1978. [Identification of freshwater fishes from North Viet Nam]. Hanoi, 340 pp. [Viet-
namese].

ZHANG, C. L. 1959. [The Chinese cyprinoid fishes]. High Educational Press, Beijing, 131 pp.
[Chinese].

ZHENG, C.-Y., Y.-R. CHEN & S. HUANG. 1982. [The homalopterid fishes from Yunnan Province,
China]. Zool. Res. 3: 393-402 [Chinese, with English summary].

ZHENG, C.-Y. & W. ZHANG. 1983. [On the genus Balitora Gray from Yunnan Province, China]. J.
Sci. Med. Jinan Univ. 1983 (1): 65-70 [Chinese, with English summary].

| Revue suisse Zool. Tome 95

Fasc. 2 p. 505-512 Genève, juin 1988

Etude descriptive des poils de Mus spretus
Lataste, 1883

par

L. Javier PALOMO *

Avec 3 figures

ABSTRACT

Descriptive study of the hairs of Mus spretus Lataste, 1883. — In the present paper
the cuticular scales and medullar characteristics of the differents types of hairs found in
Mus spretus are described using both light and scanning electron microscopy. The
taxonomic value of these characters are analyzed in comparison with others murids.
Moreover, the disposition and association pattern of hairs on the skin were studied.

INTRODUCTION

Les poils des mammifères sont des formations épidermiques totalement kératinisées,
qui contribuent à l’isolement et à la protection de l’organisme. Les caractéristiques mor-
phologiques des poils et leur disposition spatiale ont une grande incidence sur la thermoré-
gulation des espèces terrestres (HILDEBRAND, 1982; JOHNSON, 1984 et LING, 1984).

La morphologie des écailles de la cuticule, la disposition des cellules médullaires et
la forme des coupes transversales de la tige des poils sont des caractères qui ont été analysés
par de nombreux auteurs, pour identifier les différentes espèces (par exemple: TUPINIER,
1973; SHORT, 1978; HOMAN & GENOWAYS, 1978; FALIU ef al., 1979, 1980; KELLER, 1980,
1981; SoKOLOV et al., 1981 et HESS ef al., 1985). Ces différentes structures pileuses qui
ne sont pas altérées par le processus de la digestion ont également été utilisées pour identi-
fier les poils contenus dans des pelotes de réjection des rapaces, ainsi que dans les excré-
ments, les contenus stomacaux et intestinaux des carnivores (DAY, 1966; HOPPE-
DOMINIK, 1984). D’autre part, si la disposition et la microstructure des différents poils de
Mus musculus L. ont déjà fait l’objet de quelques études (DAY, 1966; SHORT, 1978; SIL-

* Dept. Zoologia, Fac. Ciencias, Univ. Malaga, Apdo. 59, 29080 Malaga, Espagne.

506 L. JAVIER PALOMO

VERS, 1979 et KELLER, 1981), en revanche, il n’existe aucune référence bibliographique
connue qui traite du méme sujet en ce qui concerne Mus spretus.

MATERIEL ET METHODES

Cette étude a été réalisée à partir de poils prélevés sur des exemplaires capturés a
l’embouchure de la riviere Guadalhorce, au sud de la Péninsule Ibérique (province de
Malaga) et qui sont déposés au Département de Zoologie de l’Université de Malaga et au
Muséum d’Histoire naturelle de Genéve. Les poils examinés proviennent de la zone cen-
trale du pelage dorsal et ont été prélevés a différentes périodes durant l’existence de |’ ani-

C D

Fic. 1.

Morphologie de la structure médullaire. A, jarres primaires. Jarres secondaires: B, partie distale;
C, partie proximale. D, poils de bourre.

POILS DE MUS SPRETUS 507

mal (ESPANA ef al., 1985). La disposition des poils dans le tégument a été observée a
partir d’échantillons de peau extraits sur les parties dorsale et ventrale. Les techniques de
préparation des poils en vue de leur examen sont les mémes que celles utilisées par BIEBER
& HILGER (1973). L’examen de la cuticule écailleuse et du groupement des poils a été fait
au moyen d’un microscope électronique a balayage Jeol, type JSM 840. La structure
médullaire a été observée par transparence, à l’aide d’un microscope binoculaire Jenaval.
Enfin, la nomenclature définissant les différentes microstructures pileuses est basée
d’après les travaux de FALIU ef al. (1979, 1980).

RÉSULTATS

Chez M. spretus, nous avons identifié trois types de poils de jarre: les jarres primaires
(JP), les jarres secondaires avec une constriction (JAC), ou ceux sans constriction (JSC)
et un seul type de poils laineux ou bourre (B) dont la morphologie ressemble à celle trouvée
par SILVERS (1979) chez M. musculus.

Les jarres JP sont les plus longs et les moins nombreux de tous. Leur couleur noire

est due à une grande accumulation de mélanine dans le cortex. Ce fait rend difficile
l’observation de la structure médullaire qui est multisériée avec une faible quantité de sep-
tules par rangée (fig. 1A). Les jarres secondaires JAC et JSC plus courts se ressemblent
beaucoup. Toutefois, les premiers diffèrent quelque peu des seconds par la présence d’une
constriction qui sépare la partie distale, plus large et qui montre une moelle multisériée
(fig. 1B), de la partie proximale, plus étroite et une moelle bisériée, avec deux ou trois sep-
tules par rangée (fig. 1C). Chez les JAC, la transition est graduelle entre ces deux parties
du poil.
Les poils de bourre sont les plus nombreux constituant environ 80% de la totalité du
pelage, ceci, malgré une variation numérique possible, occasionnée comme pour les autres
poils, par les différentes mues saisonnières (VARGAS ef al., sous presse). Les poils de
bourre plus courts que les trois autres types se caractérisent par la présence de trois ou
quatre constrictions tout au long du fuseau cortical et par une structure médullaire unisériée
qui donne au poil vu en transparence, une apparence échelonnée sur toute sa longueur
(fig. 1D).

Les poils de M. spretus présentent plusieurs formes d’écailles. Sur la partie proxi-
male, les poils de jarre montrent des écailles en facettes (fig. 2A), et sur la partie distale,
elies sont en mosaïque denticulée (fig. 2B). Sur la partie proximale des poils de bourre,
les écailles sont lancéolées (fig. 2C), alors que sur la partie distale, elles sont pavimenteuses
(fig. 2D).

Nous avons également constaté que chez M. spretus, la disposition de l’implantation
pileuse semble varier quelque peu avec l’âge. En effet, nous avons observé la présence d’un
seul poil par pore (fig. 3A) lors de la formation du premier pelage, alors qu’aux renouvel-
lements pileux suivants, deux, voir trois poils au maximum apparaissent dans chaque pore
(fig. 3 B-C).

L. JAVIER PALOMO

508

SG
x

PRN

SK

FIG. 2.

distale. Poil de

ie
D, partie distale. (A x 1300, Bx 750, C x 2200, D x 750).

; B, parti

le

A, partie proxima

Morphologie des écailles de la cuticule. Poils de jarre

.
’

bourre: C, partie proximale

POILS DE MUS SPRETUS 509

FIG. 3.

Groupements de poils: A, portion de peau du premier pelage ( x 430); portion de peau des pelages
suivant la première mue; par pore, B deux poils, C trois poils (B et C x 950).

510 L. JAVIER PALOMO

DISCUSSION

D’une façon générale, les poils des mammifères se regroupent en deux catégories. Les
poils de jarre ou de couverture («overhair» ou «guardhair») qui sont très grands et assu-
rant une protection, alors, que les poils de bourre, plus petits, mais plus abondants,
servent de revétement corporel a l’animal.

Les quatre types de poils observés chez M. spretus s’inscrivent dans ces deux caté-
gories et ils sont semblables à ceux qui ont été définis chez les rongeurs par d’autres
auteurs. Chez les muridés et cricétidés, DRY (1926), SILVERS (1979) et TRAPP (1980), ont
conjointement nommé les quatre types de poils qu’ils trouvent: «Monotrich»,
«Auchene», «Awl» et «Zigzag». HAITLINGER (1968) les désignent «Tipped guardhair»,
«Black true guard hair», «Pile hair» et «Furhair» chez les espèces du genre Apodemus.
Enfin, pour les poils d’ Apodemus sylvaticus BIEBER & HILGER (1973) utilisent les termes
«Leithaare», «Grannenhaare», «Wollgrannen» et «Wollhaare».

La morphologie de la structure des poils peut varier chez certaines espèces entre les
différentes parties du corps. Selon SHORT (1978), la forme des écailles est assez souvent
en rapport avec le diamétre du poil ou de la portion du poil analysée. A ce sujet, FALIU
et al. (1980), indiquent que le type d’écailles et leur morphologie sont très variables et pré-
sentent parfois plusieurs formes différentes dans un seul et méme poil. Selon ces auteurs,
chez les muridés, les écailles de la partie proximale et de la tige sont en facettes ou lan-
céolées, alors que dans la portion distale du poil, elles sont en général denticulées. Chez
M. musculus et Mus poschiavinus, les écailles sont en facettes et très différentes de celles
des autres muridés (KELLER, 1981).

La morphologie de la cuticule écailleuse et des cellules médullaires montre donc des
différences nettes entre les trois types de poils observés chez M. spretus. Cette variation
apparait a plusieurs niveaux le long du fuseau cortical (figs 1 et 2). Dans tous les cas, la
structure fine des poils est assez semblable à celle d’autres espèces proches.

Les caractéristiques morphologiques des poils sont certainement le résultat de change-
ments cycliques qui se produisent au niveau du follicule pileux. Le poii grandit dans le sens
ascendant, jusqu’a ce qu’il ait traversé la surface externe de la peau par un pore. Pendant
la mue, les poils sont remplacés par d’autres poils qui prennent leur origine dans le méme
follicule et qui émergent par le méme pore. En général, les premiers tombent, lorsque les
seconds ont atteint leur dimension définitive. Cependant, il arrive fréquemment que deux
ou plusieurs générations de poils coexistent (fig. 3). Cette circonstance a déjà été mise en
évidence par JOHNSON (1958) chez Rattus rattus.

Normalement, les poils sont réunis par groupes dont l’importance en nombre dans
chaque pore peut étre très variable. Dans le plus simple des cas, ils sont réunis par triades,
avec un poil central qui est plus consistant que les latéraux. Selon GABE (1967), cette dis-
position est typique chez les muridés, alors que d’aprés SOKOLOV (1982), ROUGEOT &
THEBAULT (1983) et ROUGEOT et al. (1984), des groupes de poils plus complexes appa-
raissent dans d’autres familles de mammiferes.

Les travaux qui utilisent les caractéres morphologiques des poils du point de vue taxo-
nomique sont relativement nombreux. En ce qui concerne notre étude des poils de
M. spretus, \es résultats obtenus ne permettent pas de définir un type unique de structure
au niveau médullaire et cuticulaire. De ce fait, leurs ressemblances avec ceux des autres
espèces de rongeurs ajoutent de nouvelles limites quant a l’utilisation de la morphologie
des poils lors d’études taxonomiques. Ce probléme a d’ailleurs déja été mis en évidence
par SHORT (1978) et HOMAN & GENOWAYS (1978), lesquels indiquent que les caractères

POILS DE MUS SPRETUS Su

pileux sont davantage en rapport avec leur dimension qu’avec la position taxonomique des
exemplaires analysés. C’est pourquoi, il faut une utilisation conjointe de ces différents
caractères pileux pour effectuer des déterminations au niveau spécifique. Enfin, nous atti-
rons l’attention sur le fait que l’examen seul des caractéres pileux ne suffit pas toujours
a identifier les espèces.

RESUME

Dans le présent travail, les différentes structures fines des poils de Mus spretus du sud
de la Péninsule Ibérique sont analysées au moyen d’un microscope optique et d’un microscope
électronique a balayage.

Les différents types de poils de jarre et de bourre qui apparaissent chez cette espéce
ressemblent a ceux que SILVERS (1979) a trouvé chez Mus musculus. Sur la partie distale
des poils de jarre, la moelle est multisériée, alors que sur la partie proximale, elle est bisériée,
avec deux ou trois septules par rangée. La structure médullaire des poils de bourre est uni-
sériée, ce qui donne a la moelle vue par transparence, un aspect échelonné sur toute sa
longueur. Les écailles de la zone proximale des poils de jarre sont en facettes, et denticulées
sur leur zone distale. Quant aux poils de bourre, leurs écailles sont lancéolées sur la partie
proximale, alors qu’au niveau distal, elles sont pavimenteuses.

Les différentes structures pileuses observées ne permettent donc pas d’établir un type
unique de structure au niveau médullaire ou cuticulaire. De plus, leur ressemblance avec
celles d’autres espèces de rongeurs ajoutent de nouvelles limites quant a l’utilisation de la
microstructure des poils de M. spretus pour des études taxonomiques.

Lors de la formation du premier pelage, les poils apparaissent séparés, alors qu’au
renouvellement des pelages suivants, les pores avec plus d’un poil sont relativement abon-

dants. Dans le pelage des adultes, les groupes avec trois poils sont assez fréquents. Aucun
groupement composé de plus d’une triade de poils n’a été trouvé, ce qui correspond bien
avec les observations faites chez les muridés par GABE (1967).

REMERCIEMENTS

L’auteur exprime ici sa reconnaissance la plus sincère à M. le docteur J. M. Vargas
du Département de Zoologie de l’Université de Malaga pour ses conseils et encourage-
ments amicaux. Je tiens à remercier aussi M. le docteur A. Keller du Muséum d’ Histoire
naturelle de Genève pour la lecture critique du manuscrit et pour avoir facilité sa publica-
tion en cette revue. De plus, la CAICYT a donné son aide financière et matérielle: project
1416/82. \

BIBLIOGRAPHIE

BIEBER, H. & D. HILGER. 1973. Die geographische Variabilität von Fellfarbe und Haarfarbemuster
der Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). Säugetierkdl. Mitt.
21 (4): 308-322.

Day, M. G. 1966. Identification of hair & feather remains in the gut and faeces of stoats and
weasels. J. Zool. 148: 201-217.

Dry, F. W. 1926. The coat of the mouse (Mus musculus). J. Genetics, 16: 287-340.

512 L. JAVIER PALOMO

EsPANA, M., L. J. PALOMO, E. ZAMORANO & V. SANS-COMA. 1985. Uber Haarwechsel und Haar-
kleid von Mus spretus Lataste, 1883 aus Südspanien. Spixiana, 8 (1): 1-16.

FALIU, L., Y. LIGNEREUX & J. BARRAT. 1980. Identification des poils des mammiferes pyrénéens.
Donana, Acta Vertebrata, 7 (2): 125-212.
FALIU, L., Y. LIGNEREUX, J. BARRAT, J. RECH & J. Y. SAUTET. 1979. Etude en microscopie optique

des poils (Pili) de la faune pyrénéenne sauvage en vue de leur determination. Zbl.
Vet. Med. C. Anat. Histol. Embryol. 8: 307-317.

GABE, M. 1967. Le tégument et ses annexes. En: Grassé, P. P., Traité de Zoologie, XVI (I): 1-233.
Ed. Masson et Cie, Paris.

HAITLINGER, R. 1968. Comparative studies on the morphology of hair in representatives of the genus
Apodemus Kaup, 1829, found in Poland. Zool. Pol. 18 (3): 347-380.

Hess, W. M., J. T. FLINDERS, C. L. PRITCHETT & J. V. ALLEN. 1985. Characterization of hair
morphology in families of Tayassuidae and Suidae with scanning electron
microscopy. J. Mamm. 66 (1): 74-84.

HILDEBRAND, M. 1982. Analysis of Vertebrate Structure. Ed. John Wiley & sons, New York.
654 pp.
Homan, J. A. & H. H. GENOWAYS. 1978. An analysis of hair structure and its phylogenetic implica-
tions among heteromyd rodents. J. Mamm. 59: 740-760.
HoPPE-DOMINIK, B. 1984. Etude du spectre des proies de la panthère, Panthera pardus, dans le Parc
National de Tai en Cöte-d’Ivoire. Mammalia, 48 (4): 477-487.
JOHNSON, E. 1958. Quantitative studies of hair growth in the albino rat. I. Normal males and
females. J. Endocrin. 16: 337-350.
— 1984. Seasonal adaptative coat changes in mammals. Acta Zool. Fennica, 171: 7-12.
KELLER, A. 1980. Détermination des mammifères de la Suisse par leur pelage: II. Diagnose des
familles. III. Lagomorpha, Rodentia (partim). Rev. suisse Zool. 87 (3): 781-796.
— 1981. Détermination des mammiferes de la Suisse par leur pelage: IV. Cricetidae et Muridae.
Rey. suisse Zool. 88 (2): 463-473.
Linc, J. K. 1984. Epidermal cycles and moulting in marine mammals. Acta Zool. Fennica, 171:
23-26.

ROUGEOT, J., D. ALLAIN & L. MARTINET. 1984. Photoperiodic and hormonal control of seasonal
coat changes in mammals with special reference to sheep and mink. Acta Zool. Fen-
nica, 171: 13-18.

ROUGEOT, J. & R. G. THEBAULT. 1983. Variations saisonniéres de la composition et de la structure
du pelage: exemple de la toison du lapin angora. Ann. Zootech. 32: 287-314.

SHorT, H. L. 1978. Analysis of cuticular scales of hairs using scanning electron microscope. J.
Mamm. 59: 261-268.

SILVERS, W. K. 1979. The coat colors of Mice. A model for Mammalian gene action and interaction.
Ed. Springer-Verlag. New York. 379 pp.
SOKOLOV, V. 1982. Mammal skin. University of California Press. Los Angeles. 695 pp.

SOKOLOV, V., L. N. SKURAT & Zh. M. NIKIFOROVA. 1981. Morphological characteristic of hairs in
the families Pteromydae and Sciuridae. Zool. Zh. 60 (7): 1058-1069.

TRAPP, M. 1980. Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden. Z. Sdugetierk. 45: 337-348.
TUPINIER, X. 1973. Morphologie des poils de Chiroptères d’Europe occidentale par étude au
microscope électronique à balayage. Rev. suisse Zool. 80 (2): 635-653.

VARGAS, J. M., L. J. PALOMO & V. SANS-COMA (sous presse). Estudio cuantitativo de los pelajes del
ratön moruno, Mus spretus Lataste, 1883. En: Mamiferos y Helmintos — Un
homenaje al Prof. Dr. Dr. Herman Kahmann en su 80. aniversario. Ed. M. Bach.
Barcelona.

| Revue suisse Zool.

Tome 95 Fasc. 2 p. 513-520 Genève, juin 1988

Notes on some palearctic Sfilicus species
with special reference to Turkey
(Col. Staphylinidae, Paederinae)

26th contribution to the knowledge
of Staphylinidae

G.-M. de ROUGEMONT *

With 10 figures

ABSTRACT

New data and observations on palearctic Sfilicus species are presented, including the
first description of the male of S. gaditanus Peyer, and the descriptions of S. prolongatus
khalash n. ssp. and S. rufipes tauricus n. ssp. The synonymy of S. emodensis Coiff. with
S. caporiaccoi Bnh. is proposed. Six taxa are recorded for the first time from Turkey, and
one taxon each as new to Morocco, Israel, Iran and China.

Having recently been invited to review the palearctic Stilicus material, amounting to
about a thousand specimens, in the collection of the Geneva museum, I was able to deter-
mine a number of new taxa and data. Most of the new taxa belong to Nepalese species
of the subgenus Tetragnathostilicus Scheerpeltz, and will be described separately as a sup-
plement to a paper (Rougemont, 1987, Nouv. Rev. Ent.) already devoted to that group.
In the present paper I present the new data concerning the West Palearctic species.

I thank my friend I. Löbl for the opportunity of studying this material, and for allow-
ing me to retain duplicates of some species in my reference collection.

* 27 Walcot Square, London SE 11 4UB.

514 G.-M. DE ROUGEMONT

S. dilutipes Reitt.

S. dilutipes is phyletically close to S. rufipes Germ. and S. arabs Saulcy, being the
representative taxon of this group in the southern Balkans. It was described from the
Peloponnese, but also cited by Scheerpeltz from Epirus, whence the Geneva museum also
possesses a long series (Tristanon, Konitsa etc.) together with exx. from Thessaly (Oros
mountains).

S. dilutipes is separated from S. rufipes and S. arabs in Coiffait’s key to the pale-
arctic species on the basis of the midlongitudinal impunctate band on the pronotum,
which he describes as entire, reaching or almost reaching the anterior border, but I have
found this character variable in the series of each species which I have examined.
S. dilutipes is more easily separated from the other two species by it’s coarser and more
confluent sculpture of the head and pronotum, and by the pale legs which are clearly in-
fuscate at the knees, in the manner of S. geniculatus Epp.

S. ibericus Fagel

This species appears to be extremely localised, perhaps endemic to the Sierra de
Guadalupe, since it is only represented among the plentiful material from many localities
in Spain in the Geneva museum by a series from the Type locality; Guadalupe, Caceres,
18.VIII.1969, A. Comellini.

Figures of the aedeagus of two specimens from this series show how slightly different
positions of the flexible dorsal part of the ventral plate may alter it’s appearance, allowing
Coiffait’s description of this as being ‘harpoon shaped’ in ventral view. Figure 2 which
shows the apico-lateral edges of the ventral plate in a more upright position resembles
Coiffait’s figure of the aedeagus of S. antoinei Peyer., described from the Atlas moun-
tains, more closely than it does his figure of that of S. ibericus. |

S. gaditanus Peyer

This species was only known by the unique female Type from Algeciras. Two males
among the Geneva material, including one from Ceuta on the other side of the Straits of
Gibraltar, enable me to describe the male characters:

Abdominal sternites III-VI unmodified; sternite VII broadly and very shallowly con-
cave on posterior border; sternite VIII with a deep ogival emargination extending one
third of the length of sternite. Aedeagus: Fig. 5; the basal plate is V-shaped in section like
that of S. ibericus, and of characteristic profile; the most remarkable feature lies in the
development of the lateral lobes, which are produced anteriorly in an acute tip which
reaches the apex of the median lobe.

S. capitalis Gem. & Har.

I found a single male of this species, which was described from Soviet Khirgistan, at
Urumgi, Xinjiang Province. It is new to China.

PALEARCTIC STILICUS SPECIES 515

S. caporiaccoi Bnh.

Stilicus caporiaccoi Bernhauer 1934, Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste XII: 87.
Stilicus emodensis Coiffait 1982, Senkenbergiana Biol. 62: 100. NEW SYNONYMY.

Thanks to the kindness of Dr. C. Leonardi of the Milan museum I have been able
to examine the Type of this species, and find, as I had suspected, that it is conspecific with
S. emodensis Coiffait.

The Type was collected at Chokpiong in the Braldo Valley by members of the 1929
Italian Karakorum Expedition, and Coiffait’s material from Kargil in Ladakh, where I
found 3 exx., and another at Saspul in June 1981. My colleagues of the Geneva museum
collected a further 23 exx. in the Chitral area (Lotkoh 2350 m, Madaglasht 2700 m, Bum-
buret 2200-2350 m) in June 1983. The species’ habitus, the elaborate modification the
male seventh sternite, and the general conformation of the aedeagus shows that it is close
to S. capitalis.

S. prolongatus Solsky

This remarkable species belongs to the subgenus Tetragnathostilicus Scheerp. and
should properly have been included in the key which I gave to that group (1987). The omis-
sion is however of little consequence, for the species is so aberrant in facies and sculpture
that is cannot be confused with any other. Unlike other members of the group, in which
the elytral puncturation is either simple, with deep round punctures separated by narrow
shiny interstices, or confused, the punctures shallow and obscured by rugosities of the sur-
face, S. prolongatus has very sparse minute asperate punctures on an even, shiny elytral
surface.

Cl. Besuchet and I. Löbl collected a series of 9 exx. in North Pakistan (Chitral,
s/Madaglasht, 27.V.1983, 2900-3050 m) of this species which was hitherto only known
from Soviet Uzbekistan and Tadzhikistan. The Pakistani specimens represent a new
geographical subspecies for which I propose the name khalash nov. Compared with exx.
from Baldzhan in Tadzhikistan (in BMNH), the new subspecies has a slightly less elongate
head (ratio: 5: 4-5: 3.8), and the shape of the ventral plate of the aedeagus is characteristic
(see Figures 6 & 7). The Holotype and six Paratypes are in the Geneva museum;
2 Paratypes in my collection.

S. orbiculatus Payk.

This, the commonest and most widely distributed European species of Stilicus, is well
represented in the Geneva museum collection, including specimens from Israel (Golan,
Banias, 2.VI.1973, Löbl; Golan, Mahjar 200 m, 27.1V.1982, Besuchet, Löbl) whence it
had not, to my knowledge, been previously recorded.

Series from Israel, Cyprus and Spain (Guipuzcoa: Orio) in the museum’s collection
include individuals having a strong blue or purple reflex on the elytra. It is remarkable
that none of the many entomologists who have dealt with this species in the 160 years since
it was described have recorded the phenomenon, which I had not previously encountered
within the genus except in several recently collected undescribed (Tetragnathostilicus)
species from the Himalaya *.

516 G.-M. DE ROUGEMONT

S. erichsoni Fv.

Specimens from several localities in the Iberian Peninsula (Guarda Prov., Caceres
Prov.) collected for the Geneva museum were found, like the individuals of S. orbiculatus
discussed above, to have a greenish, blue or purple reflex on the elytra.

S. korbi Fv.

S. korbi was described from Lenkoran in Soviet Azerbaidjan. A male in the Geneva
museum collection taken in Mazanderan, Keyasar, 36°22’N 53°16’E on 22.VII.1973 by
A. Senglet extends the species’ range to the Elburz mountains of Iran.

S. geniculatus Er.

This species has hitherto been considered uncommon throughout it’s fairly extensive
range. A long series from many localities (Sevilla, Badajoz, Salamanca, Ciudad Real,
Caceres, Avila Provinces in Spain and Beja in Portugal) collected in recent years for the
Geneva museum suggests that it is common in the Iberian Peninsula.

THE STILICUS OF TURKEY

Since to my knowledge no single species of Stilicus has so far been recorded from this
country, which is of particular zoogeographical interest, I list below all the material
obtained by Cl. Besuchet and I. Löbl.

S. angustatus Fourc.

Samsun, Samsun-Kuvac, 20.V.1967, Cl. Besuchet: 10.

The head of this ex. is somewhat more elongate than that of typical exx. from western
Europe, in this respect intermediate between those and a female from Iran (Heran,
2000 m, P. Morvan leg., in coll. Rougemont) which I have tentatively determined as
S. iranicus Coiff., a species of which the male is unknown. While the taxonomic status
of the Iranian exx. must remain uncertain, the male sexual characters of the Turkish ex.
show unquestionably that it belongs to S. angustatus.

S. similis Er.

Konya, Sentavul Grigidi 1500-1600 m, 18.1V.1978, Besuchet-Löbl: 10°.

* In a recent article (Revision of the genus Stiliderus, Part 2) I suggested that the coloured
metallic reflex is subject to long term post-mortem alteration, for the unique Type of a species
described fifty eight years ago by Bernhauer as possessing a strong metallic reflex on the whole body
was found by me to be a uniform deep black, with only faint traces of a blue reflex on depressed
parts of the head.

PALEARCTIC STILICUS SPECIES Sg

S. orbiculatus Payk.
Istambul, Halkali, 3.VII.1969, Cl. Besuchet: 1o & 399; Izmir, Bergama,
17.VII.1969, Besuchet; 19.

S. arabs Saulcy

Tokat, env. de Turhal, 21.V.1967, Cl. Besuchet: 10; Tokat, Tokat-Almus,
21.V.1967, Cl. Besuchet: 49 ©.

Outlines of aedeagi in ventral (1, 10) and lateral (2-9) views. 1,2: Stilicus ibericus Fag.; 3: S. ibericus

Fag., ex. with dorso-lateral edges of basal blade more obtusely angled; 4,5: S. gaditanus Peyer. from

Ceuta; 6: S. prolongatus Solsky from Baldshan; 7: S. prolongatus khalash n. ssp.; 8: S. arabs
Saulcy; 9,10: S. rufipes tauricus n. ssp.

518 G.-M. DE ROUGEMONT

This species was known only from the Lebanon and Israel, whence the Geneva
museum also possesses material: Lebanon: Cedres Baroak 1800 m, 31.III.1973, Besuchet;
Israel: Golan, Banias, 24.1V.1982, Besuchet-Löbl. It’s occurence in the quite different
biotope of northern Anatolia is therefore unexpected.

The Turkish exx. are considerably more robust than levantine exx., removing them
even further in proportions from S. rufipes and closer to the new sub-species described
below, from which they can only be distinguished by the male characters. In addition to
the characters of the aedeagus, S. arabs is distinguished from both S. rufipes and the new
sub-species by the conformation of the male abdominal sternite VII, which is sharply
produced in the middle of the posterior border, whereas it is shallowly concave in the other
two taxa.

S. rufipes Germ.

Istambul, Forét de Tacdelen, Istambul-Sile, 28.V.1967, Cl. Besuchet: 1 9 ; Istambul,
Forét de Belgrade, 10.VII.1969, Besuchet: 29 9; Kirklareli, Yeniceköy-Demirköy,
31.VII.1969, Cl. Besuchet: 10° & 29 9; Omerler près Bolu 800 m, 21.V.1976, Besuchet-
Lob lS:

These exx. belong to the nominate form of this common and widespread European
species.

S. rufipes tauricus n. ssp.

© Holotype and 29 9 Paratypes: Konya, 15 km SO Beysehir 1200 m, 7.V.1978,
Besuchet-Löbl. (Holotype and 1 Paratype in Mus. Geneva; 1 Paratype in coll. Rouge-
mont).

This new taxon may be succintly described as having the facies and sculpture of
S. rufipes Germ. and of S. arabs Saulcy, the aedeagus almost identical to that of
S. rufipes ssp. rosii Zan. (endemic in S. Italy), and the proportions of the Turkish race
of S. arabs. The conformation of the male seventh sternite is that of S. rufipes, not of
S. arabs. As no significant diagnostic differences were found in the measurements of
appendages or in other parts to separate the three taxa, I will limit the description to the
short table of comparative measurements below, and figures of the aedeagus.

LE, BEL UP BP LE’ BE RE

S. rufipes ©

Kirklareli 88 95 86 gl 104 98 6
S. arabs ©

Lebanon 86 92 82 76 105 104 1
S. arabs 9

Turkey 90 99 87 84 112, 110 2
S. r. tauricus

o Holotype 94 100 95 86 118 117 1

S. r. tauricus
Q Paratype 96 101 95 88 119 117 2

PALEARCTIC STILICUS SPECIES 519

(LH: length of head; BH: breadth of head; LP: length of pronotum; BP: breadth
of pronotum; LE: length of elytron; BE: breadth of elytra; RE: ratio of elytral
length/breadth).

Apart from the well defined primary and secondary sexual characters, S. rufipes
rufipes and it’s only other subspecies, S. rufipes rossii can only be separated from S. arabs
by the proportions of the elytra, distinctly elongate in S. rufipes, almost quadrate in
S. arabs. It will be seen from the table given above that by this criterion, the new taxon
answers the description of S. arabs, but that it surpasses any of the forms of either species
in it’s robust build.

Eschewing an otiose disquisition on the subject, I will state simply that in assessing
the phylogeny of this new taxon I have discounted the possibilities that

a. The new taxon is a hybrid

b. That S. rufipes and S. arabs should be regarded as conspecific, and that tauricus
represents and intermediate form at the junction of the distributional ranges

c. (In regard to the similarity of the aedeagus) that S. rufipes rossii and S. rufipes
tauricus are monophyletic.

Instead, I consider that populations of S. rufipes at two separate points (S. Italy,
S. Anatolia) on the southern limits of it’s range underwent parallel changes in the shape
of the apex of the ventral blade of the aedeagus. The Anatolian population in addition
responded to the same local factors which caused the Anatolian race of S. arabs to
increase body size, producing this apparent convergent evolution.

This view reflects the pattern of subspeciation of other genera of Staphylinidae in
which widespread European species are represented by distinct geographical races in Italy
and in Turkey (See Puthz, 1980, Reichenbachia 18,1 re Dianous coerulescens Gyll., and
1985, Boll. Mus. civ. Stor. nat. Verona 12: 419-429 regarding Stenus comma Lec., Stenus
intricatus Er. and their subspecies).

RESUME

L’examen de la totalité des Stilicus paléarctiques de la collection du Musée de Genéve,
soit environ un millier d’exemplaires, permet a l’auteur de présenter quelques données
nouvelles sur ces insectes, notamment la description du male de S. gaditanus Peyer. et de
deux taxons nouveaux: S. prolongatus khalash n. ssp. et S. rufipes tauricus n. ssp. Six
espèces sont signalées pour la première fois de Turquie, ainsi qu’une espèce chacune du
Maroc, d’Israél, d’Iran et de la Chine.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 34

520 G.-M. DE ROUGEMONT

REFERENCES

BERNHAUER, M. 1934. Materiali Zoologici raccolti dalla Spedizione Italiana al Karakoram
(1929-Anno VII). Beschreibungen Einiger Neuen Staphyliniden-Arten. Atti. Mus.
Civ. Stor. Nat. Trieste XII: 85-88.

COIFFAIT, H. 1984. Coleopteres Staphylinides de la Région Paléarctique Occidentale v. Pub. Nouv.
Rev. Ent. VIII, 424 pp.

ROUGEMONT, G. de 1987. The subgenus Tetragnathostilicus Scheerpeltz: Remarks, synonymy and
descriptions of new species. 24th contribution to the knowledge of Staphylinidae.
Nouv. Rev. Ent. (N.S.) 4, 2: 211-219.

Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés
au Paraguay par les expéditions
du Muséum d’Histoire naturelle de Genève,
au cours des années 1979, 1982 et 1985

par

Georges DUBOIS *

Avec 5 figures dans le texte

ABSTRACT

Some Strigeoidea (Trematoda) collected from reptiles, birds and mammals of
Paraguay by the Expeditions of Geneva Museum of Natural History, in 1979, 1982 and
1985. — Five new species are described and figured: Strigea arcuata n. sp. from Accipiter
striatus erythronemius Kaup., Strigea magniova n. sp. from Buteo magnirostris (Gmel.),
Apatemon (Australapatemon) magnacetabulum from Strix rufipes King, Postho-
diplostomum giganteum n. sp. from Butorides striatus (L.) and Uvulifer elongatus n. sp.
from Ceryle torquata (L.).

Au cours de trois expéditions au Paraguay, en 1979, 1982 et 1985, cing espéces nou-
velles ont été découvertes: deux du genre Strigea Abildgaard, 1790, chez Accipiter striatus
erythronemius Kaup. et Buteo magnirostris (Gmel.), une troisieme du genre Apatemon
(Australapatemon), chez Strix rufipes King, une quatriéme du genre Posthodiplostomum
dans un Butorides striatus (L.), et la cinquième du genre Uvulifer, inféodée a Ceryle
torquata (L.).

Le docteur Claude Vaucher a eu la grande obligeance de colorer et de monter les nom-
breux matériels et d’en donner la liste exhaustive. Nous le remercions de sa prévenance.

Nos remerciements aussi a Mme Clotilde Dubois pour sa précieuse participation a
l’illustration de ce travail.

* Grand-Rue 12, CH-2035 Corcelles, Suisse.

527 GEORGES DUBOIS

I. PROTERODIPLOSTOMIDAE Dubois, 1936
Ophiodiplostominae Dubois, 1936

Heterodiplostomum lanceolatum Dubois, 1936

Dix vers adultes (3 préparations MHNG 985-578) ont été récoltés, le 8 novembre
1985, dans l’intestin d’un Liophis poecilogyrus reticulatus (Parker), de la province Presi-
dente Hayes, route Transchaco km 293 (PY 4720) '. Nos mesures (4,5-5,8 mm) sont légè-
rement inférieures à celles de la description originale (4,9-6,5 mm); par contre, elles
concordent assez bien avec celles de CAUBISENS POUMARAU (1968), tandis que celles de
RUIZ et RANGEL (1954) sont supérieures (8-9,5 mm).

Un spécimen (MHNG 985.579) long de 4,3 mm, dont la conservation et la coloration
sont défectueuses, a été trouvé le 16 octobre 1985 dans l’intestin d’un Hydrodynastes gigas
(Dum., Bibron et Dum.), dans la province Concepcion, Laguna negra (PY 4389).
Longueur 4,3 mm.

De nombreux exemplaires très jeunes, que nous attribuons à Heterodiplostomum lan-
ceolatum, proviennent de deux Colubridés, Mastigodryas bifossatus (Raddi) du Brésil,
autopsiés les 11 septembre 1985 et 10 janvier 1986, Val do Rio Bonito, Gavioes, à 134 km
au nord de Rio de Janeiro (leg. Carlo Dlouhy, BR 26 et 120, MHNG 986.681-682).

Corps ovale, concave ventralement, infundibuliforme, 0,47/0,36 mm, à segment pos-
térieur rudimentaire. Organe tribocytique ovale, très chromophile, 160/90 um, s’ouvrant
par une fente médiane. Ventouse buccale 57/36 um, ventouse ventrale 55/60um.

PROTERODIPLOSTOMINAE Dubois, 1936

Proterodiplostomum longum (Brandes, 1888) Dubois, 1936

Quatre exemplaires (accompagnés d’un Echinostome) ont été récoltés le 21 octobre
1985, dans l’intestin d’un Caiman crocodylus yacare (Daudin) capturé dans la province
Concepcion, arroyo Tagatijaguazu (PY 4585 MHNG 985.580). Ces vers, longs de 3,85 à
4,62 mm, sont caractérisés par un organe tribocytique elliptique à 20 papilles radiales, par
une longue paraprostate (700-820 um), à mi-longueur de laquelle se terminent les vitello-
gènes, et par une forte production d’ceufs.

II. STRIGEIDAE Railliet, 1919

Strigea arcuata n. sp.

Un seul exemplaire (MHNG 983.670), mais dans un parfait état de conservation, a
été recueilli dans l’intestin d’un Accipiter striatus erythronemius Kaup., autopsié le
29 aoüt 1984, dans la province Nueva Asuncion, route Transchaco km 702 (leg. Carlo
Dlouhy), PY 3713.

' Les numéros PY... correspondent aux numéros de terrain attribués aux hötes lors de la cap-
ture, tandis que ceux précédés de MHNG sont les numéros d’enregistrement des Trématodes dans les
collections du Muséum de Genève.

STRIGEOIDEA DU PARAGUAY 523

Fic. 1.

Strigea arcuata n. sp., d’ Accipiter striatus erythronemius Kaup. Holotype.
Longueur 3,7 mm, vue latérale.

524 GEORGES DUBOIS

Des spécimens de la méme espèce (MHNG 985.641), graciles et arqués (longs de
0,64-0,87 mm), provenant de Parabuteo unicinctus (Temm.), se trouvent dans la prépara-
tion PY 4122 (prov. Boqueron, estancia La Conquista, Pratts Gill, 29 juillet 1985, leg.
Carlo Dlouhy), associés a de petites Strigea indéterminables, dont une ovigere (ceufs
52-56/34-37 um) mesure 0,53 mm de longueur.

Longueur du ver 3,7 mm. Segment antérieur infundibuliforme, 0,9/0,6 mm; segment
postérieur 2,8/0,18 mm au niveau du collet, 0,40 mm au niveau des testicules, et 0,31 mm
au niveau de la bourse copulatrice, où le pore génital terminal est largement ouvert. La
forte musculature longitudinale dorsale, de 6-7 um d’épaisseur mais diminuant en arriere,
détermine la forme arquée du segment postérieur. Pseudo-ventouses 105/80 um; ventouse
buccale terminale, 110/105 um; pharynx globuleux, 95/90 um; ventouse ventrale plus
musculeuse, 200/135 um. Glande protéolytique ovoide et lobée, 185/115 um, à la base du
segment antérieur. Ovaire réniforme, convexe antérieurement, 140/170 um, situé aux
56/100 du segment postérieur; testicules bilobés, le premier a échancrure dorsale,
255/185 um, le second a échancrure antérieure, 340/260 um; vésicule séminale dorsale,
pelotonnée, post-testiculaire. Follicules vitellogènes dispersés dans le segment antérieur, se
condensant ventro-latéralement dès le début du segment postérieur et progressivement
jusqu’au niveau de l’ovaire, puis se réduisant, dans la zone testiculaire, à un ruban ventral
pour atteindre leur limite postérieure au niveau du cOne génital. Réservoir vitellin et glande
de Mehlis intertesticulaires, avec canal de Laurer débouchant dorsalement au niveau du
premier lobe du testicule antérieur. Cöne génital 125/145 um, rétracté et inclus dans une
formation musculeuse arrondie, mesurant 280/220 um. Atrium génital conique, profond
de 260 um, large de 210 um a l’ouverture. Oeufs très nombreux, 84-96/55-63 um.

Strigea magniova n. sp.

Plusieurs spécimens de petite taille ou méme minuscules (MHNG 985.642) ont été
recueillis dans l’intestin d’un Buteo magnirostris (Gmel.), autopsié le 1°" août 1985, dans
la province Boqueron, estancia La Conquista, Pratts Gill, PY 4143. Dans l’une des deux
préparations ils étaient associés a 4 exemplaires d’Apatemon (Australapatemon) magnace-
tabulum n. sp.

Longueur du ver (holotype) 1,32 mm. Segment antérieur tulipacé, à ouverture
moyenne, où saillent les lèvres de l’organe tribocytique, 0,32-0,34/0,23-0,24 mm; segment
postérieur cylindroide et arqué, renflé dans la zone testiculaire, 0,85-1/0,16 mm de large
au collet, 0,26 mm au niveau des testicules, et 0,17-0,19 mm à celui de la bourse copula-
trice délimitée par un faible étranglement et dont l’ouverture est terminale. Ventouse
buccale 48-68/48-57 um; pharynx petit, ovoide, 30/28 um; ventouse ventrale 55-63/70-78 um.
Ovaire réniforme, 52-65/60-80 um, situé aux 39-41/100 du segment postérieur; testicules
massifs, le premier ovoide, 120-160/130-195 um, le second bilobé, 130-150/140-220 um;
vésicule séminale dorsale, post-testiculaire. Vitellogènes envahissant tout le segment anté-
rieur, concentrés latéro-ventralement dans le second segment et jusqu’a l’ovaire, puis
réduits a un ruban ventral ne dépassant pas la zone testiculaire. COne génital
95-115/98-105 um; atrium profond de 95-150 um, large de 50-100 um. Oeufs relativement
gros, 105-115/52-60 um, au nombre de 3 à 7 dans l’utérus et la bourse copulatrice.

STRIGEOIDEA DU PARAGUAY 525

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FIG. 2.

Strigea magniova n. sp., de Buteo magnirostris (Gmel.). Holotype. Longueur 1,32 mm, vue latérale.

526 GEORGES DUBOIS

Apatemon (Australapatemon) magnacetabulum n. sp.

Dix exemplaires (MHNG 985.643) parasites de Strix rufipes King., réunis dans la pré-
paration PY 4124, en provenance de Boqueron, estancia La Conquista, Pratts Gill, en
date du 29 juillet 1985 (leg. Carlo Dlouhy), constituent le matériel-type.

Longueur des vers 1,08-1,40 mm. Segment antérieur campanulé, largement ouvert,
0,42-0,45/0,36-0,37 mm; segment postérieur réniforme, 0,66-0,95/0,27/0,31 mm. Ven-
touse buccale ellipsoidale, 92-95/70-80 um; pharynx ovoide, 70-73/55-68 um; ventouse
ventrale arrondie, très grande, 130-200/105-170 um; glande protéolytique intersegmen-
taire, 120-190/90-95 um. Ovaire réniforme, 63-105/90-115 um, situé au tiers du segment
postérieur; testicules relativement petits, surtout le premier, 75-165/105-175 um, le second
plus grand, bilobé, 75-190/120-235 um, suivis d’une vésicule séminale dorsale,
115-120/70-95 um. Vitellogènes s’étendant depuis le début du segment postérieur jusqu’au
devant de l’atrium génital, là même où ce segment est légèrement rétréci; réservoir vitellin
intertesticulaire. COne génital ovoide, 115-165/115-150 um, à cavité tortueuse, s’ouvrant
dans un atrium profond de 100-120 um, dont le pore est dorsal, subterminal. Oeufs
100-105/60-63 um, au nombre de 3 ou 4 dans l’utérus.

Un autre matériel (PY 4143 MHNG 985.644), recueilli dans le méme endroit, le
1° août 1985, mais dans un Buteo magnirostris (Gm.), atteste une double infestation par
Apatemon (Australapatemon) magnacetabulum et Strigea magniova n. sp.

FIG. 3.

Apatemon (Australapatemon) magnacetabulum n. sp., NN x
de Strix rufipes King. Holotype.
Longueur 1,4 mm, vue laterale.

STRIGEOIDEA DU PARAGUAY 527

III. DIPLOSTOMIDAE Poirier, 1886

Neodiplostomum (Neodiplostomum) fastigatum Dubois, 1985

De nombreux exemplaires ont été récoltés dans l’intestin de plusieurs Pitangus sulfu-
ratus (L.), höte-type:

PY 54, prov. Caaguazu, 10 km nord Coronel Oviedo, 8.X.1979, MHNG 979.785;
PY 361, prov. Amambay, 12 km sud Bella Vista, 24.X.1979, 979.786;

PY 2084, prov. Paraguari, 3 km nord Carapegua, 9.X.1982, 982.1757;

PY 2097, prov. Paraguari, 3 km nord Carapegua, 10.X.1982, 982.1758;

PY 2206, prov. Paraguari, 15 km est Cerrito, 13.X.1982, 982.1759;

PY 2236, prov. Paraguari, 15 km est Cerrito, 13.X.1982, 982.1760;

PY 2514, prov. Misiones, Panchito Lopez, 24.X.1982, 982.1761;

PY 4289, prov. Concepcion, rio Ypané a Belén, 12.X.1985, 985.645.

La redescription suivante est basée sur l’examen des matériels PY 54 et PY 4289:

Corps nettement bipartite, revétu de fines épines cuticulaires, à segment antérieur
ovale, concave ventralement (a large rebord postérieur parfois échancré en son milieu,
cupuliforme par contraction, extensible dans sa premiére moitié jusqu’a s’élever en pointe
ou en corne, mesurant 0,34-0,82/0,34-0,53 mm; segment postérieur ovoide ou réniforme,
0,46-0,86/0,25-0,47 mm, bien délimité du précédent, a pore génital dorsal, subterminal.
Ventouse buccale 75-145/92-145 um, infundibuliforme et éversible, à ouverture conique
normalement antérieure, mais déjetée latéralement et ventralement par éversion en exten-
sion du ver (et alors a parois frontale et dorsale épaisses de 20 a 37 um), avec expansion
dorsale, trapézoide, armée de très nombreuses épines cuticulaires disposées en quinconce
et en rayons d’éventail; pharynx ovoide ou ellipsoide, 52-68/31-47 um; ventouse ventrale
plus petite, 45-85/75-135 um; organe tribocytique ovale, 100-135/65-110 um. Ovaire
65-95/75-120 um, latéral, situé au début du segment postérieur; testicule antérieur asymé-
trique, cunéiforme, 95-170/190-300 um; testicule postérieur bilobé, 130-200/200-300 um.
Vitellogénes s’étendant du niveau du pharynx dans tout le premier segment pour s’accu-
muler dans son rebord postérieur, et dans le début du second segment, puis réduits dans
la zone testiculaire avant de constituer deux amas subterminaux. Absence de cône génital.
Oeufs relativement gros, 92-105/55-68 um, au nombre de 4 a 20 dans l’utérus.

Quatre exemplaires (MHNG 979.787) de ce Néodiplostome ont été retrouvés chez un
Tyrannus melancholicus Vieillot, dans la province Amambay, a 10 km au sud de Bella
Vista, le 11 octobre 1979 (PY 122).

Posthodiplostomum giganteum n. sp.

Deux très grands exemplaires (MHNG 983.1029), mesurant 4,06 et 4,61 mm, se
trouvaient parmi les nombreux P. nanum prélevés dans l’intestin du Butorides striatus
(L.) autopsié le 1° mars 1983, dans la province Presidente Hayes, route Transchako
km 147 (leg. Carlo Dlouhy), PY 3105.

Longueur du ver 4,06-4,61 mm. Segment antérieur longuement ovale et cochléari-
_ forme, 3,36-3,46/1,75-1,78 mm; segment postérieur relativement petit, courtement
ovoide, 1,10-1,40/0,94-1,22 mm, et fixé dorsalement à l’extrémité du précédent. Ventouse
buccale très petite, ellipsoidale, 136-140/94-110 um, faiblement musculeuse; pharynx de
méme forme, mais encore plus faible, 155/85 um; ventouse ventrale plus grande, arrondie,

528 GEORGES DUBOIS

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FIG. 4.

Posthodiplostomum giganteum n. sp.,
de Butorides striatus (L.). Holotype.
Longueur 4,6 mm, vue ventrale.

240-255/270-275 um, située aux 47-50/100 du segment antérieur, au-devant de l’organe
tribocytique ovale, très développé, 1040-1240/770-920 um, s’ouvrant par une fente
médiane étroite, et dont la structure rayonnée est très chromophile. Ovaire (?); testicule
antérieur asymétriquement développé, 300 um de diamètre antéro-postérieur; second testi-
cule bilobé, en forme de nœud papillon, 460-520/700-890 um, à lobes subtriangulaires
développés antérieurement. Vésicule séminale post-testiculaire. Vitellogènes débutant fai-
blement aux 15-17/100 du segment antérieur, c’est-à-dire dès le niveau de la mi-longueur
du pharynx, diffus sur toute sa largeur, mais fortement accumulés au pourtour de l’organe
tribocytique et s’étendant jusqu’au devant de la bourse copulatrice. Cône génital
210-240/310-360 um, inclus dans le manchon prépucial grossièrement festonné,
320-340/565-570 um. Oeufs très nombreux, relativement petits, 80-100/50-63 um.

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STRIGEOIDEA DU PARAGUAY 529

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FIG. 5.

Uvulifer elongatus n. sp., de Ceryle torquata (L.).
Holotype. Longueur 2,21 mm, vue ventrale.

530 GEORGES DUBOIS

Posthodiplostomum nanum Dubois, 1937

Cette petite espèce, adaptée aux Ardéidés de la région néotropicale, a été retrouvée
le 1°" mars 1983, chez un Butorides striatus (L.), dans la province Presidente Hayes, route
Transchaco km 147 (leg. Carlo Dlouhy), PY 3105, MHNG 983.1030.

M. OSTROWSKI de NUNEZ (1973) en a réalisé le cycle vital complet à partir de la méta-
cercaire.

Uvulifer elongatus n. sp.

Trois lots de cette espèce ont été récoltés dans l’intestin de Ceryle torquata (L.):

PY 2490, prov. Misiones, Panchito Lopez, 23.X.1982, MHNG 982.1762;
PY 3774, prov. Presidente Hayes, Monte Lindo, 16.111.1985, 985.646; (leg. Carlo Dlouhy);
PY 4244, prov. San Pedro, rio Jejui-guazu, 9.X.1985 (matériel type). Exemplaires non ovigères,

985.647.

Longueur du ver 2,2-3,3 mm. Segment antérieur cyathiforme ou spathacé, a large
rebord latéro-postérieur, souvent cupuliforme a globuleux par contraction (caractére
microcéphalique de l’espèce), 0,33-0,50/0,36-0,44 mm; segment postérieur cylindro-
conique, corniforme ou serpentiforme, souvent trés allongé, 1,8-2,5/0,25-0,36 mm, a
paroi épaisse (13-28 um ventralement, 18-31 um dorsalement) s’amincissant vers l’arrière
et comprenant la cuticule et les musculatures transversale et longitudinale. Ventouse buc-
cale 52-68/68-92 um, pharynx 45-55/30-37 um, ventouse ventrale très grande,
85-100/100-120 um, organe tribocytique 130-185/130-140 um, s’ouvrant par une fente
irrégulière, étoilée; glande protéolytique développée transversalement, 65-75/120-135 um.
Ovaire ovoide, 85-120/85-90 um, situé aux 33-38/100 du segment postérieur; testicules
ovoides a grossierement lobés, légérement cordiformes a réniformes, le premier
200-360/105-170 um, faiblement échancré à bilobé en arrière, le second 170-300/110-160 um,
faiblement échancré a bilobé en avant. Vesicule séminale dorsale, 105-440/60-95 um,
s’allongeant du niveau post-testiculaire à la poche éjaculatrice faiblement musculeuse,
115-200/45-70 um. Vitellogénes ventro-latéraux, s’étendant du début du segment posté-
rieur jusqu’au-devant de la bourse copulatrice, en se raréfiant; réservoir vitellin et glande
de Mehlis intertesticulaires. Ensemble formé par le cOne génital et le manchon prépucial
85-115/100-125 um. Pore génital dorsal, subterminal. Oeufs 80-90/42-50 um, jusqu’à une
quarantaine dans l’utérus.

Uvulifer weberi Dubois, 1985

De nombreux exemplaires ont été récoltés dans l’intestin de 3 Chloroceryle amazona
(Latham), höte-type, de 5 Chloroceryle americana (Gmelin) et d’un Chloroceryle inda
(Leo:

PY 2091, prov. Paraguari, 3 km nord Carapegua, 10.X.1982, MHNG 982.1763;
PY 2256, prov. Misiones, arroyo Aguaray, 16.X.1982, 982.1764;

PY 2258, prov. Misiones, arroyo Aguaray, 16.X.1982, 982.1765;

PY 2678, prov. Itapua, Sah Benito Pastoreo, 29.X.1982, 982.1766;

PY 2685, prov. Itapua, San Benito Pastoreo, 29.X.1982, 982.1767;

PY 3791, prov. Presidente Hayes, Chaco-i, 18.111.1985, 985.648;

STRIGEOIDEA DU PARAGUAY 531

PY 4331, prov. Concepcion, estancia Laguna Negra, 14.X.1985, 985.649;
PY 4332, prov. Concepcion, estancia Laguna Negra, 14.X.1985, 985.650;
PY 4534, prov. Concepcion, arroyo Tagatija-mi, 23.X.1985, 985.651.

La redescription suivante est basée essentiellement sur l’examen des matériels PY
2091 et 2258, de Chloroceryle americana:

Longueur du ver 0,40-1,75 mm; segment antérieur de contour ovale,
0,24-0,39/0,21-0,27 mm; segment postérieur claviforme, 0,50-1,07/0,14-0,25 mm. Ven-
touse buccale 40-57/47-60 um; pharynx 30-32/16-28 um, suivi d’un cesophage très court,
15-25 um; ventouse ventrale 22-28/30-36 um. Organe tribocytique 60-95/60-80 um.
Ovaire 60-80/60-85 um, situé aux 43-49/100 du second segment; testicule antérieur
105/115 um, testicule postérieur 120/140 um. Poche éjaculatrice ellipsoidale,
80-210/45/120 um, à forte musculature transversale et parois épaisses de 15-20 um. Vitel-
logènes débutant entre les 16-23/100 du segment postérieur et s’étendant jusqu’au-devant
de la bourse copulatrice a pore terminal. Oeufs 78-89/42-52 um, au nombre de deux a une
quarantaine.

Fibricola sp.

Plusieurs spécimens (MHNG 979.788) d’une Fibricola sp. (sous-famille A/ariinae
Hall et Wigdor), non identifiable en raison d’une fixation défectueuse, ont été recueillis
dans l’intestin de Nectomys squamipes pollens Holl, dans la province Amambay, 10 km
sud Bella-Vista, le 11 octobre 1979 (PY 139). Ils ne mesurent que 1,25-1,30 mm et se rap-
prochent par leur corpulence de F. caballeroi Zerecero, 1943 (longueur maximale
2,28 mm), parasite mexicain de Rattus norvegicus (Berkenh.), mais les œufs sont plus
petits (80-90/52-58 um, au lieu de 119-123/61-78 um). Cf. DUBOIS 1970, pp. 632-633,
fig. 723. Ils ne sauraient s’identifier a Fibricola inca Kifune et Uyema, 1982 (syn. F. gra-
dosi K et U, 1982), de Didelphis paraguayensis Oken, resp. D. marsupialis L., du Pérou,
espèce étroitement apparentée a F. lucidus (La Rue et Bosma, 1927).

BIBLIOGRAPHIE

CAUBISENS POUMARAU, E. M. 1968. Trematodes de ofidios de la Argentina. Rev. Mus. argentino de
ciencias naturales «Bernardino Rivadavia». Parasitologia 1 (1): 1-129.

Dugois, G. 1936. Les Diplostomes de Reptiles (Trematoda: Proterodiplostomidae nov. fam.) du
Musée de Vienne. Bull. Soc. neuchätel. Sci. nat. 61: 5-80.

— 1938. Monographie des Strigeida (Trematoda). Mém. Soc. neuchätel. Sci. nat. 6: 5-535.
— 1968. Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda). Ibid. 10 (1): 5-258.
— 1970. Ibid. Ibid. 10 (2): 5-727.

— 1985. Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés chez des oiseaux du Paraguay par la Mission
Claude Weber, automne 1983, du Muséum d’Histoire naturelle de Genéve. Revue
suisse Zool. 92 (3): 641-648.

— 1986. Redécouverte d’un Ophiodiplostominé néotropical, Heterodiplostomum lanceolatum
Dubois, 1936 (Trematoda: Strigeata: Proterodiplostomidae). Ibid 93 (1): 247-248.

532 GEORGES DUBOIS

KIFUNE, T. et N. UYEMA. 1982. Report of Fukuoka University Scientific Expedition to Peru, 1976.
Part 3. Taxonomical studies on trematodes from marsupials and rodents with
records of two crabs. Med. Bull. Fukuoka Univ. 9 (3): 241-256.

OSTROWSKI DE NUNEZ, M. 1973. Sobre el ciclo biologico experimental de Posthodiplostomum nanum
Dubois 1937 (Trematoda, Diplostomatidae). Physis (Secc. B) 32 (n. 84): 121-132,
Buenos Aires.

Ruiz, J. M. et J. M. RANGEL. 1954. Estrigèidas de Répteis brasileiros (Trematoda: Strigeata). Mem.
Inst. Butantan 26: 257-278.

Un Metastivalius nouveau de Nouvelle-Irlande
(Siphonaptera, Pygiopsyllidae)

J. C. BEAUCOURNU * et V. MAHNERT **

Avec 7 figures

ABSTRACT

A new species of the genus Metastivalius from New Ireland (Siphonaptera, Pygio-
psyllidae). — The new species is described and figured, its host is unknown. The species
is characterised by its head shape, the cephalic chaetotaxy and morphology of genitalia.

La Nouvelle-Irlande, île toute en longueur, située à proximité de la Nouvelle-Bretagne
et à l’est — nord-est de la Nouvelle-Guinée, dont quelque 600 kilomètres la séparent, fait
biogéographiquement partie de la région australienne. A notre connaissance, aucune puce
n’en a été décrite: celle que nous étudions ici s’intègre dans le genre Metastivalius Holland
1969. Son höte est malheureusement inconnu.

Metastivalius novaehiberniae sp. n.

Matériel de description: male HOLOTYPE, femelle ALLOTYPE et 3 femelles PARA-
TYPES, dans des débris (de nid?) au bord d’un ruisseau temporaire, alt. 900 m, Lebet Pla-
teau, Limbin (approximativement 3°S, 152°E), Nouvelle-Irlande, 24.VII.1979, J. D. Bourne
rec. et leg.

Le nom spécifique évoque l’origine géographique de ce taxon.

Ce matériel est déposé dans les Collections du Département d’entomologie du
Muséum d’Histoire naturelle de Genève (Suisse), a l’exclusion d’une préparation portant
2 paratypes conservée dans la Collection Beaucournu, ultérieurement déposée au Labora-
toire d’entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (France).

* Laboratoire de Parasitologie, Faculté de Médecine, 35043 Rennes (France).

** Muséum d’ Histoire naturelle, 1211 Genève (Suisse).

534 J. C. BEAUCOURNU ET V. MAHNERT

Fics 1-2.

Metastivalius novaehiberniae n. sp., holotype: capsule céphalique et prothorax.
Metastivalius novaehiberniae n. sp., holotype: phallosome.

Description:

Capsule céphalique (figs 1 et 3): partie préantennaire courte, front rectiligne dans les
deux sexes. Cuticule lisse. Zone submarginale très étroite chez la femelle, un peu moins
réduite chez le male. Chétotaxie, caractéristique de cette espèce, uniquement formée de
soles pigmentées, épaissies, acuminées, subspiniformes, évoquant Ernestinia; il n’y a pas
de différence structurale entre celles de la rangée submarginale et les autres; une soie
juxtaoculaire masque l’encoche ventrale de celui-ci. Rangées occipitales fortes mais non
subspiniformes.

Thorax (fig. 1): Cténidie pronotale de 18 dents à apex arrondi chez les deux sexes,
le prothorax étant dorsalement à peu près égal à la moitié de la dent la plus dorsale.

Tibia montrant une chétotaxie classique avec des soies latérales fines par rapport à
celles de la marge postérieure. Sept encoches sur cette marge portant (de la base à l’apex)
Ly. Lin. 1, Col ee CL SOLES.

Abdomen: une spinule (de chaque côté) sur les tergites II, III et IV. Sétation:

mâle: 3 rangs sur t. I (5, 7 et 4), t. II (2, 6, 8), t. III (2, 8, 9), t. IV (2, 7, 8), 2 rangs
sur t. V (8, 8) et t. VI (8, 9), 3 rangs de nouveau sur t. VIII (2, 8 et 7 y inclus les 2 soies
antesensiliales).

METASTIVALIUS NOUVEAU DE NOUVELLE-IRLANDE 535

Fics 3-4.

Metastivalius novaehiberniae n. sp., allotype: partie antérieure de la capsule céphalique.
Metastivalius novaehiberniae n. sp., allotype: spermathéque et ducti.

femelle (allotype): 4 rangs sur t. I et t. II (respectivement 2, 4, 6, 4 et 3, 6, 8, 8),
3 rangs sur t. III at. V (7, 10, 9; 7,9, 9; 6, 9, 9) 4 rangs sur t. VI (4, 7, 9 10) et apparem-
ment 5 rangs sur t. VII, mais les 3 plus antérieurs sont difficiles à dissocier, ce qui donne
une plage de 24 soies et 2 rangs de 8 et 5 (y compris les 2 soies antesensiliales). Le dernier
rang de tous ces tergites est formé de grandes soies fortes et pigmentées. Tergite VII (figs 5
et 6) présentant dorsalement, entre les socles des soies antésensiliales, un prolongement
triangulaire (comme il est d’ailleurs de règle chez Metastivalius). Atrium du stigmate du
t. VIII (figs 5 et 6) long et fin chez le mâle, un peu plus large chez la femelle (1/L # 1/3).

Sternites: male. Sternite II, 2 soies ventrales représentant 2 rangs vestigiaux (il n’y a
pas de soies dans la partie antérosupérieure de ce sternite); III: 3 rangs de 3, 2 et 4 (dont
3 grandes ventrales); IV: 1, 5 et 4 (d°); V: 1, 5 et 4 (d°); VI: 1, 4 et 4 (d°); VII: 2, 5 et
4 (d°); VIII (fig. 5): 38 soies de tailles croissantes d’avant en arrière, dont un rang submar-
ginal de 7, fortes bien que de taille variable.

Femelle (allotype). Sternite II: une plage allongée, en diagonale, de 13 petites soies
et 1 ventrale; st. III: une dizaine sur 3 rangs et un rang de 4 grandes; st. IV: 8 sur 2 ou
3 rangs et 4; st. V: 11 (d°) et 4; st. VI: 13 (d°) et 4; st. VII (fig. 6) de morphologie classique
dans le genre, portant une quarantaine de soies dont 6 grandes, submarginales.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 35

536 J. C. BEAUCOURNU ET V. MAHNERT

Fic. 5.

Metastivalius novaehiberniae n. sp., holotype: tergites VII (partim) et VIII, sternite VII.

Segments modifies mäles

Tergite IX (fig. 7): sa morphologie est classique de Metastivalius. Il faut essentielle-
ment noter l’apex acuminé du télomére. Chetotaxie surtout originale par la plage de soies
de la face interne du télomère (évoquant en plus discrete celle de M. lasiurus).

Sternite IX: apex distal arrondi et, en cela, caracteristique (proche de celui de
M. mordax et M. molestus; cf. DUNNET & MARDON 1974).

Phallosome (fig. 2) montrant un securifer subrectiligne. Apex du ductus lisse sans
striations ni bourrelets. Hamulus bien délimité, au moins dans sa partie supérieure,
acuminé a son pôle supérieur, caractéristique du genre Metastivalius (HOLLAND 1969;
MARDON 1978). Apex de la plaque aedeagale avec une «papilla» (sensu HOLLAND 1969).

METASTIVALIUS NOUVEAU DE NOUVELLE-IRLANDE 537

FIG. 6.

Metastivalius novaehiberniae n. sp., allotype: segments VII et VIII.

Spermathèque et ducti (fig. 4): Bulga et hilla de longueur égale. Bulga presque sphérique
avec une discréte protubérance dorsale; hilla dilatée dans ses deux tiers apicaux chez
l’allotype (mais a bords subparallèles chez les autres exemplaires où, a vrai dire, cet organe
est moins bien conservé). Ductus spermathecae nettement plus étroit à son débouché dans
la perula qu’au niveau de l’area cribriformis. Ductus bursae doucement sinueux.

Dimensions (insectes montés): holotype, 2 mm; allotype, 2,1 mm (paratypes: 2 à 2,5 mm).

538 J. C. BEAUCOURNU ET V. MAHNERT

Fic. 7.

Metastivalius novaehiberniae n. sp., holotype: segment IX.

RÉSUMÉ

Provenant d’un höte inconnu, M. novaehiberniae n. sp. est caractérisé par la forme
et la chétotaxie céphalique chez les 2 sexes; des détails dans les structures génitales (seg-
ment IX, phallosome, spermathèque) complètent son originalité.

BIBLIOGRAPHIE

DUNNET, G. M. et D. K. MARDON. 1974. A Monograph of Australian Fleas (Siphonaptera). Austr.
J. 2001; Suppl. Ser: 7730s 1-273:

HOLLAND, G. P. 1969. Contribution towards a monograph of the Fleas of New Guinea. Mem. Ent.
Soc. Canada, n° 61, 77 pp + 216 fig. h. t.

Marpon, D. K. 1978. On the Relationships, Classification, Aedeagal Morphology and Zoogeo-
graphy of the genera of Pygiopsyllidae (Insecta: Siphonaptera). Austr. Je ZOOL;
Suppl. Ser., n° 64, 1-69.

Contribution à l’étude du genre Haplidia Hope
(Coleoptera Scarabaeoidea Melolonthidae)

par

Jacques BARAUD *

Avec 79 figures et 1 carte

ABSTRACT

Contribution to the study of the genus Haplidia Hope. — A revision of the Genus
Haplidia is proposed, which is based on the characters of the external morphology, but
especially on the male genitalia shape: parameres and internal piece, which are originally
drawn for all the species. Keys allow to identify the forty species or subspecies, eleven of
which are newly described. The status of some anterior taxa is modified. Each species is
described and its distribution is explicited as near as possible.

INTRODUCTION

Le genre Haplidia Hope appartient a la famille des Melolonthidae. Par les antennes
de 10 articles, dont 3 forment la massue, et par les ongles des tarses dentés au milieu de
leur bord inférieur mais non bifides, il entre dans la tribu des Melolonthini. Ses espèces
se reconnaissent immédiatement par leur taille moyenne, la couleur brun-noir ou brun-
rouge plus ou moins sombre, et surtout par la très forte carène frontale, relevée en aréte
vive.

Lorsqu’il s’agit d’identifier ces espèces, l’affaire est beaucoup moins aisée. Le pre-
mier travail dans ce sens fut celui de KRAATZ (1882), qui n’ajouta pas moins de 11 espèces
aux 6 qui étaient alors connues. REITTER (1902) dressa un tableau de toutes ces espéces,
en ajoutant 3 au passage, puis une quatriéme en 1909. MEDVEDEV (1951) se contenta de

* 111, rue Dubourdieu, F-33800 Bordeaux.

540 i JACQUES BARAUD

reprendre le travail de Reitter en développant les descriptions. Puis, entre 1958 et 1971,
PETROVITZ ne décrivit pas moins de 11 nouveaux taxa, démontrant ainsi à quel point la
systématique du genre était encore très mal connue. A la fin des années 70, G. Sabatinelli
entreprit une révision globale du genre; on trouve en effet, dans les collections Kraatz
(Eberswalde) et Petrovitz (Genève), de nombreux exemplaires portant des étiquettes de
détermination de la main de Sabatinelli, parmi lesquelles on peut reconnaître 6 espèces iné-
dites. Cette révision n’a malheureusement pas été publiée.

J’ai donc résolu d’aborder à mon tour le problème, ayant en ma possession un impor-
tant matériel indéterminé, appartenant en grande partie au Muséum national d’ Histoire
naturelle a Paris. Je me suis très vite rendu compte que seule l’étude des édéages pourrait
procurer des résultats fiables. J’ai donc entrepris de regrouper la quasi-totalité des exem-
plaires typiques et leur étude m’a conduit a rédiger la présente note.

Dans le matériel dont je disposais, j’ai retrouvé certaines espèces inédites de Sabati-
nelli, auxquelles j’ai conservé le nom attribué par cet auteur, d’abord pour éviter les
confusions, ensuite pour rendre hommage au travail fourni par notre Collègue. J’ai aussi
reconnu 5 autres espèces ou sous-espèces entierement nouvelles qui seront décrites ici. Cer-
taines espèces ou sous-espèces antérieurement décrites ont vu leur statut modifié après
étude des organes copulateurs.

C’est donc la première fois qu’est présentée une révision du genre Haplidia Hope
essentiellement basée sur l’étude de l’édéage mâle, et concernant quelque 40 espèces ou
sous-espèces. Il serait vain de prétendre que la question est résolue; certains problèmes
restent en suspens, en particulier l’identification des femelles. Cette note, comme son titre
l’indique, ne se veut rien d’autre qu’une contribution à l’étude de ce genre difficile. Je sou-
haite seulement qu’elle se révèle de quelque utilité.

REMERCIEMENTS

Je tiens à exprimer ma profonde gratitude à tous ceux qui, par le prêt d'exemplaires
typiques ou de matériel indéterminé, m’ont permis de mener à bien cette étude: D' Besu-
chet, Museum d’Histoire naturelle, Genève (MG). Dt R. P. Dechambre et C. Girard,
Muséum national d'Histoire naturelle, Paris (MP). D' N. Lodos, Université de Bornova,
Izmir. D' O. Merkl, Termeszettudomanyi Muzeum Allatara, Budapest (MB). Professeur
M. Zunino, Museo di Zoologia sistematica, Torino (MT). Deutsche Entomologisches Ins-
titut, Eberswalde, DDR (DEIE). D' H. Schönmann, Naturhistorisches Museum, Wien
(MW).

DIAGNOSE GENERALE
Gen. Haplidia Hope

Aplidia (Kirby) Hope, 1837, Col. Man., I, p. 101 (nom. emend.). BURMEISTER, 1855, p. 342;
KRAATZ, 1882, p. 33; MEDVEDEV, 1951, p. 315; Mixsic, 1953, p. 133; PORTA, 1932, p. 422; REITTER,
1902, p. 539.

Espece type: Melolontha transversa Fabricius, 1801, Syst. Ent., II, p. 163, par
monotypie.

Male: longueur 9-18 mm. Brun-noir ou brun-rouge sombre, très rarement plus clair.
Dessus en général luisant mais, sauf exceptions, les élytres mats pruineux. Clypeus large,

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 541

plus ou moins concave, le bord antérieur relevé présentant au moins un aplatissement, par-
fois une nette et large échancrure au milieu; ponctuation forte, de densité variable; pilosité
éparse, très courte, dressée. Front très incliné, limité en arrière à une forte carène a aréte
vive, arquée en avant, allant d’un ceil à l’autre; ponctuation forte et dense, pilosité assez
longue, dressée. Antennes de 10 articles dont 3 à la massue qui est tout au plus aussi longue
que les 7 articles précédents réunis; les articles 3 et 4 en général courts, les articles 5 à 7
souvent étirés transversalement en pointe dirigée vers l’avant.

Pronotum bien transversal; base non rebordée; marge antérieure avec des longs poils
jaunes dressés; le plus souvent, la base présente des poils semblables devant le scutellum.
Sauf une exception, les rebords latéraux sont fortement crénelés. Ponctuation variable de
taille, de densité, de régularité et de forme (points simples ou ocellés). Pilosité également
très variable.

Scutellum triangulaire, grand, sa ponctuation et sa pilosité variables.

Elytres souvent mats, pruineux, le tégument presque toujours microréticulé (Xx 50).
Les interstries impairs (surtout I et III) en général bien relevés. Ponctuation dense, presque
toujours ocellée, forte, souvent ridée transversalement. Pilosité trés variable.

Pygidium a ponctuation presque toujours peu profonde, aplatie, parfois les points
relevés en leur centre (verruqueux); pilosité courte ou trés courte, selon les cas, perpendi-
culaire, inclinée ou couchée. Sternites soudés au milieu, sans caractéres particuliers.

Tibias antérieurs tridentés au bord externe, la dent médiane plus rapprochée de l’api-
cale que de la basale; éperon interne petit, inséré au niveau du bord antérieur de la dent
médiane. Fémurs postérieurs parfois élargis, la ponctuation forte épargnant souvent le
disque. Tibias postérieurs étroits, paralléles, avec une série de denticules de la base au tiers
apical du bord supérieur, le dernier, qui est en méme temps le plus grand, ayant en face,
sur le bord inférieur, un denticule semblable; les deux éperons apicaux sont greles et assez
courts. Les ongles de tous les tarses sont fortement dentés au milieu du bord inférieur.

L’édéage est formé d’une pièce basale à laquelle sont soudés les paramères, le plus
souvent sans délimitation visible. Entre les paramères, de formes très variables, se trouve
une pièce interne, engagée à sa base dans la pièce basale; elle est fortement sclérifiée et
se termine en avant par deux «valves» très dissymétriques, entre lesquelles le pénis devra
se dévaginer. Dans un groupe d’espèces, ces valves sont très rudimentaires et le pénis se
trouve en permanence en grande partie dévaginé. La forme des paramères et celle des
valves de la pièce internes sont très utiles pour l’identification des espèces.

Femelle: ailée comme le mâle. Plus grande, jusqu’à 20 mm, et souvent plus sombre,
parfois noire. La massue antennaire est très courte. Les élytres sont toujours très luisants.
Fémurs postérieurs très élargis, éperons apicaux des métatibias aplatis et dilatés. La ponc-
tuation et la pilosité des diverses parties sont différentes de celles du mâle, mais d’une
manière qui varie avec les espèces; d’une manière générale, la ponctuation du pronotum
est plus dense, celle des élytres beaucoup plus grosse et profonde. L’organe copulateur ne
comprend pas de pièces bien sclérifiées susceptibles d’être utilisées à des fins taxonomiques.

ETHOLOGIE

Il a été possible de regrouper quelques renseignements d’après PETROVITZ (1967,
p. 337), N. Lodos (communication personnelle) et d’après nos propres observations en
Gréce.

Selon les régions et l’altitude, selon aussi les espéces, les Haplidia se rencontrent
d’avril a juillet. Dans la journée, on peut les récolter à vue, ou en battant les branches

542 JACQUES BARAUD

des arbres ou des arbustes, ou en fauchant les plantes basses. On les trouve sur des essences
très diverses: Ficus, Populus, Prunus, Pinus, Quercus, Cupressus, Olea, Rosa, Triticum
et autres plantes herbacées. On peut aussi les rechercher sous les pierres où ils s’abritent
parfois. Ils volent et s’accouplent au crépuscule. Ils sont bien attirés par la lumière, en par-
ticulier celle des lampes à vapeur de mercure et, contrairement à ce qu’on observe pour
beaucoup de Rhizotrogini, les femelles volent et sont attirées aussi bien que les mâles.

CARTE I.

Répartition actuellement connue du genre Haplidia Hope en Turquie.

ad: Adana; an: Antalya; ay: Aydin; ba: Balikesir; ca: Canakkale; ha: Hatay; ic: Icel; is: Istanbul;
iz: Izmir; ka: Kayseri; ko: Konya; md: Mardin; ml: Malatya; mn: Manissa; mr: Maras; mu: Mugla;
ne: Nevsehir.

RÉPARTITION

Parmi les 37 especes d’Haplidia Hope actuellement connues, une seule, fransversa
(F.) possède une aire de répartition assez vaste: Autriche, Hongrie, Yougoslavie, Albanie,
Gréce, Créte, et déborde méme en Asie par la Turquie, sans qu’il soit possible actuelle-
ment de fixer la limite orientale de son expansion; en effet, tous les exemplaires de Turquie
que nous avons pu examiner portaient des indications très vagues: Turquie ou Asie
mineure, à l’exception toutefois de Konya (col de Sertavul, Kiziloron) et Antalya (Cevizli).

Toutes les autres espèces présentent une localisation étroite, et on peut les considérer
en quatre groupes:

1. Les espéces européennes: outre transversa (F.), ce groupe renferme 5 espéces:
4 sont propres à l’Italie: etrusca Kr., hirticollis Burm., massai Bar. et villigera Burm.; la
dernière, graeca Kr., occupe la Grèce continentale ainsi que certaines îles comme Rhodes.

2. Les espèces de Turquie (carte I): ce groupe comprend la majeure partie des espèces:
23, si on y compte les 3 endémiques de Chypre, ce qui n’est guère contestable sur le plan
biogéographique. Deux espèces occupent la côte occidentale: dilatata Reit. et turcica Kr.
qui, bien que se rencontrant aussi en Turquie d’Europe, est beaucoup plus répandue dans

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 543

la partie asiatique. Les 5 départements de la cöte méridionale ne comptent pas moins de
15 espéces, alors que 4 départements au nord d’Adana (Kayseri, Maras, Malatya et Nevse-
hir) ne possèdent que 3 espèces: caesarina Reit., migliaccidi nov. et wewalkai Petr. Dans
le département de Konya, on ne connaît que transversa (F.) et turcica Kr. Enfin, une seule
espèce, iranica Petr., se rencontre dans la partie orientale du pays (Mardin).

3. Sept espèces et une sous-espèce occupent la Syrie, le Liban, Israél: ce sont:
Janczyki nov., pilicollis Petr. ssp. temperei nov., joannis nov., petrovitzi nov., fissa
Burm., endroedii nov., villosicollis Kr. et chaifensis Kr. Il faut noter que plusieurs espèces
ont été autrefois citées de Syrie mais de localités turques comme Akbés, Adana, etc.

4. Enfin, deux espèces marquent les limites actuellement connues pour le genre: au
sud, aegyptiaca Kr. et à l’est, iranica Petr. que nous avons déjà citée de l’est de la Turquie.

CATALOGUE DES ESPECES

1. A. transversa (F.)
= lateriventris Reit. (syn. nov.).
ssp. transversa (F.): Autriche, Hongrie, Italie, Yougoslavie, Grèce (sauf Pélo-
ponèse), Turquie.
ssp. cretica Petr.: Créte.
ssp. peloponnisica Petr.: Péloponèse.

2. H. dilatata Reit.: Turquie (Izmir).
3. H. turcica Kr.: Turquie d’Europe et asiatique (Istanbul, Canakkale, Manissa,
Konya et probablement BaliKesir).
4. H. bodemeyeri Reit.: Turquie (Adana).
5. H. caesarina Reit.: Turquie (Kayseri, Maras).
6. H. wewalkai Petr.: Turquie (Icel, Maras).
7. H. migliaccidi nov.: Turquie (Malatya).
8. H. cypria Kr.: Chypre.
9. H. villigera Burm.: Sicile.
10. H. massai Bar.: Sicile.
11. WH. iranica Petr.: Iran; Turquie (Mardin).
12. HA. janczyki nov.: Syrie (Lattaquié).
13. A. etrusca Kr.: Italie.
14. H. graeca Kr.: Gréce, Rhodes.
15. A. tarsensis Kr.: Turquie (Icel, Adana); Syrie?
16. H. ciliciensis nov.: Turquie (Icel).
17. A. pruinosa Baudi: Chypre.
18. A. hirticollis Burm.: Sardaigne, Calabre, Sicile.
19. H. aegyptiaca Kr.: Egypte.
20. H. baudii Kr. Chypre, Rhodes.
21. A. nitidula Kr.: Turquie (Hatay).
= pilicollis Petr. ssp. taurica Petr.
22. FH. akbesiana Petr.: Turquie (Hatay).
23. H. rugicollis Petr.: Turquie (Icel, Adana, Hatay).

24. FH. pilicollis Petr. ssp. pilicollis Petr.: Turquie (Hatay).
ssp. femperei nov.: Liban.

25. H. joannis nov.: Israël.

26. H. besucheti nov.: Turquie (Hatay).

544 JACQUES BARAUD

27. H. petrovitzi nov.: Israël.
28. H. pubiventris Kr.: Turquie (Antalya).
= schatzmayri Petr. (syn. nov.).
29. H. pamphyliensis nov.: Turquie (Antalya, Mugla).
30. H. lodosi nov.: Turquie (Antalya).
31. A. fissa Burm.: Liban, Syrie.

32. H. claudii nov.: Turquie (Adana).
33. H. endroedii nov.: Israël.
34. H. villosicollis Kr.: Liban, Israël.
= leuthneri Petr. (syn. nov.).
35. H. chaifensis Kr.: Israél.
36. H. vagepunctata Kr.: Turquie (Icel, Antalya, Mugla).
37. H. sparsepunctata Petr.: Turquie (Antalya).

Species inquirenda:

H. attenuata Reiche: Sardaigne.

LES GROUPES D’ESPECES

Le catalogue qui précède montre qu’on se trouve en présence de 40 espèces ou sous-
espèces; pour la plupart très voisines, elles ne peuvent étre identifiées que grace a l’examen
des édéages. Ceux-ci ont souvent des formes bien particuliéres qui permettent de les répartir
en 5 groupes.

Groupe I: paramères larges, brusquement et fortement rétrécis a l’apex après une
nette courbure, avec une grosse dent latérale, le plus souvent en forme de bifurcation
(figures 1-22). Apex de la pièce interne formé par deux «valves» dissymétriques dont le
bord est plus ou moins fortement denticulé (figures 41-61).

Ce groupe est le plus nombreux (20 espèces) et renferme en particulier toutes les
espèces européennes. Les édéages ont parfois une forme très caractéristique; malheureuse-
ment ce n’est pas la règle générale et les différences sont souvent minimes, difficiles a
apprécier; mais, jointes aux caractères de la morphologie externe, elles permettent cepen-
dant une identification assez aisée.

Groupe II: parameres plus étroits, longuement effilés; ou bien larges a la base et rétrécis
seulement à l’apex, mais alors sans dent latérale (figures 23-29). Apex de la pièce interne
du méme type que pour le groupe I mais les bords en général beaucoup moins denticulés
(figures 63-69).

Petit groupe de 7 espèces, dont 5 propres à la Turquie. La forme de l’édéage est ici
très caractéristique et permet une détermination facile et sùre.

Groupe III: paramères fortement bifides presque depuis la base, les deux branches
a peu pres de méme longueur (figures 30-32). Apex de la pièce interne formé par deux
valves très simples, ne présentant au plus que quelques denticules sur leur bord supérieur
(figures 70-72).

Il peut paraître surprenant que les 3 espèces de ce groupe soient aussi étroitement
localisées dans la même région (Antalya), d’autant plus que la forme des paramères est
très semblable; les 3 espèces sont pourtant bien distinctes par la forme de la pièce interne
et par la morphologie externe. On peut aussi remarquer qu’une concentration de formes
très voisines se rencontre aussi dans le groupe II: les 5 espèces de Turquie se retrouvent
dans le méme département d’Hatay.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 545

Groupe IV: apex des paramères relevé en forme de cuiller ou de spatule creuse (figures
33-35); ou bien longuement étiré en pointe gréle (figures 36-37). Pièce interne d’un type
très particulier: les deux «valves» apicales sont fortement atrophiées, de sorte que le pénis
est normalement dévaginé en grande partie (figures 73-77).

Dans ce groupe, les paraméres sont en apparence de deux types différents mais la
forme bien particuliére de la pièce interne montre que ces deux types sont en réalité appa-
rentés. Sur les 5 espèces du groupe, une seule se trouve en Turquie, les 4 autres en Syrie,
Liban ou Israél.

Groupe V: paramères courts, élargis à l’apex (figures 38, 39). Apex de la pièce interne
avec deux «valves» très simples (figures 78, 79).

Ce dernier groupe, bien particulier, ne renferme que deux espèces, appartenant a la
méme région de Turquie.

Cette répartition en 5 groupes en fonction de la forme de l’édéage mâle a pour consé-
quence immédiate l’exclusion de l’identification des femelles. Au demeurant, celles-ci sont
très difficiles, voire impossible, à déterminer; non seulement l’organe copulateur ne com-
porte pas de pièces sclérifiées, mais les caractères externes utilisés pour la taxonomie des
males sont ici a peu près inutilisables: la massue antennaire est toujours très courte, la pilo-
sité et la ponctuation tendent à s’uniformiser d’une espèce à l’autre. Les tableaux suivants
ne concerneront donc que les mâles.

TABLEAUX DE DETERMINATION DES MALES
I. Groupe transversa (F.)

inpbasciduSpronotum sans longs poils dresses... .... 2... ec eee ees 2

ase duipronotum avec des longs poils.dressés!:..........1..4#.L..:..:... TI
2. Marges latérales du pronotum non crénelées, au moins dans la moitié

nie i Melina SR deh cr 3

— Marges latérales du pronotum entièrement crénelées ..................... 4
3. Marges latérales du pronotum non crénelées, méme dans la moitié postérieure.

Ponctuation du front forte et dense; pilosité dressée, touffue. Marge antérieure
du élspeus fortement sinuce au milieu: Turquie.................. 32 furcica Kr.

— Marges latérales du pronotum crénelées dans leur moitié postérieure. Ponctua-

tion du front formée de très gros points, pilosité moins dense. Marge antérieure
du clypeus faiblement sinuée au milieu. Turquie........... 4. bodemeyeri Reit.

4. Ponctuation du pronotum assez forte, irrégulière, pupillée, épargnant de
nombreuses plages lisses. Créte............. 1. transversa (F.) ssp. cretica Petr.

— Ponctuation du pronotum fine, régulière, simple, n’épargnant tout au plus que
segpeniessplasesylissesuéparses ria: de La ne ec ae 5

5. Pilosité élytrale aussi longue que les intervalles des points. Ponctuation du pro-

notum épargnant des petites plages lisses. Péloponèse ....................
Milioni PR 1. transversa (F.) ssp. peloponnisica Petr.

— Pilosité élytrale très courte, bien plus que les intervalles des points. Ponctuation

du pronotum dense et régulière, sans plages lisses ....................... 6
6. Forme normalement allongée. Métafémurs à ponctuation éparse sur le disque.
SITES DER ea Ce 1. transversa (F.) ssp. transversa (F.)

— Forme courte et élargie. Métafémurs avec une grande plage lisse sur le disque.
Eraser intento: Pte clon WON sun Teano 2. dilatata Reit.

546

JACQUES BARAUD

FIGURES 1-10.

Haplidia Hope du groupe I: paramère droit, profil et dessus de l’apex.
1. transversa (F.) ssp. cretica Petr.: holotype. — 1 bis: idem, paratype. — 2. transversa (F.) ssp.
transversa (F.): Croatie. — 2 bis: transversa (F.) ab. lateriventris Reit.: Turquie. — 3. transversa (F.)

ssp. peloponnisica Petr.: Kalavrita, Péloponése. — 4. dilatata Reit.: monotype. — 5. turcica Kr.:
Istanbul. — 6. bodemeyeri Reit.: paratype. — 7. caesarina Reit.: monotype. — 8. wewalkai Petr.:

holotype. — 9. migliaccidi nov.: holotype. — 10. cypria Kr.: lectotype. — Echelle: 1 mm.

00

©

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 547

Massue antennaire aussi longue ou plus longue que le funicule............ 8
‘ Massue antennaire nettement plus courte que le funicule ................. 10
Massue antennaire aussi longue que le funicule dont les articles sont très courts.
nea conto pee tr oor ele ein. 5. caesarina Reit.
Massue antennaire nettement plus longue que le funicule ................. 9

Pilosité élytrale courte, à peu près égale aux intervalles des points, sans longs
poils dressés près du scutellum; tégument élytral bien luisant. Ponctuation du
peu assez forte; simple: Furqguie. di. i. ii 7. migliaccidi nov.
Poils des élytres nettement plus longs que les intervalles des points, avec des
longs poils dressés près du scutellum; ponctuation ridée. Ponctuation du
pygidium fine, ombiliquée a la base. Turquie................ 6. wewalkai Petr.
Pilosité des élytres longue et dressée, celle du pronotum très longue ....... 11
Pilosité des élytres courte, sauf parfois autour du scutellum. Pilosité du prono-
tum courte (sauf chez massai Bar.) avec ou sans mélange de longs poils dressés 12
Ponctuation du pronotum double, très dense, sur un fond alutacé. Ponctuation
dm pysidium assez forte, simple. Chypre .#..:........:......... 8. cypria Kr.
Ponctuation du pronotum double, bien moins dense, sur un fond plus luisant.
Ponctuation du pygidium très fine, peu profonde, räpeuse. Sicile..........
RE o on OT EHE TE a Li 9. villigera Burm.
Pilosité du pronotum double: dressée et inclinée en arrière; pas très dense, mais
entierement longue et fine. Scutellum lisse avec de très rares points épars. Sicile
Liu de ee: AOSTA ne oe oh os Gene ae de ee va 10. massai Bar.
Pilosité du pronotum très courte, plus ou moins couchée, avec parfois de rares
poils plus longs et dressés; ou bien plus ou moins longue, inclinée, très dense,
cachant presque entièrement le tégument, avec des poils plus longs, dressés, peu

CIULICNE 2c Rac ORRORI TA A O I 13
Pilosité élytrale courte, mais avec des longs poils dressés a la base. ........ 14
Pilosité élytrale courte, sans longs poils dressés à la base ................. 17

Pronotum a ponctuation très fine et très dense; pilosité courte, très dense,
presque couchée, masquant complètement le tégument, avec des poils épars

piusglonoss deesses-Chypre dit iii iii 17. pruinosa Baudi
Pronotum a ponctuation variable mais ni très fine, ni très dense, la pilosité ne
BER Hassieltepumentde tr acer an. BERS eine. ES

Ponctuation du pronotum double, très inégale, assez dense; pilosité du prono-
tum assez longue, inclinée, avec de nombreux poils dressés plus épais, issus des

piusgpros points Rurgwmie. 1205, Sure Le nr le 16. ciliciensis nov.
Ponctuation du pronotum régulière, la pilosité très courte, couchée, avec
bacione spoliszion=set dresses. Lee Me ei 16
Ponctuation du pronotum assez grosse, simple. Fémurs postérieurs avec une
ponctuation assez dense sur le disque. Iran, Turquie........... 11. iranica Petr.
Ponctuation du pronotum ocellée, fine en avant, plus forte en arrière. Fémurs
postérieurs imponctués pratiquement sur le disque. Syrie...... 12. janczyki Petr.
Pilosité du pronotum très courte, plus ou moins couchée, avec ou sans longs
Se ea ks dn os A ulin EI I FL e td 18

Pilosité du pronotum inclinée vers l’arrière, plus ou moins longue, très dense,
cachant presque complètement le tegument, avec en outre quelques poils plus
EDER ERITREA RE AR EMO RIO ARL 20
Scutellum à ponctuation dense, aussi forte que celle des élytres et à pilosité plus
lonsuerque-celle des*élytres Greve; Rhodes as a Rs LOT 14. graeca Kr.

548 JACQUES BARAUD

FIGURES 11-22.

Haplidia Hope du groupe I (fin): paramére droit, profil et dessus de l’apex:

11. villigera Burm.: Syracuse, Sicile. — 12. massai Bar.: holotype. — 13. iranica Petr.: holotype.

— 14. janczyki nov.: holotype. — 15. etrusca Kr.: Lectotype. — 16. graeca Kr.: Holotype. —

17. tarsensis Kr.: lectotype. — 18. ciliciensis nov.: holotype. — 19. pruinosa Baudi: lectotype. —

20. hirticollis Burm.: Santa Eufemia d’ Aspromonte, Calabria. — 21. aegyptiaca Kr.: holotype. —
22. baudii Kr.: holotype. — Echelle: 1 mm.

19.

20.

21.

WW

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 549

Scutellum a ponctuation éparse, plus fine que celle des élytres, pilosité courte
somme cellctdes élytres;oura peine plus-longue:. ian Jr. Mes nou. 19
Métafémurs lisses, imponctués sur le disque. Ponctuation du pygidium assez
forte, peu profonde, la pilosité presque perpendiculaire. Italie .. 13. etrusca Kr. '
Métafémurs à ponctuation éparse sur le disque. Ponctuation du pygidium fine,
plus ou moins dense, devenant plus forte et plus éparse vers l’apex, la pilosité
DE EDS TOI RAZR CRE EE GSR Be DRE e i ES 15. tarsensis Kr.
Ponctuation du scutellum égale à celle des élytres. Ponctuation du pygidium
très dense, verruqueuse, la pilosité très courte, dressée, le tégument bien luisant.

SaadaencACalabre; Sicile «52e ab dii den anda era 18. hirticollis Burm. '
Ponctuation du scutellum éparse, plus fine que celle des élytres, la pilosité assez
mass etidressée. Espèces du’ Proche-Orient a... Dit... i De sea 2A

Ponctuation du pronotum nettement double sur le disque. Ponctuation élytrale
assez fine, très peu ridée, non ocellée. Pygidium à ponctuation assez fine, peu
profonde, pas très dense, la pilosité très courte, un peu inclinée. Egypte
MI rta direi fornire a i 19. aegyptiaca Kr.
Ponctuation du pronotum fine, régulière, très dense. Ponctuation élytrale gros-
siere, ridée transversalement, très nettement ocellée. Pygidium a ponctuation
très fine et très dense, la pilosité très courte, perpendiculaire ?. Chypre, Rhodes
MEM ln ici 20. baudii Kr.

II. Groupe nitidula Kr.

Ponctuation du pronotum assez forte, un peu irrégulière, épargnant des plages

lisses. Base des élytres sans longs poils dressés, sauf chez nitidula Kr ...... 2
Ponctuation du pronotum nettement double, au moins sur le disque. Base des
Ehre ANCE. des/longsipoilsädtessesn, a rn... a » SRIRAM wen 5

Elytres avec des poils couchés, plus longs que les intervalles de points, et en
outre avec des longs poils dressés autour du scutellum. Massue antennaire plus
ton ssciquerlesfunicule. Turquie. dd... Ei Re 21. nitidula Kr.
Pilosité éiytrale très courte, sans longs poils dressés a la base ............. 5
Ponctuation du pronotum très éparse, laissant de grandes plages lisses. Ponc-
tuation du pygidium très fine, peu dense, verruqueuse à la base. Turquie
EEE ET, FERNE TRIER NEE MR SEM 22. akbesiana Petr.
Ponctuation du pronotum dense, n’épargnant que des petites plages lisses.
Ponctuation du pygidium assez forte et dense, profonde ................. 4
Elytres pruineux. Ponctuation du scutellum plus fine que celle des élytres, peu
dense, la pilosité courte, couchée. Métafémurs à ponctuation éparse sur le
disque. Massue antennaire aussi longue que le funicule. Turquie ..........
ere tee te DUES DI Gey ew SERRE PATTES 23. rugicollis Petr.

! Certains exemplaires de H. etrusca Kr. provenant du Lazio présentent la méme pilosité du

pronotum que H. hirticollis Burm.

? Les exemplaires de Rhodes examinés ont la ponctuation du pygidium éparse.

550 JACQUES BARAUD

FIGURES 23-32.

Haplidia Hope des groupes II et III: paramere droit, profil et dessus de l’apex.

23. nitidula Kr.: lectotype. — 24. akbesiana Petr.: type. — 25. rugicollis Petr.: type. — 26. pilicollis

Petr.: paratype. — 27. joannis nov.: holotype. — 28. besucheti nov.: holotype. — 29. petrovitzi

nov.: holotype. — 30. pubiventris Kr.: holotype. — 31. pamphyliensis nov.: holotype. — 32. lodosi
nov.: holotype. — Echelle: 1 mm.

Da

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA Sol

Elytres luisants. Scutellum avec de rares gros points ocellés, la pilosité courte
et dressée. Disque des métafémurs a ponctuation assez dense. Massue anten-
naire bien plus longue que le funicule. Syrie, Liban ........... 25. joannis nov.
Massue antennaire aussi longue que le funicule. Pilosité des élytres couchée,
plus courte que les intervalles des points. Pronotum bien luisant. Turquie,
ne ident, Baal de Te 24. pilicollis Petr.
Massue antennaire plus longue que le funicule. Pilosité des élytres dressée, ou
inclinée vers l’arrière, un peu plus longue que les intervalles des points. Prono-
pei pale i i iii ETES 6
Ponctuation du pronotum très fine et très dense, avec de rares gros points épars
sur le disque. Disque des métafémurs lisse. Edéage épais jusqu’a l’apex.

CITIES LI LIS O RR DIC and ae! 26. besucheti nov.
Ponctuation du pronotum moins dense, double, les gros points nombreux. Dis-
que des métarémurs ponctué. Edeage effilé a Papex ...........2...2.. 2. 7

Ponctuation des métafémurs grosse et dense. Edéage recourbé vers le bas à
l’apex. Pilosité du pygidium pas très dense, perpendiculaire. Israel ........
D MR Nu nee de à à 27. petrovitzi nov.
Ponctuation des métafémurs plus fine et éparse. Edéage recourbé vers le haut
a l’apex. Pilosité du pygidium dense, inclinée. Turquie......... 21. nitidula Kr.

III. Groupe pubiventris Kr.

Pilosité élytrale aussi longue ou à peine plus longue que les intervalles de
points, sans longs poils dressés a la base, le tégument dépoli. Disque des méta-
fémurs imponctué. Brun-noir ou brun-rouge sombre. Long. 12-16 mm..... 2
Pilosité élytrale plus longue que les intervalles des points, avec des longs poils
dressés a la base, le tégument luisant. Disque des métafémurs avec une grosse

ponctuation. Brun-rouge clair. Long. 11-12 mm. Turquie...... . 30. lodosi nov.
Ponemation des sternites dense. Turquie................... 28. pubiventris Kr.
Ponctuation des sternites éparse. Turquie............... 29. pamphyliensis nov.

IV. Groupe fissa Burm.

pores PARIMCIES Lies INC. La dens gene deu Bn Sole ose LI A 4
Apex des parameres épais, relevé, concave en forme de cuiller ............ 2
Ponctuation du pronotum forte, irrégulièrement répartie, les intervalles relevés
en grosses rides; la pilosité dense, longue, relevée et recourbée vers l'arrière.
Pilosité des élytres plus longue que les intervalles des points. Israël ........
NS A ARMES re LR BEER 33. endroedii nov.
Ponctuation du pronotum fine, pas très dense, les espaces imponctués très
petits ou absents, la pilosité peu abondante, plus courte, dressée. Pilosité ély-
CRC MUN LO NS aera TE RE ale SRE SEVER UMR LI TNS 3
Scutellum à ponctuation peu dense, égale a celle des élytres. disque des métafé-
murs a ponctuation éparse. Ponctuation du pronotum fine, ocellée pas très
dense, laissant des petites plages imponctuées, la pilosité courte et dressée.
ban SIS HTN AA) ay Aes Sg RNS, LAN Si 31. fissa Burm.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 36

552 JACQUES BARAUD

FIGURES 33-39.

Haplidia Hope des groupes IV et V: paramere droit, profil et dessus de l’apex.
33. fissa Burm.: allotype. — 34. claudii nov.: holotype. — 35. endroedii nov.: holotype. —
36. villosicollis Kr.: lectotype. — 36 bis: villosicollis Kr.: Syrie. — 37. chaifensis Kr.: lectotype. —
38. vagepunctata Kr.: Lectotype. — 39. sparsepunctata Petr.: type. — Echelle: 1 mm.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 553

— Scutellumà ponctuation assez fine, très dense. Disque des métafémurs à ponc-
tuation dense. Ponctuation du pronotum non ocellée, pas très dense, sans
zones lisses, la pilosité longue, dressée. Turquie ............... 32. claudii nov.

4. Ponctuation du pronotum pas trés dense sur le disque, les points non ocellés
aussi gros que ceux des élytres, la distance entre eux au moins égale a leur dia-
métre. Ponctuation élytrale trés ridée. Ponctuation du pygidium dense,
moyenne, non ocellée. Ponctuation des métafémurs assez dense sur le disque.
Bee N SERRA RO OE RTL ER, 34. villosicollis Kr.

— Ponctuation du pronotum très dense, les points ocellés, très fins, sauf en avant
et en arriére du disque où ils sont a peu prés aussi gros que ceux des élytres.
Ponctuation des élytres peu ridée. Ponctuation du pygidium dense, nettement
ocellée. Ponctuation des métafémurs absente ou trés éparse sur le disque. Israél

reas fort See TPS UP NET RA He Oe RITI 35. chaifensis Kr.

V. Groupe vagepunctata Kr.

1. Brun-rouge sombre, bien luisant. Ponctuation du pronotum très éparse, le

tégument assez luisant. Clypeus trés concave, le bord trés relevé, profondément
sinué au milieu, la ponctuation forte et dense. Turquie ....36. vagepunctata Kr.

— Brun-rouge clair, pronotum mat, élytres un peu luisants. Ponctuation du pro-

notum encore plus éparse. Clypeus presque plat, le bord peu relevé et la sinuo-

sité du milieu a peine indiquée, la ponctuation forte, peu dense. Turquie
Perris EN LIBRI ER EI 37. sparsepunctata Petr.

DESCRIPTION DES ESPECES
I. Groupe transversa (F.)

1. Haplidia transversa (Fabricius)

Melolontha transversa Fabricius, 1801 — Syst. Ent. II, p. 163.

v. quercina Burmeister, 1855, p. 343.

Type: Austria, Dom. de Meyerle (Kiel).

Haplidia lateriventris Reitter, 1902, p. 185. Syn. nov. Holotype 9: Amasia. Coll.
Reitter (MB).

Mäle: long. 13-17 mm. Brun-noir ou brun-rouge sombre. Clypeus plan, bord bien
releve, peu ou pas sinué au milieu; ponctuation du front forte, très peu dense. Massue
antennaire pas plus longue que les articles 3-7 réunis, les articles 5-7 étirés transversale-
ment. Base du pronotum sans longs poils dressés; marges latérales bien crénelées; ponc-
tuation assez fine, simple, dense; pilosité courte, très inclinée en arrière mais non couchée;
tégument faiblement luisant. Scutellum aussi luisant, ponctuation fine, éparse, pilosité
très courte, couchée. Elytres mats, ponctuation dense, à peine plus forte que celle du pro-
notum, nettement ocellée, peu ou pas ridée transversalement; pilosité courte, presque
couchée, l’apex de chaque poil n’atteignant pas la base du poil suivant. Ponctuation du
pygidium aussi forte que celle des élytres, plus dense, simple en arrière, un peu ocellée a

554 JACQUES BARAUD

la base, la pilosité courte, un peu inclinée vers l’arriere. Métafémurs a ponctuation forte
mais éparse sur le disque. Parameres: fig. 2. Apex de la pièce interne: fig. 42.

Femelle: très semblable au male; massue antennaire encore plus courte; élytres très
luisants, la ponctuation forte et profonde.

Répartition: Autriche (loc. cl.), Hongrie, Italie, Yougoslavie, Albanie, Grèce (sauf
Péloponèse), Turquie. Non signalé de Roumanie (Panin, 1955, p. 57).

L’espece a été citée d’Espagne: deux exemplaires d’El Cardoso (Guadalajara), par
L. Baguena (1969, p. 348). Cette localisation excentrique n’a jamais été confirmée.

Note: d’après l’auteur, A. lateriventris Reitter serait caractérisé par la présence d’une
petite fossette latérale à la base de chaque sternite. L’espèce est représentée, dans la collec-
tion Reitter, par l’holotype © . Nous avons étudié plusieurs exemplaires © présentant ce
caractère, mais qui sont par ailleurs tout a fait identiques a H. transversa, y compris dans
la forme de l’édéage (figs 2bis et 42bis). Les deux taxa nous semblent donc synonymes.

Ssp. cretica Petrovitz.

Haplidia transversa (F.) ssp. cretica Petrovitz, 1971b, p. 231.

Holotype © et paratypes: Kreta, Assites, 450 m, 6.VII.1962; coll. Petrovitz (MG).

Très semblable à la forme nominative; ponctuation du pronotum plus forte, pupillée
comme celle des élytres, épargnant de nombreuses petites plages lisses; pronotum plus
transversal, 2'/ fois plus large que long (au lieu de 2 fois). Apex des paramères un peu
plus étroit (figs 1 et Ibis). Apex de la pièce interne: figs 41 et 41bis.

Répartition: île de Créte.

Ssp. peloponnisica Petrovitz.

Haplidia transversa (F.) ssp. peloponnisica Petrovitz, 1971b, p. 231.
Holotype ©, allotype Q et paratypes: Grèce, Gythion (Péloponèse), V.1955;
R. Petrovitz leg. Coll. Petrovitz (MG).

Grande forme (17-18 mm); diffère de la forme nominative par la ponctuation du pro-
notum dense mais épargnant des petites plages lisses, la pilosité élytrale un peu plus
longue, le sommet de chaque poil atteignant la base du poil suivant, par le disque des
métafémurs imponctué. Paramères: fig. 3. Apex de la pièce interne: fig. 43.

Répartition: semble occuper tout le Péloponèse.

Autres exemplaires examinés: Peloponese, Kalavrita, 12.VII.1971; Mont-Chelmos,
17.VII.1971; J. Baraud leg., a la lumiére UV (coll. JB).

2. Haplidia dilatata Reitter.

Haplidia dilatata Reitter, 1902, p. 185.
Monotype © : Smyrna. Coll. Reitter (MB).

Male: long. 14 mm. Brun-rouge foncé. Forme courte et large, pronotum très transver-
sal, la plus grande largeur située au milieu; élytres courts et très dilatés en arriere. Clypeus

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 555

faiblement mais largement sinué au milieu; ponctuation du front assez fine et très dense.
Pronotum sans longs poils dressés à la base; ponctuation fine, très dense, un peu plus forte
vers la base; pilosité très courte (le pronotum semble très épilé); tégument assez luisant.
Scutellum luisant, ponctuation assez fine et dense, pilosité très courte, couchée. Elytres
mats, ponctuation assez forte et dense, ocellée, ridée transversalement; pilosité très courte.
Ponctuation du pygidium plus fine que celle des élytres, ombiliquée, pilosité très courte,
perpendiculaire. Disque des métafémurs avec une grande plage lisse. Paramères: fig. 4.
Apex de la piéce interne: fig. 44.
Femelle: inconnue.

Répartition: Turquie, Izmir (ancienne Smyrne). Seul le type semble connu.

Reitter (1909, p. 82) en décrivant H. bodemeyeri (voir plus loin), a remarqué que
H. dilatata n’était probablement qu’une «monstruosité» de sa nouvelle espèce. Outre que
de toute façon dilatata aurait alors la priorité, on ne peut retenir une telle synonymie:
bodemeyeri est très différent par la ponctuation grossiére du front, par la forme de
l’édéage et de sa pièce interne, par la ponctuation éparse du pygidium.

3. Haplidia turcica Kraatz.

Haplidia turcica Kraatz, 1882, p. 36.

L’espèce est représentée, dans la collection Kraatz, par deux syntypes. Désignation
des lectotypes:

1. Lectotype ©: un exemplaire piqué, édéage extrait mais perdu, portant les étiquettes:

1. Blanche (man.): Turkey, Fehr. — 2. Rouge (imp.): Syntypus. — 3. Blanche, cadre
noir (man.): turcica m 1881, Turc. Abresch. — 4. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 5. Blanche
(imp.): coll. DEI Eberswalde. — 6. Rouge (man.): Haplidia turcica Kraatz, lectotype ©,
J. Baraud 1987.

2. Paralectotype © : un exemplaire piqué, avec les étiquettes:

1. Blanche (man.): turc. Ab., collée sur une grande étiquette pointillée avec: coll.
Kraatz. — 2. Rouge (imp.): Syntypus. — 3. Blanche (imp.): coll. DEI Eberswalde. —
4. Rouge (man.): Haplidia turcica Kraatz, Paralectotype 9, J. Baraud 1987.

Male: long. 14-17 mm. Brun-noir ou brun-rouge sombre. Clypeus bien concave, le
bord très relevé et sinué au milieu; ponctuation forte, simple, dense; massue antennaire
aussi longue que les articles 4-7 réunis. Pronotum sans longs poils dressés a la base; marges
latérales avec un fin rebord non crénelé, tout au plus interrompu par un ou deux points
piliferes; ponctuation et pilosité comme chez transversa (F.). Scutellum a ponctuation
fine, dense, pilosité courte et couchée. Elytres à ponctuation un peu plus grosse que celle
du pronotum, les points nettement ocellés paraissant luisants sur le tégument mat, micro-
réticulé; pilosité courte et couchée. Pygidium a ponctuation fine, assez dense, peu pro-
fonde, un peu verruqueuse a la base; pilosité trés courte, un peu inclinée. Métafémurs avec
une grosse ponctuation räpeuse, peu dense, sur toute sa surface. Paramères: fig. 5. Apex
de la pièce interne: fig. 45.

Femelle: massue antennaire plus petite; pilosité du pronotum plus longue mais
couchée; élytres trés luisants, a grosse ponctuation.

Répartition: Turquie. Nous avons pu examiner des exemplaires provenant de: Cinar-
cik (Istanbul); Akhisar (Manissa); coll. N. Lodos. — Istanbul; Akhisar (Manissa), Eren-

556 JACQUES BARAUD

FIGURES 41-50.
Haplidia Hope du groupe I: apex de la pièce interne de l’édéage (dessus et profils).

41. transversa (F.) ssp. cretica Petr.: paratype. — 41 bis. idem: paratype (profil gauche). —
42. transversa (F.) ssp. transversa (F.): Croatie (profil gauche). —
42 bis. transversa (F.) ab. lateriventris Reit.: Turquie. — 43. transversa (F.) ssp. peloponnisica Petr. :
Kalavrita, Péloponèse (profil gauche). — 44. dilatata Reit.: monotype. —
45. turcica Kr.: Istanbul. — 46. bodemeyeri: paratype. — 47. caesarina Reit.: monotype. —
48. wewalkai Petr.: holotype. — 49. migliaccidi nov.: holotype. — 50. cypria Kr.: lectotype. —
Echelle: 1 mm.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 537

köy (Canakkale); coll. JB. — Kiziloron; Sultan Dag, col de Sertavul (Konya); P. Tauzin
leg., coll. P. Tauzin et JB. — Amasia; Turquie; Orient; Asie Mineure (MP). Nous avons
vu aussi 4 «syntypes» de la coll. Heyden (DEIE): Turc. Ab.

L’espèce paraît à première vue bien caractérisée par les rebords latéraux du pronotum
non crénelés. Mais une quarantaine d’ Haplidia a été récoltée en diverses localités de Konya
(Turquie) par B. Lassalle et amicalement communiqués par B. Tauzin. Certains corres-
pondent a Zurcica, d’autres a fransversa, sans autres différences que la crénelure du prono-
tum. De plus, il existe tous les degrés dans cette crénelure, de sorte que je serais très tenté
de considérer les deux taxa comme synonymes.

4. Haplidia bodemeyeri Reitter.

Haplidia bodemeyeri Reitter, 1909, p. 82.

Holotype © et paratype ©: Asia minor, Bulghar Magara, v. Bodemeyer. Coll. Reit-
ter (MB).

Paratype ©: idem; coll. Petrovitz (MG).

Male: long. 16 mm. Brun-rouge sombre. Clypeus bien concave, la marge antérieure
sinuée au milieu; front à ponctuation bien plus forte que celle du clypeus. Pronotum sans
longs poils dressés à sa base; marges latérales crénelées seulement dans leur moitié posté-
rieure; la plus grande largeur située en arriere du milieu; ponctuation fine et dense; pilosité
courte et couchée. Scutellum à ponctuation fine et dense, la pilosité courte et couchée.
Elytres mats, la ponctuation ocellée, un peu plus forte, la pilosité très courte et couchée.
Ponctuation du pygidium fine, dense, la pilosité courte, dressée. Disque des métafémurs
a ponctuation très éparse. Paramères: fig. 6. Apex de la pièce interne: fig. 46.

Femelle: caractères sexuels habituels; les marges latérales du pronotum présentent de
chaque côté deux petites interruptions dans leur moitié antérieure. Les interstries impairs
des élytres sont bien relevés, trés luisants, lisses avec quelques trés gros points.

Répartition: Turquie. L’espèce ne nous est connue que par les exemplaires typiques.

En conclusion de sa description, Reitter a écrit que A. dilatata n’était qu’un exem-
plaire anormal de bodemeyeri. Sabatinelli (in litt.) est du méme avis mais il rétablit la prio-
rité de dilatata. Le caractére du rebord des marges latérales du pronotum, la forme des
parame£res et de l’apex de la pièce interne de l’édéage nous incitent a penser qu’il s’agit
de deux espèces distinctes.

Le principal caractère distinctif indiqué par Reitter résiderait dans la carène frontale
peu élevée. Ce caractère ne nous a pas semblé très démonstratif. En raison du très petit
matériel étudié, il ne nous est pas possible de savoir si bodemeyeri ne serait pas plutôt une
simple variété de transversa.

5. Haplidia caesarina Reitter.

Haplidia caesarina Reitter 1902, p. 187.

Monotype ©: Asia minor, Cesarea, Demaison. Coll. Reitter (MB).

Note: ce monotype est désigné comme Q, ainsi que dans la description de Reitter,
probablement en raison de son aspect bien luisant, inhabituel. Mais il s’agit bien d’un ©
dont l’édéage est d’ailleurs extrait.

558 JACQUES BARAUD

Allotype 9: présente désignation; un exemplaire portant les étiquettes suivantes:
verte (imp.): CSR (= Césarée); jaune (imp.): Muséum Paris, coll. Demaison; rouge
(man.): Haplidia caesarina Reitter, allotype 9, J. Baraud 1987.

Male: long. 11 mm. Brun-rouge, les élytres plus clairs et bien luisants. Clypeus bien
concave, le bord relevé aplati mais non sinué au milieu; massue antennaire aussi longue
que les articles 2-7 réunis, ceux-ci courts, globuleux. Pronotum avec des longs poils dressés
à sa base; ponctuation fine, pas très dense, avec des gros points épars dans la moitié posté-
rieure du disque; pilosité très longue, dressée.

Scutellum a ponctuation fine, assez dense, et pilosité longue, dressée. Elytres a ponc-
tuation forte, ocellée, peu dense, un peu ridée transversalement; pilosité assez longue,
dressée, les poils plus longs que l’intervalle entre les points, avec en outre de très longs
poils dressés a la base et autour du scutellum. Pygidium avec une ponctuation forte, dense,
simple et une pilosité assez longue, dressée. Métafémurs a ponctuation grosse, éparse sur
le disque. Parameres: fig. 7. Apex de la pièce interne: fig. 47.

Femelle: trés semblable au male; massue antennaire aussi longue que les articles 3-7
réunis; ponctuation élytrale forte, très éparse; fémurs postérieurs très élargis, presque
imponctués; éperons apicaux des métatibias courts, aplatis et très élargis.

Répartition: Turquie: Kayseri (Césarée); Maras (Nuhrak Dag).

6. Haplidia wewalkai Petrovitz.

Haplidia wewalkai Petrovitz, 1971a, p. 576.
Holotype ©, allotype 9 et paratypes: Turquie, Silifke; coll. R. Petrovitz (MG).

Male: 14-15,5 mm. Brun-noir, luisant. Clypeus large, concave, a peine sinué au milieu
du bord antérieur; massue antennaire presque aussi longue que le funicule et le scape
réunis. Pronotum a ponctuation peu dense, nettement double sur le disque, les plus gros
points non ocellés; pilosité trés longue, jaune, dressée. Scutellum a ponctuation moyenne,
dense, la pilosité longue et dressée. Elytres a ponctuation assez grosse, ocellée, fortement
ridée transversalement; pilosité couchée, les poils plus longs que les intervalles des points,
avec en outre a la base des poils trés longs, dressés. Pygidium dépoli, ponctuation fine,
éparse; pilosité courte, dressée. Métafémurs larges a ponctuation forte assez dense sur le
disque. Parameres: fig. 8.

Apex de la pièce interne: fig. 48.

Femelle: massue antennaire a peine aussi longue que le funicule; ponctuation du pro-
notum non ocellée, le disque glabre (probablement accidentellement).

Répartition: Turquie: Silifke (I¢el); Lopuzdag (Nevsehir); Marasche, Escalera (MP).

7. Haplidia migliaccidi nov.

Haplidia migliaccidi Sabatinelli, in litt.

Holotype ©: Malatya, 10.VII.1932, leg. v. Ajtai (MG).

Allotype 9: Malatya, 20.VII.1979, N. Lodos leg. (JB).

Paratypes: Asia min., Malatya-Tecde (MP et JB).
Malatya, 9-16.V.1979, N. Lodos leg. (coll. Lodos et JB).
Malatya, 20.VII.1979, N. Lodos leg. (coll. Lodos).

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 559

Male: long. 14-15 mm. Brun-rouge sombre, luisant. Clypeus concave, la marge anté-
rieure à peine sinuée au milieu; massue antennaire plus longue que les articles 2-7 réunis.
Base du pronotum avec de longs poils dressés; ponctuation fine, dense, avec quelques gros
points ocellés; pilosité grise, courte, dressée, avec des longs poils jaunes épars. Scutellum
a ponctuation ocellée plus ou moins ridée en travers; pilosité couchée, les poils plus courts
que les intervalles des points, sans longs poils dressés à la base. Ponctuation du pygidium
assez forte, pilosité dressée. Métafémurs à ponctuation éparse sur le disque. Paramères:
fig. 9. Apex de la pièce interne: fig. 49.

Femelle: massue antennaire plus courte que le funicule; ponctuation du pronotum
dense, irrégulière, les plus gros points ocellés; pilosité uniforme, grise, courte, couchée ou
fortement inclinée. Métafémurs larges, peu ponctués.

Répartition: Turquie. N’est pour le moment connu que de Malatya, où il semble assez
commun.

Par la forme de l’édéage, cette espèce ne peut être rapprochée que de A. wewalkai
Petr. mais elle s’en distingue aisément par les caractères de la pilosité.

8. Haplidia cypria Kraatz.

Haplidia cypria Kraatz, 1882, p. 41.
Haplidia cypria Baudi, in litt.
Désignation des lectotypes:

1. Lectotype oc: un exemplaire de la collection Baudi (MT), édéage extrait et collé;
piqué au-dessus d’une étiquette du fond de la boite: «H. cypria
Baudi Cypro», et portant les étiquettes suivantes:
1. Blanche (man.): o. — 2. Jaune (imp.): 3.38. — 3. Rouge
(man.): Haplidia cypria Kraatz, lectotype ©, J. Baraud 1987.

2. Paralectotype 9: un autre exemplaire de la collection Baudi (MT) portant une éti-
quette blanche (man.): © , et une étiquette rouge (man.): Haplidia
cypria Kraatz, paralectotype 9, J. Baraud 1987.

3. Paralectotype ©: un exemplaire de la collection Kraatz (DEIE), portant les éti-
quettes suivantes: 1. Blanche (man.): Cyprus-Baudi. — 2. Rouge
(imp.): syntypus. — 3. Jaune (man.): cypria m 1881, Cyprus. —
4. Blanche (imp.): col. Kraatz. — 5. Blanche (imp.): coll. DEI
Eberswalde. — 6. Rouge (man.): Haplidia cypria Kraatz, paralec-
totype ©, J. Baraud 1987. (L’édéage a été extrait mais perdu, il
ne reste que la pièce interne).

Male: long. 12-13 mm. Brun-rouge, dessus mat. Clypeus concave, le bord bien relevé
et sinué au milieu; massue antennaire aussi longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum
à ponctuation fine, très dense, avec des points plus gros mélés; pilosité très longue un peu
couchée sur les côtés, bien dressée sur le disque, très dense. Scutellum à ponctuation
moyenne, dense, pilosité longue, dressée. Elytres chagrinés, la ponctuation forte, nette-
ment räpeuse; pilosité assez longue, dressée ou un peu inclinée jusqu’à l’apex, avec en
outre des poils fins, dressés, aussi longs que ceux du pronotum, sur la base et jusqu’au
tiers antérieur, surtout du côté interne. Ponctuation du pygidium assez forte, simple, la
pilosité assez longue, dressée. Métafémurs à ponctuation râpeuse, très éparse sur le disque.
Paramères: fig. 10. Apex de la pièce interne: fig. 50.

560 JACQUES BARAUD

Femelle: dessus luisant. Ponctuation du pronotum dense et double, les gros points
portant des poils longs et dressés, les points fins des poils courts et plus ou moins couchés
(du moins semble-t-il, car l’exemplaire est manifestement épilé). Par ailleurs semblable au
male, mis a part les caractéres sexuels habituels.

Répartition: Chypre.
Note: l’exemplaire de la collection Kraatz diffère par la pilosité élytrale plus courte.

9. Haplidia villigera Burmeister.

Haplidia villigera Burmeister, 1855, p. 344.
Loc. cl.: Sicile. Nous n’avons malheureusement pas eu accès au(x) type(s); fort heu-
reusement, les espèces italiennes ne posent pas de problème d’identification.

Male: long. 13-14 mm. Brun-rouge sombre. Clypeus peu concave, le bord largement
mais faiblement relevé, nettement sinué au milieu; massue antennaire plus courte que les
articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils jaunes dressés à la base; ponctuation
double, pas très dense, les points ocellés; pilosité très longue, un peu couchée sur les côtés,
bien dressés sur le disque; tégument bien luisant. Scutellum à ponctuation moyenne,
dense, la pilosité dressée. Elytres mats, le tégument finement réticulé; ponctuation forte,
assez dense, ocellée; pilosité longue et plus ou moins dressée jusqu’a l’apex, avec en outre
des poils aussi longs que ceux du pronotum dans le tiers basal. Ponctuation du pygidium
très fine, peu profonde, räpeuse; pilosité assez longue, dressée. Métafémurs a ponctuation
räpeuse, éparse sur le disque. Paramères; fig. 11. Apex de la pièce interne: fig. 51.

Femelle: plus grande: 15-18 mm. Brun-rouge ou brun-noir. Pronotum a ponctuation
double, dense, pilosité assez courte, bien couchée, avec des poils plus longs, dressés. Scu-
tellum a pilosité longue, dressée. Elytres très luisants, pilosité courte, fine, couchée, avec
des longs poils dressés a la base. i

Répartition: Sicile. Egalement cité de Chypre, sans doute par confusion avec l’espèce
précédente.

10. Haplidia massai Baraud.

Haplidia massai Baraud, 1975, p. 195.
Holotype ©, allotype 9 et paratypes: Sicile, Catania, Foce Fiume Cimeto,
16.VI.1974, B. Massa leg. (coll. JB, coll. B. Massa pour certains paratypes).

Male: long. 11-13 mm. Brun-rouge sombre, les élytres brun-noir. Clypeus très
concave, le bord antérieur très relevé et sinué au milieu; massue antennaire à peine aussi
longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum luisant; ponctuation fine, assez dense, portant
une pilosité grise assez longue, flexueuse, inclinée, avec des points plus gros portant des
poils longs, jaunes, dressés. Scutellum presque lisse, avec quelques points fins portant des
poils assez longs, dressés. Elytres mats, tégument réticulé; ponctuation forte, assez dense,
ocellée et räpeuse, un peu ridée en travers; pilosité couchée ou fortement inclinée, les poils
un peu plus longs que les intervalles des points, avec en outre des longs poils dressés à la
base. Ponctuation du pygidium fine, peu profonde, peu dense, pilosité courte, dressée.
Disque des métafémurs à ponctuation fine et très éparse. Paramères: fig. 12. Apex de la
pièce interne: fig. 52.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 561

Femelle: ponctuation du pronotum double, nettement plus dense, celle du scutellum
encore trés éparse. Elytres trés luisants, pilosité plus longue et plus flexueuse.

Répartition: Sicile. Ne nous est connu que de la totalité typique.
Espèce voisine de villigera Burm.; se distingue aisément par la pilosité élytrale bien
plus courte, et par la forme de l’édéage.

11. Haplidia iranica Petrovirz.

Haplidia iranica Petrovitz, 1970, p. 39.

Holotype ©: Iran, Kermanschah, Ghasr Ghirin, 12.VI.1951. Wakilian leg. coll.
R. Petrovitz (MG).

Allotype 9 : idem. Coll. Plant Pests and diseases Research Institute, Teheran.

Male: long. 14,5 mm. Brun-rouge luisant, les élytres mats. Clypeus large, très profon-
dément concave, la marge antérieure bien sinuée au milieu; massue antennaire plus courte
que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés à la base; ponctuation
assez grosse, peu serrée, épargnant une étroite bande médiane; pilosité très fine, courte,
couchée, blanchatre, avec ca et là des poils plus longs, jaunes, dressés. Scutellum a ponc-
tuation analogue, peu dense, avec des petits poils couchés. Elytres mats, tégument réticulé;
ponctuation assez grosse, ocellée, ridée en travers; pilosité courte, couchée, avec des poils
plus longs, dressés, à la base. Pygidium luisant, ponctuation grosse, dense, simple, pilosité
courte, inclinée. Métafémurs à ponctuation forte, assez dense sur le disque. Paramères:
fig. 13. Apex de la pièce interne: fig. 53.

Femelle: élytres luisants, ponctuation plus forte et plus profonde; pilosité des élytres
très longue et dressée.

Répartition: Iran. Turquie: Mardin, Yesilli. C’est l’espèce la plus orientale du genre.
Note: l’apex des parameres de l’édéage est cassé; il l’était déjà du temps de la descrip-
tion, d’après la figure qu’en a donnée l’auteur.

12. Haplidia janczyki nov.

Haplidia janczyki Sabatinelli, in litt.

Holotype © et allotype 9: (Syrie) Lattaquié (coll. JB).

Paratypes: (Syrie) Lattaquié (2 ex. JB); Plason 1887, Syrien (1 ex. MG); Syrie, coll.
Ernest André, 1914 (3 ex. MP, 1 ex. JB); Syrie, coll. Plason (8 ex. MW); Syrien (3 ex.
MW); Syrien, coll. Wingelmiiller (3 ex. MW); Syria, coll. illisible (19 MW).

Male: long. 14-15 mm. Brun-rouge foncé, luisant, les élytres mats. Clypeus trés large,
peu concave, le bord relevé, largement et assez profondément sinué au milieu; massue
antennaire plus courte que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés
a la base; ponctuation moyenne, dense, les points nettement ocellés; pilosité fine, courte,
blanchatre, couchée, avec de très rares poils jaunes, dressés. Scutellum a ponctuation plus
fine, peu dense; pilosité assez longue, dressée. Elytres mats, tegument microréticulé; ponc-
tuation grosse, ocellée, assez dense, ridée en travers; pilosité courte, couchée, avec des
poils longs, dressés, a la base. Pygidium a ponctuation peu dense, moyenne, peu pro-
fonde; pilosité trés courte, inclinée. Disque des métafémurs a ponctuation éparse. Para-
meres: fig. 14. Apex de la piéce interne: fig. 54.

562 JACQUES BARAUD

Femelle: très semblable au male; élytres très luisants.

Répartition: Syrie.

Note: chez certains exemplaires, l’apex des paramères est un peu plus court, mais
l’édéage reste bien du méme type, ne pouvant étre confondu avec aucun autre.

13. Haplidia etrusca Kraatz.

Haplidia etrusca Kraatz, 1882, p. 34.

Lectotype (présente désignation):

Un male, édéage extrait et collé, portant les étiquettes: 1. Blanche (man.): Fossom-
brone (Kirchenstaat) Baudi. — 2. Blanche encadrée (man.): etrusca mihi. — 3. Rouge
(imp.): Syntypus. — 4. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 5. Blanche (imp.): coll. DEI
Eberswalde. — 6. Rouge (man.): Haplidia etrusca Kraatz, lectotype ©, J. Baraud 1987.

Male: long. 15 mm. Brun-rouge sombre, luisant, les élytres mats. Clypeus large, peu
concave, le bord antérieur faiblement sinué au milieu; massue antennaire aussi longue que
les articles 3-7 réunis. Pronotum luisant, ponctuation assez fine et dense, régulière, por-
tant des poils blanchatres assez courts, presque couchés, avec en outre, dans la moitié
basale, quelques points plus gros portant des longs poils jaunes, dressés !. Scutellum avec
quelques points moyens portant des petits poils en majeure partie couchés, et des très
petits points glabres. Elytres mats, tégument réticulé; ponctuation forte, ocellée, assez
dense; pilosité courte, couchée, sans longs poils dressés à la base. Ponctuation du pygi-
dium assez forte, peu profonde, assez dense; pilosité courte, dressée; tégument luisant
mais chagriné. Disque des métafémurs imponctué, lisse. Paramères: fig. 15. Apex de la
pièce interne: fig. 55.

Femelle: 17 mm. Elytres luisants; ponctuation assez forte, très ridée; pilosité à peine
plus longue, inclinée. l

Répartition: endémique italien: Abruzzo, Lazio, Liguria, Marche, Basilicata, Cala-
bria (Carpaneto, 1979). Cité aussi de Toscana, Sardegna, Sicilia (Porta, 1932) mais Sabati-
nelli (1977) a clairement montré que H. etrusca n’existe pas en Sicile où il a été confondu
avec H. hirticollis Burm.; ne se rencontre pas davantage en Sardaigne (Sabatinelli, comm.
personnelle).

14. Haplidia graeca Kraatz.

Haplidia graeca Kraatz, 1882, p. 35.

Holotype: un mâle, édéage extrait et collé, avec les étiquettes: 1. Blanche (man.): Ins.
Ionic. coll. Reich. — 2. Rouge (imp.): Holotypus. — 3. Blanche encadrée (man.): graeca
m 81, Graecia. — 4. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 5. Blanche (imp.): coll. DEI Ebers-
walde.

Male: long. 14 mm. Brun-rouge sombre, luisant, les élytres mats. Clypeus peu trans-
versal, concave, le bord largement relevé, faiblement sinué au milieu. Pronotum avec des

' Sabatinelli (1977) a signalé que des exemplaires du Lazio (M. Cimini) présentent une pubes-
cence du pronotum dense et tomenteuse comme celle de H. hirticollis Burm. La confusion entre les
deux espèces est facile a éviter puisque 77. hirticollis n’existe pas dans le Lazio; de plus, chez cette
espèce, la pubescence du scutellum est longue et dressée.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 563

longs poils dressés à la base; ponctuation fine, dense, ocellée, plus forte sur le disque; pilo-
site dense, courte, blanchätre, inclinée vers l’arrière. Scutellum a ponctuation égale a celle
du pronotum mais éparse; pilosité assez courte, couchée. Elytres mats, ponctuation égale
a celle de la base du pronotum, ocellée, un peu räpeuse, assez dense; pilosité très courte,
couchée. Pygidium a ponctuation presque égale a celle de l’apex élytral, assez dense, mais
simple et peu profonde, le tegument dépoli; pilosité courte, perpendiculaire. Métafémurs
à ponctuation forte, râpeuse, éparse sur le disque. Param£res: fig. 16. Apex de la pièce
interne: fig. 56.

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Haplidia Hope du groupe I (fin): apex de la pièce interne de l’édéage (dessus et profils).

FIGURES 51-61.

51. villigera Burm.: Syracuse, Sicile (profil gauche). — 52. massai Bar.: holotype (profil gauche). —
53. iranica Petr.: holotype. — 54. janczyki nov.: holotype (profil gauche). — 55. etrusca Kr.:
lectotype (profil gauche). — 56. graeca Kr.: holotype (profil gauche). — 57. tarsensis Kr.: lectotype. —
58. ciliciensis nov.: holotype. — 59. pruinosa Baudi: lectotype. — 60. hirticollis Burm.: Santa
Eufemia d’ Aspromonte, Calabria (profil gauche). — 61. aegyptiaca Kr.: holotype. — Echelle: 1 mm.

564 JACQUES BARAUD

Femelle: ponctuation du pronotum très fine et très dense, simple. Scutellum lisse,
avec des points très fins et très épars. Elytres très luisants, ponctuation plus forte, pilosité
plus longue, dressée, flexueuse.

Répartition: Grèce. Cité aussi des îles Ioniennes et de Rhodes. Nous avons examiné
des exemplaires du Péloponèse (Gythion), Céphalonie (Argostoli), Thessalie (Météores) et
de Rhodes.

15. Haplidia tarsensis Kraatz.

Haplidia tarsensis Kraatz, 1882, p. 37.

Désignation des lectotypes: d’après 5 syntypes (DEIE).

1. Lectotype ©: un exemplaire piqué, édéage extrait et collé, portant les étiquettes:

1. Blanche (man.): Tarsus. — 2. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 3. Rouge (imp.):
syntypus. — 4. Jaune (man.): tarsensis m 1881, Tarsus. — 5. Blanche (imp.): coll. DEI
Eberswalde. — 6. Rouge (man.): Haplidia tarsensis Kraatz, lectotype o’, J. Baraud 1987.

2. Paralectotype 9:

1. Jaune (man.): A. transversa, Tarsus. — 2. Rouge (imp.): syntypus. — 3. Blanche
(imp.): coll. Kraatz. — 4. Blanche (man.): Haplidia tarsensis det. Kraatz (écriture de
Sabatinelli). — 5. Blanche (imp.): coll. DEI Eberswalde. — 6. Blanche (man.): 9. — 7.
Rouge (man.): Haplidia tarsensis Kraatz, paralectotype 9, J. Baraud 1987.

Les trois autres syntypes 9 portent les étiquettes suivantes: 1. Blanche (man.): Tar-
sus. — 2 à 5: comme ci-dessus. Alors que Kraatz a précisé que sa description était faite
d’après 30 et 29, on se trouve en présence de 1 © et 49 . Par ailleurs, une seule © corres-
pond a la description: ... «élytres avec des poils plus longs, jaunes, hirsutes, fins». Les
trois autres Q sont soit totalement épilées, soit avec des poils courts et couchés. Nous ne
les avons pas désignés comme paralectotypes pour ces raisons.

Male: long. 15-16 mm. Brun-noir, luisant, les élytres un peu rougeätres, dépolis (cer-
tains exemplaires, provenant d’Adana, ont les élytres bien luisants). Clypeus trés transver-
sal, bien concave, la marge antérieure largement mais peu profondément sinuée au milieu;
massue antennaire aussi longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum a ponctuation assez
grosse, peu dense, réguliére; pilosité courte, blanchatre, peu dense, couchée, avec des poils
longs, jaunes, dressés au milieu de la base. Scutellum a ponctuation plus fine, éparse, avec
des petits poils couchés. Elytres à tégument microréticulé; ponctuation assez forte, ocellée,
un peu râpeuse, très peu ridée transversalement; pilosité très courte, couchée, sans longs
poils dressés à la base. Ponctuation du pygidium fine, assez dense, devenant plus forte et
plus éparse vers l’apex; pilosité courte, inclinée. Disque des métafémurs avec une ponctua-
tion éparse. Paramères: fig. 17. Apex de la pièce interne: fig. 57.

Femelle: pronotum à ponctuation et pilosité éparses; élytres bien luisants, à ponctua-
tion grosse et profonde, la pilosité dressée, assez longue, flexueuse, beaucoup plus longue
dans la partie basale et le long du bord interne, sur le deuxième interstrie. Pygidium à
ponctuation assez fine, dense, et pilosité assez longue, inclinée.

Répartition: Turquie: Içel, Adana. Certains exemplaires portent une étiquette
«Syrie» (coll. Puton, MP), mais il est très probable qu’ils proviennent du département
d’Adana.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 565

16. Haplidia ciliciensis nov.
Holotype ©: Turquie, Mut (Icel), 25.V.1984, N. Lodos leg. (coll. JB).
Allotype 9: Turquie, Gulnar-Mut (Icel), 25.V.1984, N. Lodos leg. (coll. JB).
Paratypes: Turquie, Mut (Icel), 26.V.1984, N. Lodos leg. (coll. Lodos). Turquie,
Gülnar-Mut (Içel), 25.V.1984, N. Lodos leg. (coll. Lodos).
Derivatio nominis: ciliciensis de la Cilicie, région d’ Asie-Mineure.

Male: long. 14 mm. Brun-rouge sombre, assez luisant, méme sur les élytres. Clypeus
très transversal, peu concave, marge antérieure faiblement sinuée au milieu; massue anten-
naire aussi longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés sur
sa base; ponctuation très dense et très inégale; les petits points portent des poils blan-
chatres, longs, fins et inclinés; les gros points portent des poils jaunes plus longs, plus
épais, dressés. Scutellum avec des gros points et des poils assez longs, dressés. Elytres a
tégument finement réticulé mais assez luisants; ponctuation forte, ocellée, peu ridée trans-
versalement; pilosité courte, presque couchée, avec des poils plus longs, dressés à la base
et autour du scutellum. Pygidium à ponctuation assez fine, simple, peu profonde; pilosité
courte, inclinée. Disque des métafémurs à ponctuation forte et assez dense. Paramères:
fig. 18. Apex de la pièce interne: fig. 58.

Femelle: pronotum a pilosité blanchätre très dense, assez courte, tomenteuse, cachant
presque complètement le tégument, et avec en plus des longs poils jaunes, dressés, assez
nombreux. Elytres trés luisants, ponctuation forte, ridée, pilosité longue, flexueuse,
dressée, mais très longue sur le tiers basal et sur le deuxiéme interstrie jusqu’a l’apex. Pygi-
dium a pilosité assez longue, dressée.

Répartition: Turquie: Icel.

Cette espèce est très voisine de A. tarsensis Kr. et la forme des édéages est du même
type. De plus, les deux espèces se rencontrent dans la méme région. L’étude d’un matériel
plus important permettrait peut-étre de préciser que H. tarsensis se trouve dans la zone
cötiere et A. ciliciensis dans la zone montagneuse. De toutes facons, les caractères diffé-
rents de la ponctuation et de la pilosité justifient, nous semble-t-il, la séparation des deux
taxa.

17. Haplidia pruinosa Baudi.

Haplidia pruinosa Baudi, 1870, p. 74.

Description des lectotypes: 4 exemplaires (20° et 29) figurent dans la collection
Baudi (MT), au-dessus d’une étiquette du fond de la boîte: «H. pruinosa Baudi, Cypro».

1. Lectotype ©: un exemplaire piqué, édéage extrait et collé, portant les étiquettes:

1. Blanche (man.): ©. — 2. Rouge: sans suscription. — 3. Blanche (imp.): Museo
di Zoologia della Universita Torino, Italia. — 4. Rouge (man.): Haplidia pruinosa Baudi,
lectotype ©, J. Baraud 1987.

2. Paralectotypes: 3 exemplaires piqués, portant les étiquettes: 1. Blanche (man.): ©
(ou 9). — 2et 3: comme ci-dessus. — 4. Rouge (man.): Haplidia pruinosa Baudi, para-
lectotype © (ou 9), J. Baraud 1987.

Male: long. 15 mm. Brun-rouge, dessus mat. Clypeus peu transverse, peu concave,
la marge antérieure fortement sinuée au milieu; massue antennaire a peine aussi longue
que les articles 3-7 réunis. Pronotum à pilosité assez courte, presque couchée, jaunätre,
masquant complètement le tégument, et avec en outre des poils longs, dressés. Scutellum

566 JACQUES BARAUD

à ponctuation assez fine, dense, et pilosité dressée, assez longue. Elytres fortement dépo-
lis; ponctuation forte, ocellée, peu ridée, assez dense; pilosité très courte, inclinée mais
non couchée, avec en outre des longs poils dressés autour du scutellum. Pygidium a ponc-
tuation assez fine, nettement verruqueuse, et pilosité courte, perpendiculaire. Disque des
métafémurs largement imponctué. Paramères: fig. 19. Apex de la pièce interne: fig. 59.

Femelle: long. 17 mm. Très semblable au mâle; les élytres un peu luisants, leur pilo-
sité un peu plus longue; ponctuation du pygidium fine, non verruqueuse.

Répartition: Chypre.

18. Haplidia hirticollis Burmeister.

Haplidia hirticollis Burmeister, 1855, p. 344.
Loc. cl.: Sardaigne. Voir Remarque a H. villigera Burm.

Male: long. 15-16 mm. Brun-noir, dessus mat. Clypeus assez concave, le bord anté-
rieur largement mais très peu profondément sinué au milieu; massue antennaire aussi
longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum à ponctuation moyenne, dense; pilosité dense,
blanchatre, presque couchée et cachant presque complètement le tégument; avec en outre
de très rares poils jaunes plus longs et dressés. Scutellum à ponctuation assez forte, pas
très dense, un peu ridée; pilosité courte et couchée. Elytres mats, le tégument réticulé;
ponctuation égale à celle du scutellum, ocellée; pilosité couchée, les poils pas plus longs
que les intervalles des points. Ponctuation du pygidium dense, verruqueuse; pilosité
courte, perpendiculaire. Disque des métafémurs avec une ponctuation éparse. Parameres:
fig. 20. Apex de la pièce interne: fig. 60.

Femelle: 17-18 mm. Très semblable au mâle. Elytres bien luisants, à ponctuation très
grosse et profonde.

Répartition: Italie: Sardaigne, Calabre, Sicile. Cité seulement de Sicile par Reitter
(1902). Signalé de Dalmatie par Dalla Torre (1912) et par Winkler (1929), citation réfutée
par Miksic (1953). Baudi (1870, p. 73) le situe aussi à Chypre, évidemment par confusion.

Note: la forme de l’édéage et de la pièce interne, ainsi que certains caractères externes,
n’inclinent pas a penser que H. hirticollis pourrait étre une sous-espèce de H. etrusca Kr.,
comme le suggérait G. Sabatinelli (1977) avec d’ailleurs beaucoup de prudence. En tout
état de cause, ce serait H. hirticollis qui aurait la priorité.

19. Haplidia aegyptiaca Kraatz.

Haplidia aegyptiaca Kraatz, 1882, p. 40.
Holotype © : Egypte; coll. Kraatz (DEIE).

Male: long. 13 mm. Brun-rouge sombre, assez luisant, méme sur les élytres. Clypeus
peu concave, le bord relevé, aplati mais non sinué au milieu; massue antennaire a peine
aussi longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum à ponctuation assez fine, régulière,
dense sur la moitié antérieure, plus espacée et nettement double sur la moitié postérieure;
base avec des longs poils dressés; pilosité jaunätre clair, courte, presque couchée, dense,
avec de nombreux poils jaunes plus longs, dressés. Scutellum a ponctuation fine, éparse;
pilosité assez longue, dressée. Elytres assez luisants malgré la réticulation du tégument;

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 567

ponctuation assez fine, profonde, non ocellée; pilosité très courte, presque couchée. Pygi-
dium à ponctuation assez fine, très peu profonde; pilosité très courte, un peu inclinée.
Disque des métafémurs à ponctuation très éparse. Paramères: fig. 21. Apex de la pièce
interne: fig. 61.

Femelle: nous est inconnue.

Répartition: Egypte (?). N’est connu que par l’holotype.

20. Haplidia baudii Kraatz.

Haplidia baudii Kraatz, 1882, p. 38.
Holotype ©: Chypre, coll. Kraatz (DEIE).

Male: long. 16 mm. Brun-noir, dessus mat. Clypeus peu concave, le bord relevé, très
legerement sinué au milieu; massue antennaire a peine aussi longue que les articles 3-7 réu-
nis, ceux-ci courts et épais. Pronotum à ponctuation fine, très serrée et régulière; base avec
des longs poils dressés; pilosité plus longue que chez aegyptiaca Kr. mais tout aussi dense,
très inclinée, avec quelques poils plus longs, dressés, dans la moitié basale. Scutellum a
ponctuation très fine, éparse; pilosité assez longue, dressée. Elytres mats, fortement ridés
en travers; ponctuation nettement ocellée; pilosité courte, presque couchée. Pygidium a
ponctuation trés fine, trés dense; pilosité courte, perpendiculaire. Disque des métafémurs
a ponctuation très éparse. Paramères: fig. 22. La pièce interne de l’édéage a été extraite
et apparemment collée à côté de l’édéage, mais elle s’est décollée et perdue.

Femelle: nous est inconnue.

Répartition: Chypre, dont il était considéré comme endémique. Pourtant A. Thuil-
lard nous a communiqué une petite série récoltée à Rhodes, qui semble devoir être rapportée
à cette espèce.

II. Groupe nitidula Kraatz

21. Haplidia nitidula Kraatz.

Haplidia nitidula Kraatz, 1882, p. 40.

Haplidia pilicollis Petrovitz ssp. faurica Petrovitz, 1971a, p. 577. Syn. nov. Holotype
© et allotype 9: Külek (Gülek, Porte de Cilicie), coll. R. Petrovitz (MG).

Description des lectotypes: d’après 3 syntypes de la collection Kraatz (DEIE).

1. Lectotype ©: un exemplaire piqué, édéage extrait, portant les étiquettes:

1. Rouge (imp.): syntypus. — 2. Jaune encadrée (man.): nitidula m 1881, Syria.
3. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 4. Blanche (imp.): coll. DEI Eberwalde. — 5. Rouge
(man.): Haplidia nitidula Kraatz, lectotype ©, J. Baraud 1987.

2. Paralectotype © : un exemplaire piqué, édéage extrait: 1. Blanche (man.): Hapli-
dia nitidula Kraatz. — 2. Blanche (man.): nitidula Kr. — 3. Blanche (imp.): coll. Kraatz.
— 4. Blanche (imp.): Moser det. — 5. Rouge (imp.): syntypus. — 6. Jaune (man.): Hapli-
dia nitidula Kr. conf. con Tipo, det. Sabatinelli 1980. — 7. Blanche (imp.): coll. DEI
Eberswalde. — 8. Rouge (man.): Haplidia nitidula Kraatz, paralectotype ©, J. Baraud
1987.

3. Paralectotype ©: un exemplaire piqué, édéage extrait mais perdu: 1. Blanche
(man.): nitidulus m. — 2. Rouge (imp.): syntypus. — 3. Blanche (imp.): Moser det. —

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 37

568 JACQUES BARAUD

4. Jaune (man.): Haplidia nitidula Kr. conf. con Tipo, det. Sabatinelli 1980. — 5. Blanche
(imp.): coll. DEI Eberswalde. — 6. Rouge (man.): Haplidia nitidula Kraatz, paralectotype
o, J. Baraud 1987.

Male: long. 13-15 mm. Brun-rouge sombre, dessus luisant, méme sur les élytres.
Clypeus très transversal, fortement concave, le bord relevé largement mais peu profondé-
ment sinué au milieu; massue antennaire nettement plus longue que les articles 2-7 réunis.
Pronotum à ponctuation assez forte, régulière, peu dense, épargnant des petites plages
lisses, en particulier une étroite bande médiane; parfois la ponctuation est moins dense,
double, avec de nombreux gros points mélés '; base avec des longs poils dressés; pilosité
assez longue, inclinée. Scutellum à ponctuation semblable, pilosité longue et dressée.
Elytres luisants malgré la réticulation du tégument; ponctuation assez forte, peu dense,
ocellée, un peu rapeuse; pilosité presque couchée, les poils plus longs que les intervalles
des points, avec en outre des poils longs et dressés dans la région périscutellaire. Ponctua-
tion du pygidium fine dense, peu profonde; pilosité courte et inclinée, plus longue et dressée
a l’apex. Disque des métafémurs a ponctuation forte et dense. Parameres: fig. 23. Apex
de la pièce interne: fig. 63.

Femelle: très semblable, les élytres beaucoup plus luisants, avec une ponctuation très
grosse.

Répartition: Turquie: Icel, Adana, Hatay. Les citations de Syrie relevent probable-
ment de l’époque ou Adana, Akbes, etc. étaient syriennes.

La comparaison des exemplaires typiques montre l’identité absolue de H. nitidula Kr.
et H. pilicollis ssp. taurica Petr. mise a part la ponctuation du pronotum; en particulier
les édéages sont identiques. Cette synonymie avait déjà été remarquée par G. Sabatinelli
(in litt.).

22. Haplidia akbesiana Petrovitz.

Haplidia pilicollis Petrovitz ssp. akbesiana Petrovitz, 1971a, p. 578.
Type ©: Hatay, Akbes. Coll. Petrovit (MG).

Male: long. 13,5 mm. Brun-rouge sombre, dessus luisant, méme sur les élytres.
Clypeus bien concave, le bord relevé nettement sinué au milieu; massue antennaire un peu
plus longue que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés à la base;
ponctuation moyenne, ocellée, très éparse, laissant des grandes plages lisses; pilosité très
courte, couchée. Scutellum avec une ponctuation plus fine assez dense, pilosité courte et
couchée. Elytres bien luisants, le tégument non réticulé (x 50); ponctuation aussi forte que
celle du pronotum, nettement ocellée, fortement ridée; pilosité courte, couchée, les poils
à peine aussi longs que les intervalles des points; absence de longs poils dressés à la base.
Ponctuation du pygidium peu dense, très fine et verruqueuse à la base, plus forte, simple
et peu profonde vers l’apex; pilosité très courte et inclinée, méme a l’apex. Disque des
métafémurs à ponctuation forte et éparse sur le disque. Paramères: fig. 24. Apex de la
pièce interne: fig. 64.

Femelle: nous est inconnue.

' Les exemplaires concernés correspondent a la ssp. taurica Petr. de H. pilicollis Petr. On ne
peut transférer cette sous-espèce à nitidula puisque la méme région est concernée par les deux taxa.
Il s’agit donc d’une simple aberration.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 569

Répartition: Turquie, Hatay. Ne semble connu que par l’holotype.

H. akbesiana a été décrit comme sous-espèce de H. pilicollis Petr., ce qui n’est pas
acceptable puisque les deux formes se trouvent dans la méme région. En réalité, les carac-
téres externes et la forme de l’édéage permettent de considérer akbesiana comme une
espèce distincte. Chez A. pilicollis Petr. et A. nitidula Kr., l’apex des paramères est
biseauté en dessus, tandis que chez H. akbesiana il se termine en fine lame étroite, verti-
cale.

23. Haplidia rugicollis Petrovitz.

Haplidia rugicollis Petrovitz, 1967, p. 335.
Holotype ©: Taurus, Namrun b. Tarsus. Coll. R. Petrovitz (MG).

Male: long. 16-17 mm. Brun-rouge sombre ou brun-noir; dessus luisant, élytres mats.
Clypeus concave, le bord relevé à peine sinué au milieu; massue antennaire égale aux
articles 2-7 réunis. Pronotum à ponctuation moyenne, pas très dense, laissant de nombreuses
petites plages lisses, plus forte sur le disque que sur les côtés, non ocellée; pilosité assez
longue, inclinée ou dressée; base avec des longs poils dressés. Scutellum à ponctuation
fine, peu dense; pilosité assez longue, dressée. Elytres mats, le tegument nettement réti-
culé; ponctuation moyenne, nettement ocellée, faiblement ridée en travers; pilosité courte,
couchée, méme a la base qui est dépourvue de poils dressés plus longs. Pygidium a ponc-
tuation assez forte et dense, profonde, simple, même à la base; pilosité courte, inclinée.
Disque des métafémurs a ponctuation grosse et assez dense. Parameres: fig. 25. Apex de
la pièce interne: fig. 65.

Femelle: brun-noir; élytres trés luisants, a pilosité grosse, profonde, et a pilosité
courte, couchée. Pronotum a pilosité très courte et couchée (épilé?). Pygidium a ponctua-
tion dense, trés fine et verruqueuse a la base, devenant progressivement forte et simple vers
l’apex.

Répartition: Turquie: Icel (Namrun, Giilek); Adana; Hatay (Akbés).

Cette espèce a été considérée, a tort nous semble-t-il, comme synonyme de H. nitidula
Kr. par G. Sabatinelli (in litt.). La forme des édéages est bien différente, et de nombreux
caractères externes permettent de séparer les deux taxa.

24. Haplidia pilicollis Petrovitz.

Haplidia pilicollis Petrovitz, 1967, p. 336.
Holotype ©, allotype © et paratypes: Turquie (Hatay): Antakya (MW). Autres
paratypes in coll. Petrovitz (MV) et coll. JB.

Male: 15-16 mm. Brun-rouge sombre, bien luisant, les élytres un peu pruineux.
Clypeus bien concave, la marge antérieure nettement mais peu profondément sinuée au
milieu; massue antennaire aussi longue que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs
poils dressés à sa base; ponctuation pas très dense, moyenne, avec des points plus gros,
mélés, surtout sur le disque; pilosité blanchatre assez longue, inclinée, avec des poils
jaunes plus longs et dressés. Scutellum à ponctuation moyenne, dense, pilosité longue,
dressée, flexueuse. Elytres faiblement luisants, le tegument microréticulé; ponctuation
forte, ocellée, peu ridée; pilosité courte et couchée, les poils plus courts que les intervalles

570 JACQUES BARAUD

de points, avec en outre des longs poils dressés autour du scutellum. Pygidium luisant mais
chagriné, ponctuation dense, simple, assez forte mais peu profonde; pilosité courte, un
peu inclinée. Disque des métafémurs avec une large plage imponctuée. Paramères: fig. 26.
Apex de la pièce interne: fig. 66.

FIGURES 63-72.

Haplidia Hope des groupes II et III: apex de la pièce interne de l’édéage (dessus et profils).

63. nitidula Kr.: lectotype. — 64. akbesiana Petr.: type. — 65. rugicollis Petr. type. — 66. pilicollis
Petr.: paratype. — 67. joannis nov.: holotype. — 68. besucheti nov.: holotype. — 69. petrovitzi
nov.: holotype. — 70. pubiventris Kr.: holotype. — 70 bis. idem: paratype de schatzmayri Petr.
(profil gauche). — 71. pamphyliensis nov.: holotype. — 72. lodosi nov.: holotype. — Echelle: 1 mm.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 571

Femelle: élytres aussi luisants que le pronotum, la ponctuation encore plus forte que
chez le mâle; la pilosité du dessus plus éparse; la massue antennaire de moitié plus courte.

Répartition: Turquie, Hatay.

Haplidia pilicollis Petrovitz ssp. temperei nov.
Holotype ©: Syrie (actuel Liban), Saida; coll. A. Jean (JB).

Cet exemplaire, qui nous a été offert par notre regretté ami G. Tempère, diffère de
la forme nominative par la ponctuation du pronotum très fine, très éparse, avec des points
plus gros mélés sur la moitié postérieure; la pilosité est longue, flexueuse, presque
couchée; le tégument guère plus luisant que celui des élytres. Par ailleurs identique à la
f. nominative, y compris par la forme de l’édéage. Cet exemplaire a été déterminé comme
H. pilicollis par R. Petrovitz. L’isolement géographique de cette forme nous paraît justi-
fier sa description comme sous-espèce.

Note: rappelons que pilicollis sp. akbesiana a été ici considéré comme bona species
et pilicollis ssp. taurica comme synonyme de H. nitidula Kr.

25. Haplidia joannis nov.

Holotype © et allotype 9: Syrie, Achkout; coll. Ch. Demaison (MP).

Paratypes: idem (JB). Syrie, Damas, Tisson. coll. Chobaut (MP). — Liban, Jouniek
(JB).

Derivatio nominis: joannis, dédiée à mon frére Jean.

Male: long. 12-13 mm. Brun-rouge plus ou moins foncé, dessus trés luisant, les élytres
legerement pruineux. Clypeus peu concave, le bord faiblement relevé, bien sinué au
milieu; massue antennaire presque aussi longue que le funicule et le scape réunis. Prono-
tum avec des longs poils dressés a la base; ponctuation moyenne et dense sur les côtés,
_ plus forte et plus éparse sur le disque, régulière, ocellée, épargnant des petites plages lisses;
pilosité entierement courte et couchée. Scutellum avec de rares points aussi gros que ceux
des élytres, pilosité courte et dressée. Elytres a peine moins luisants que le pronotum, le
tégument très finement réticulé ( x 50); ponctuation forte, ocellée, très ridée transversale-
ment; pilosité courte et couchée, méme a la base. Ponctuation du pygidium presque aussi
forte que celle de l’apex élytral, dense, assez profonde; pilosité dressée, a peine inclinée.
Disque des métafémurs à ponctuation assez dense. Paramères d’un type très particulier
(fig. 27). Apex de la piéce interne dépourvu de denticulation (fig. 67).

Femelle: élytres plus luisants, la ponctuation plus forte et la pilosité un peu plus
longue; massue antennaire a peine aussi longue que les articles 2-7 réunis.

Répartition: Syrie, Liban.

26. Haplidia besucheti nov.

Haplidia besucheti Sabatinelli, in litt.
Holotype ©: Turquie, Antakya, Madenli, 8.V.1967; Cl. Besuchet leg. (MG).
Derivatio nominis: besucheti, dédiée a Cl. Besuchet, Genève.

572 JACQUES BARAUD

Male: long. 15 mm. Brun-rouge sombre, le dessus peu luisant, méme sur le pronotum.
Clypeus très concave, le bord très relevé et bien sinué au milieu; massue antennaire nette-
ment plus longue que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés a la
base; ponctuation très fine et dense sur les côtés, devenant plus forte et nettement double
sur la moitié postérieure du disque, les gros points peu nombreux; pilosité double, blan-
chatre, assez courte, trés inclinée, et jaune, longue, dressée. Ponctuation du scutellum
assez fine et dense, la pilosité longue et dressée. Elytres dépolis, fortement réticulés; ponc-
tuation forte, ocellée, dense, très ridée en travers; pilosité inclinée, non couchée, les poils
plus longs que les intervalles des points, avec en outre des longs poils dressés autour du
scutellum. Ponctuation du pygidium fine, dense, räpeuse, la pilosité courte, un peu inclinée.
Disque des métafémurs lisse. Paramères: fig. 28. Apex de la pièce interne: fig. 68.

Femelle: inconnue.

Répartition: Turquie, Antakya.
La forme de l’édéage permet a elle seule d’individualiser cette espèce.

27. Haplidia petrovitzi nov.

Haplidia petrovitzi Sabatinelli, in litt.
Holotype ©: Syrie, Kaifa, Reitter. Coll. R. Petrovitz (MG).
Derivatio nominis: petrovitzi dédiée à la mémoire de mon ami R. Petrovitz.

Male: long. 14 mm. Brun-rouge foncé, peu luisant méme sur le pronotum. Clypeus
peu concave, le bord relevé bien sinué au milieu; massue antennaire presque aussi longue
que le funicule et le scape réunis. Pronotum avec des longs poils dressés à la base; ponctua-
tion forte et nettement double, plus éparse et plus forte sur le disque où les plus gros points
sont nombreux; pilosité blanchatre, longue, inclinée, avec de nombreux poils jaunes,
dressés, encore plus longs. Scutellum a ponctuation forte et dense, pilosité longue, dressée,
flexueuse. Elytres dépolis, le tégument réticulé; ponctuation forte, ocellée, ridée en tra-
vers; pilosité fortement couchée, les poils plus longs que les intervalles des points, avec
en outre des longs poils dressés autour du scutellum et descendant, en diminuant, presque
jusqu’a l’apex sur les deux premiers interstries. Ponctuation du pygidium assez dense,
moyenne, peu profonde, verruqueuse a la base; pilosité courte, perpendiculaire; tégument
dépoli. Disque des métafémurs à ponctuation forte et dense. Parameres: fig. 29. Apex de
la pièce interne: fig. 69.

Femelle: inconnue.

Répartition: Israél, Haifa.
Espèce bien caractérisée, ne serait-ce que par la forme très particulière de l’édéage.
On est surpris que R. Petrovitz l’ait identifiée à H. nitidula Kr.

III. Groupe pubiventris Kr.
28. Haplidia pubiventris Kraatz.

Haplidia pubiventris Kraatz, 1882, p. 40.
Haplidia fissa Burm. var. pubiventris Kr, Reitter 1902, p. 186.

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 573

Haplidia schatzmayri Petrovitz, 1958, p. 204. Holotype © et paratypes: ile Castel-
rosso (Megiste). Syn. nov.
Holotype o: Anatolie; coll. Kraatz (DEIE).

Male: long. 14-16 mm. Brun-noir, faiblement luisant, les élytres mats. Clypeus modé-
rément concave, le bord relevé fortement sinué au milieu; massue antennaire aussi longue
que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés a la base; ponctuation
peu dense, double, les plus gros points parfois ocellés; pilosité blanchatre, assez longue,
un peu couchée, avec des poils plus longs, jaunes, dressés. Scutellum a ponctuation forte,
serrée, pilosité longue, dressée. Elytres mats, le tégument réticulé; ponctuation plus fine
que celle de la base du pronotum, ocellée; pilosité presque couchée, égale aux intervalles
des points ou un peu plus longue; absence de longs poils dressés à la base. Ponctuation
du pygidium assez fine, éparse, peu profonde; pilosité courte, un peu inclinée. Disque des
métafémurs lisse, imponctué. Ponctuation et pilosité des sternites anormalement denses.
Parameres: fig.: 30. Apex de la pièce interne: fig. 70.

Femelle: long. 16-18 mm. Elytres très luisants, ponctuation forte, ridée. Pilosité des
sternites aussi dense mais plus longue que chez le mâle.

Répartition: Turquie; semble limitée au département d’Antalya; très commun a Kas
et Finike (Petrovitz, 1967, p. 337; remarque rapportée pour H. schatzmayri Petr.).

En décrivant la forme bifide très exceptionnelle de l’édéage de H. schatzmayri, Petro-
vitz ne connaissait manifestement pas H. pubiventris Kr. Il s’agit bien de la méme espéce,
bien que la ponctuation du pronotum soit un peu variable et l’apex de la pièce interne un
peu différent (fig. 70 bis). Par contre, H. pubiventris Kr. n’a rien de commun avec
H. fissa Burm., contrairement a l’opinion de Reitter.

29. Haplidia pamphyliensis nov.

Haplidia pamphylensis Petrovitz, in litt.

Haplidia pamphyliensis Sabatinelli, in litt.

Holotype o: As. min., Dodurga b. Fethiye, leg. Ressl; coll. Petrovitz (MG).
Paratypes © : Lycie, E. Bourjeau 97-60, Museum Paris (MP, JB).

Derivatio nominis: pamphyliensis, de Pamphylie, région d’Asie-Mineure.

Male: long. 14-15 mm. Brun-rouge sombre, faiblement luisant, élytres mats. Très
semblable à H. pubiventris Kr.; en diffère par la ponctuation et la pilosité des sternites,
éparses; par la forme des paramères (fig. 31) et de l’apex de la pièce interne (fig. 71).

Femelle: inconnue.

Répartition: Turquie, Lycie (Antalya, Mugla).

30. Haplidia lodosi nov.

Holotype © : Turquie (Antalya): Kemer, 17.V.1982; N. Lodos leg. (JB).

Paratypes © : idem (coll. N. Lodos); Asie-Mineure, 1 ex. (JB).

Derivatio nominis: /odosi dédiée au professeur N. Lodos, à Bornova (Izmir).

Male: long. 11-12 mm. Brun-rouge clair, dessus bien luisant, les élytres à peine un
peu plus dépolis. Clypeus peu concave, le bord antérieur relevé un peu sinué au milieu;

574 JACQUES BARAUD

massue antennaire presque aussi longue que le funicule et le scape réunis. Pronotum avec
des longs poils dressés à sa base; ponctuation dense, double, un peu plus éparse sur le
disque où les gros points ocellés sont plus nombreux; pilosité blanchatre, longue, inclinée,
avec de nombreux poils jaunes, plus longs, dressés. Scutellum à ponctuation assez fine,
dense; pilosité longue et dressée. Elytres assez luisants, microréticulés; ponctuation grosse,
à peine ocellée, profonde, peu ridée en travers; pilosité dressée, un peu inclinée, longue,
avec des poils encore plus longs, dressés, à la base. Pygidium dépoli, ponctuation assez
fine, peu profonde, assez dense; pilosité longue, perpendiculaire. Disque des métafémurs
a ponctuation forte et assez dense. Paramères: fig. 32. Apex de la pièce interne: fig. 72.
Femelle inconnue.

Répartition: Turquie, Antalya.

IV. Groupe fissa Burmeister

31. Haplidia fissa Burmeister.

Haplidia fissa Burmeister, 1855, p. 345. i

Espéce décrite sur une femelle de «Syrie», qui ne nous a pas été accessible. Il est indis-
pensable de désigner un allotype ©, auquel on puisse se référer par la suite, notamment
pour la forme de l’édéage. Afin d’éliminer le maximum de risques, nous avons choisi un
exemplaire provenant de Beyrouth, correspondant d’une part à la description de Burmeister,
d’autre part à la conception que Kraatz (1882), Reither (1902) et Sabatinelli (in litt.) ont
eue successivement de cette espèce. Par contre, Petrovitz, en décrivant H. leuthneri, l’a
comparé à fissa Burm. pour la forme de l’édéage, mais le dessin qu’il en donne correspond
à H. chaifensis Kr.

Allotype ©: un exemplaire piqué, édéage extrait et collé, portant les étiquettes:
1. Blanche (imp.): Beyrouth. — 2. Blanche (imp.): Museum Paris, 1935, coll. Sédillot. —
3. Rouge (man.): Haplidia fissa Burm., allotype ©, J. Baraud 1987.

Cet exemplaire appartient au MP.

Mâle: long. 15 mm. Brun-rouge très sombre, dessus très faiblement luisant. Clypeus
large, très concave, le bord antérieur très relevé, lobé de chaque côté d’une profonde
échancrure médiane; massue antennaire égale aux articles 2-7 réunis. Pronotum avec des
longs poils dressés à la base; ponctuation moyenne, nettement ocellée, peu irrégulière de
taille, peu dense, laissant de nombreux petits espaces lisses; pilosité courte, dressée, un peu
inclinée. Scutellum à ponctuation égale à celle des élytres, pas très dense; pilosité courte,
inclinée. Elytres peu luisants mais pas moins que le pronotum; tégument microréticulé;
ponctuation assez forte, ocellée; pilosité courte, presque couchée. Pygidium à ponctuation
assez fine, peu profonde, nettement ocellée à la base; pilosité courte, un peu inclinée.
Disque des métafémurs à ponctuation forte, éparse sur le disque. Paramères: fig. 33. Apex
de la pièce interne: fig. 73.

Femelle: semblable; élytres plus luisants, à ponctuation plus grosse et plus profonde.

Répartition: Syrie, Liban. Nous avons examiné des exemplaires provenant de: Antura
(MG); Achkout, Amchit, Beyrouth, Damas (MP, JB); Hasbaya, Liban (JB).

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 579

32. Haplidia claudii nov.

Holotype ©: Turquie (Adana): Harbiye, 1.VI.1982 (JB).
Derivatio nominis: claudii dédiée à mon frère Claude.

Male: long. 11 mm. Brun-noir, dessus assez luisant, les élytres alutacés. Clypeus assez
concave, le bord relevé bien sinué au milieu; massue antennaire presque aussi longue que
le funicule et le scape réunis. Pronotum avec des longs poils dressés à sa base; ponctuation
fine, peu dense mais régulièrement répartie, non ocellée; pilosité assez longue, fine,
dressée, flexueuse. Scutellum à ponctuation assez fine et dense, pilosité longue, fine,
dressée. Elytres mats, microréticulés; ponctuation dense, forte, ocellée, ridée en travers;
pilosité courte, couchée. Ponctuation du pygidium dense, moyenne, peu profonde; pilo-
sité courte, perpendiculaire. Disque des métafémurs à ponctuation dense. Paramères:
fig. 34. Apex de la pièce interne: fig. 74.

Femelle inconnue.

Répartition: Turquie, Adana. N’est à cette heure connu que par l’holotype.

FIGURES 73-77.

Haplidia Hope du groupe IV: apex de la pièce interne de l’édéage, vu de dessus.

73. fissa Burm.: allotype. — 74. claudii nov.: holotype. — 75. endroedii nov.: holotype. —
76. villosicollis Kr.: lectotype. — 76 bis. villosicollis Kr.: Syrie. — 77. chaifensis Kr.: Caïffa. —
Echelle: 2 mm.

FIGURES 78, 79.

Haplidia Hope du groupe V: apex de la pièce interne de l’édéage (dessus et profils).

78. vagepunctata Kr.: lectotype. — 79. sparsepunctata Petr.: type. — Echelle: 1 mm.

576 JACQUES BARAUD

33. Haplidia endroedii nov.

Haplidia endrodii Sabatinelli, in litt.

Holotype o: O. Jordan., J. Klapperich; wadi Sir, b. Am., 600 m, 15.VI.1956. Coll.
Petrovitz (MG).

Derivatio nominis: endroedii dédiée à la mémoire de Sebastian Endrödi, Budapest.

Male: long. 13 mm. Brun-rouge, faiblement luisant. Clypeus bien concave, le bord
relevé à peine sinué au milieu; massue antennaire presque aussi longue que le scape et le
funicule réunis. Pronotum avec des longs poils dressés à sa base; ponctuation très grosse,
simple, peu dense, les intervalles parfois relevés en grosses rides; présence au milieu du
disque, d’un groupe de points fins, serrés; pilosité entièrement très longue, dressée et
recourbée vers l’arrière. Scutellum à ponctuation aussi forte que celle des élytres mais peu
dense; pilosité longue et dressée. Elytres alutacés, guère plus mats que le pronotum; ponc-
tuation forte, ocellée, ridée en travers; pilosité couchée, plus longue que les intervalles de
points, sans longs poils dressés à la base. Ponctuation du pygidium assez forte, peu dense,
peu profonde, nettement ocellée a la base; pilosité courte, inclinée. Disque des métafémurs
à ponctuation éparse. Paramères: fig. 35. Apex de la pièce médiane: fig. 75.

Femelle inconnue.

Cette espèce n’est pour le moment connue que par l’holotype.

34. Haplidia villosicollis Kraatz.

Haplidia villosicollis Kraatz, 1882, p. 39.

Haplidia leuthneri Petrovitz, 1971 b, p. 230 (Type: Syrie, Saida). Syn. nov.

Désignation des lectotypes: d’après 2 syntypes (© et ©) de la collection Kraatz
(DEIE).

1. Lectotype © : un exemplaire piqué, édéage extrait et collé, avec ies étiquettes:

1. Blanche (man.): Syrie. — 2. Blanche (man.): fissa 4 à 75. — 3. Jaune, encadrée
(man.): villosicollis m. 1881. Syria. — 4. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 5. Rouge (imp.):
syntypus. — 6. Jaune (man.): Haplidia fissa ssp. villosicollis Kr. conf. con tipis, Sabati-
nelli det. 1973. — 7. Blanche (man.): Haplidia fissa ssp. villosicollis Kr., Det. G. Sabati-
nelli. — 8. Blanche (imp.): coll. DEI Eberswalde. — 9. Rouge (man.): Haplidia villosicol-
lis Kraatz, lectotype ©, J. Baraud 1987.

2. Paralectotype © : un exemplaire piqué: 1. Blanche (man.): Syrien. — 2. Blanche
(imp.): coll. Kraatz. — 3. Rouge (imp.): syntypus. — 4. Blanche (man.): villosicollis Kr.,
det. Kraatz (écriture de Sabatinelli). — 5. Jaune (man.): Haplidia fissa ssp. villosicollis
Kr., conf. con tipis, Sabatinelli det. 1973. — 6. Blanche (imp): coll. Eberswalde. —
9. Rouge (man.): Haplidia villosicollis Kraatz, Paralectotype 9, J. Baraud 1987.

Male: long. 13-15 mm. Brun-noir ou brun-rouge sombre, dessus faiblement luisant.
Clypeus bien concave, le bord relevé bien sinué au milieu; massue antennaire aussi longue
que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés à la base; ponctuation
moyenne, simple, les points presque aussi gros que ceux des élytres, pas très denses, la dis-
tance entre les points au moins égale a leur diamétre; pilosité assez longue, dressée, plus
longue vers la base et le bord antérieur. Scutellum à ponctuation assez fine, peu dense,
pilosité longue, dressée. Elytres peu luisants, comme le pronotum; ponctuation moyenne,
dense, ocellée, ridée en travers; pilosité courte et fortement inclinée, sans longs poils
dressés à la base. Pygidium à ponctuation dense, moyenne, peu profonde; pilosité courte

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 577.

et dressée. Disque des métafémurs à ponctuation forte, éparse. Paramères: figs 36, 36 bis.
Apex de la piece interne: figs 76, 76 bis.

Femelle: 16-17 mm. Dessus très luisant; ponctuation élytrale grosse et profonde, la
pilosité un peu plus longue, dressée, autour du scutellum.

Répartition: Liban (Saida). Israél (Jérusalem, Samarie, Dafna).

La comparaison des types nous a montré l’identité de A. leuthneri Petr. et de A. vil-
losicollis Kr.; Petrovitz a comparé l’édéage avec celui de fissa Burm. mais le dessin qu’il
en a donné représente celui de H. chaifensis Kr.

35. Haplidia chaifensis Kraatz.

Haplidia chaifensis Kraatz, 1882, p. 38.

Description des lectotypes: d’après deux syntypes de la collection Kraatz (DEIE).

1. Lectotype ©: un exemplaire piqué, édéage extrait et collé, pièce interne séparée
mais perdue, portant les étiquettes: 1. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 2. Blanche (imp.):
Chaifa, Syria, Simon. — 3. Rouge (imp.): syntypus. — 4. Jaune encadrée (man.): chaifen-
sis, Kraatz 81, Chaifa Simon. — 5. Blanche encadrée (man.): Haplidia chaifensis Kr., det.
G. Sabatinelli. — 6. Blanche (imp.): coll. DEI Eberswalde. — 7. Rouge (man.): Haplidia
chaifensis Kraatz, lectotype ©, J. Baraud 1987.

2. Paralectotype © : un exemplaire piqué: 1, 2, 3: comme ci-dessus. — 4. Blanche
(man.): chaifensis K., det. Kraatz (écriture de Sabatinelli). — 5. Blanche (imp.): coll. DEI
Eberswalde. — 6. Rouge (man.): Haplidia chaifensis Kraatz, paralectotype © , J. Baraud
1987.

Male: 15-17 mm. Brun-rouge sombre, dessus luisant, élytres mats. Clypeus concave,
le bord antérieur bien relevé et fortement sinué au milieu; massue antennaire un peu plus
courte que les articles 2-7 réunis. Pronotum avec des longs poils dressés a sa base; ponctua-
tion très dense, les points ocellés, très fins, plus gros en avant et en arrière du disque; pilo-
sité courte, dressée. Scutellum a ponctuation éparse, forte; pilosité assez longue, dressée.
Elytres mats ou trés faiblement luisants, réticulés; ponctuation égale a celle de la base du
pronotum, ocellée, dense, un peu ridée en travers; pilosité courte, fortement inclinée.
Ponctuation du pygidium moyenne, peu profonde, dense, nettement ocellée a la base;
pilosité courte, un peu inclinée. Disque des métafémurs a ponctuation forte, éparse. Para-
meres: fig. 37. Apex de la piéce interne: fig. 77.

Femelle: 17-18 mm. Ponctuation du pronotum encore plus dense, non ocellée. Elytres
bien luisants, a ponctuation grosse, profonde, et pilosité un peu plus longue, surtout
autour du scutellum.

Répartition: Israél, Haifa (anciennement Chaifa, ou Caiffa). Il existe, dans la collec-
tion Bedel (MP), un mâle étiqueté «Grèce»; il s’agit certainement d’une provenance erronée.

V. Groupe vagepunctata Kr.

36. Haplidia vagepunctata Kraatz.

Haplidia vagepunctata Kraatz, 1882, p. 36.
Lectotype: un ©, édéage extrait et collé, avec les étiquettes: 1. Blanche (man.): Turk.
Ab. — 2. Blanche encadrée (man.): vagepunctata Kraatz 1881, Turcia. — 3. Rouge

578 JACQUES BARAUD

(imp.): syntypus. — 4. Blanche (imp.): coll. Kraatz. — 5. Blanche (imp.): coll. DEI Ebers-
walde. — 6. Rouge (man.): Haplidia vagepunctata Kraatz, lectotype ©, J. Baraud 1987.

Paralectotypes: 20°, piqués, avec les étiquettes: 1. Blanche (man.): Turkey Fehr. —
2. Rose (imp.): syntypus. — 3. Blanche (imp.): coll. Heyden. — 4. Blanche (imp.): coll.
DEI Eberswalde. — 5. Rouge (man.): Haplidia vagepunctata Kraatz, Paralectotype ©,
J. Baraud 1987.

Male: long. 13-15 mm. Brun-rouge sombre, dessus bien luisant. Clypeus bien
concave, le bord antérieur bien relevé, fortement sinué au milieu; massue antennaire aussi
longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum dépourvu de longs poils dressés a la base;
ponctuation ocellée, aussi forte que celle des élytres mais trés éparse, la distance entre les
points au moins égale a deux ou trois fois leur diametre, épargnant une large bande
médiane; pilosité blanchätre, très courte, couchée. Scutellum avec, de chaque cöte, une
dizaine de points ocellés, pilosité très courte et couchée. Elytres à peine moins luisants que
le pronotum, le tégument non réticulé (x 50); ponctuation ocellée, très dense, très ridée
en travers; pilosité entierement courte et presque couchée. Pygidium dépoli, ponctuation
moyenne, assez dense, la pilosité très courte et presque couchée. Disque des métafémurs
a ponctuation forte mais très éparse. Parameres: fig. 38. Apex de la pièce interne: fig. 78.

Femelle: 15-16 mm. Ponctuation du pronotum plus forte, plus profonde mais pas
plus dense, le tégument très luisant. Elytres aussi très luisants; la ponctuation guère plus
forte, la pilosité un peu plus longue.

Répartition: Turquie: Icel, Antalya, Mugla.

37. Haplidia sparsepunctata Petrovitz.

Haplidia sparsepunctata Petrovitz, 1967, p. 337.
Holotype &: Turquie, Tschakit-Thal (Bodemeyer); coll. Petrovitz (MG).

Male: long. 12 mm. Brun-rouge clair, peu luisant. Clypeus presque plan, le bord anté-
rieur a peine relevé et très faiblement sinué au milieu, presque imponctué; massue anten-
naire aussi longue que les articles 3-7 réunis. Pronotum complètement mat, dépourvu de
longs poils dressés a sa base; ponctuation encore plus éparse que chez vagepunctata Kr.,
pratiquement non ocellée, a peu près égale a celle des élytres; pilosité très courte et
couchée. Scutellum presque lisse, avec quelques trés rares points; pilosité trés courte et
couchée. Elytres un peu dépolis mais plus luisants que le pronotum; ponctuation forte-
ment ocellée, très dense et ridée; pilosité très courte et couchée. Pygidium a ponctuation
forte, assez dense, le tegument dépoli, la pilosité très courte et couchée. Disque des métafé-
murs a ponctuation éparse. Parameres: fig. 39. Apex de la pièce interne: fig. 79.

Femelle inconnue.

Répartition: Turquie. En plus de l’holotype, nous n’avons vu qu’un seul exemplaire
provenant d’Alanya, Antalya (coll. JB).

ETUDE DU GENRE HAPLIDIA 579

VI. Species inquirenda

Haplidia attenuata Reiche

Aplidia attenuata (Géné) Reiche, 1862, p. 543.

Espèce décrite sur des exemplaires © et © de la collection Géné, qui n’ont pu malheu-
reusement être retrouvés. Sardaigne (d’après la description).

La description latine est très vague; comme l’a fait remarquer KRAATZ (1882, p. 37),
elle s’occupe surtout de détails accessoires et ne prend pas en considération les espèces
alors connues. Reiche ajoute seulement: «cette espèce, à laquelle j’ai conservé le nom
manuscrit que lui avait appliqué Géné, se distingue facilement de ses congénères par sa
taille plus petite, sa forme sub-cylindrique très atténuée en avant et son corselet presque
conique, à ponctuation plus forte et moins serrée». |

REITTER (1902, p. 183) n’a pas inclus H. aftenuata dans ses tableaux; il mentionne
seulement l’espèce en note infra-paginale: «très semblable à vagepunctata, a comme lui
une longueur de 13 mm, mais le thorax a une ponctuation assez dense et forte». PORTA
(1932, p. 422) n’a pas inclus davantage l’espèce dans son tableau et n’a fait qu’en rapporter
la description latine en note infra-paginale.

Il est donc impossible de savoir à quoi correspond H. attenuata Reiche. Les Haplidia
de Sardaigne, pour le moment, ne semblent pas poser de problème et aucun exemplaire
capturé récemment ne peut être rapproché de H. vagepunctata.

RÉSUMÉ

La présente révision du genre Haplidia Hope est basée sur les caractères de la mor-
phologie externe, mais surtout sur la forme de l’édéage mâle: paramères et pièce interne,
qui sont représentés par des dessins originaux pour toutes les espèces. Des tableaux per-
mettent l’identification des 40 espèces ou sous-espèces concernées, dont 11 sont nouvelles.
Le statut de certains taxa précédemment connus est modifié. Chaque espèce est décrite,
et sa répartition est précisée, dans les limites de nos connaissances actuelles.

BIBLIOGRAPHIE

BAGUENA CORELLA, L. 1967. Scarabaeoidea de la fauna ibero-balear y pirenaica. 576 p. Madrid.

BARAUD, J. 1975. Description de cing nouvelles espèces paléarctiques de coléoptères Scarabaeoidea.
Nouv. Rev. Ent., V (2), pp. 191-196.

— 1977. Coléoptères Scarabaeoidea, faune de l’Europe occidentale. Nouv. Rev. Ent., Suppl.
VII :(3), 352 p.

BAUDI, F. 1870. Coleoptera missis in insula Cypro et Asia minore; Scarabaeidae. Ber/. Ent. Zeit.,
XIV, pp. 65-78.

BURMEISTER, H. 1855. Handbuch der Entomologie, band IV, Berlin, pp. 342-345.

580 JACQUES BARAUD

CARPANETO, G. M. 1979. Osservazioni sui coleotteri Scarabaeoidea delle isola Ponziane. Fragm.
Entom., XV (1), pp. 111-126.

DALLA TORRE K. W. von. 1912. Coleopterorum Catalogus, pars 49, Scarabaeidae: Melolonthinae
III, pp. 209-211. W. Junk & S. Schenkling, Berlin.

KRAATZ, G. 1882. Revision der europäisch-syrischen Arten der Melolonthiden-Gattung Haplidia
Hope. Deuts. Ent. Zeitschr., XXVI, pp. 33-42.

MEDVEDEV, S. I. 1951. Fauna SSSR, X, 1, Scarabaeidae, Melolonthinae. Moscou, 513 p.

PETROVITZ, R. 1958. Eine neue Haplidia-Art aus Kleinasen. Atti Soc. ital. Sci. nat. Milano, XCVII,
pp. 204-206.

— 1967. Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei. Ann. Naturhist. Mus. Wien, 70,
pp. 335-338.

— 1969. Ergebnisse der Albanien-Expedition 1969 des Deutschen Entomologischen Institutes.
Beitr. Ent., 19, pp. 861-885.

— 1970. Scarabaeidae aus Iran. Entomologie et Phytopathologie appliquées, 29, pp. 39-40.

— 197la. Ergebnisse zoologischen Sammelreisen in der Türkei. Ann. Naturhist. Mus. Wien, 75,
pp. 576-580.

— 1971b. Scarabaeidae from the Near East (Lamellicornia: Coleoptera). Israel J. Ent., VI,
pp. 215-237.

Mikxsic, R. 1953. Fauna insectorum balcanica — Scarabaeidae. Godisnjak Bioloskog Institute, Sara-
jevo, VI, pp. 49-281.

— 1970. Katalog der Lamellicornia Jugoslawiens. Jnstit. za Sumarstvo Sarajevo, pp. 1-71.
PORTA, A. 1932. Fauna coleopterorum italica, vol. II (Scaraabaeidae), Piacenza. pp. 373-454.

REICHE, L. 1862. Espéces nouvelles de coléoptères appartenant a la faune circaméditerranéenne.
Ann. Soc. Ent. France, II (4), pp. 539-546.

REITTER, E. 1902. Bestimmungs-Tabelle der Melolonthidae der europàischen Fauna und den angren-
zenden Landern. Verh. Nat. Ver. Briinn, XL, pp. 183-187.

— 1909. Eine Serie neuer Scarabaeiden aus der paläarktischen Fauna. Wien. Ent. Zeit., XXVIII,
pp. 75-84.

SABATINELLI, G. 1977. Note su alcuni Scarabaeoidea floricoli dell’Italia meridionale e descrizione di
Amphimallon pseudomajale n. sp. Boll. Assoc. Rom. entom., XXXI, pp. 35-46.

WINKLER, A. 1929. Catalogus Coleopterorum regionis palaearcticae. Wien. P. 1077.

Revue suisse Zool. Tome 95 Fasc. 2 p. 581-594 Genève, juin 1988

Neue und interessante Milben
aus dem Genfer Museum LIX.
Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n.
and some other new Tarsonemina (Acari)
from Sabah (East Malaysia)

by

S. MAHUNKA * and L. MAHUNKA-PAPP *

With 42 figures

ABSTRACT

New and interesting mites from the Geneva Museum LIX. Hauseripes hungarorum
gen. n., sp. n. and some other new Tarsonemina (Acari) from Sabah (East Malaysia). —
Seven Tarsonemina species extracted from soil samples are described as new to science,
for one of them a new genus in the family Scutacaridae (Hauseripes gen. n.) is erected.

Dr. B. Hauser, curator at the Museum d’Histoire naturelle, Geneva, has set, during
his collecting trips to Sabah (Borneo), the main aim to explore the heretofore scarcely
known terricolous mite fauna. For this purpose he collected and extracted in Berlese and
Moczarsky-Winkler extractors some soil, moss and other samples, which indeed prove the
presence of a very rich soil mite fauna in that region.

The material, which we had the opportunity to study, included also among other mite
groups some Tarsonemina species. This group was almost unknown in the entire Oriental
Region, thus, it is not surprising, that the species studied so far are new to science.

The descriptions of seven new species are given, and for one of them a new genus
(Hauseripes hungarorum gen. et sp. n.) is established.

* Zoological Department, Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H-1088
Budapest, Hungary.

582 S. MAHUNKA AND L. MAHUNKA-PAPP

Among the other new species particular attention should be paid to one of the genus
Coronipes Mahunka, 1972 (C. hauseri sp. n.). The type species of this genus was
described from China [C. samsinaki Mahunka, 1966], a second species (C. divergens
Mahunka, 1972) was found in New Guinea. Based on this third locality it may be already
concluded, that this genus has a more limited distribution than usually known for other
Scutacaridae genera. On the other hand the new Allopygmephorus Cross, 1965 species
(A. orientalis sp. n.) proves the larger distribution and the good separation of this genus.

The examined species derive from the following localities:

Sab-82/4: Sabah (Sandakan Residency): 15 milles (24 km) à l’ouest de Sandakan:
Sepilok: ‘‘Kabili-Sepilok Forest Reserve’? (KSFR), forêt (Lowland
Dipterocarp Forest) près de l’‘‘Orang-Utan Rehabilitation Station”?
(OURS), prélèvement de sol dans les angles formés par les contreforts de
grands arbres, 30 m, 23.IV.1982 (B*)

Sab-82/7: Sabah (Sandakan Residency): Sepilok: KSFR, forêt (Secundary Lowland
Forest) près du ‘“Pond’’ (étang formant la réserve d’eau pour Sepilok),
tamisage de feuilles mortes et de bois pourri, 23.IV.1982 (W**)

Sab-82/27: | Sabah (Sandakan Residency): Sepilok: KSFR, forêt près de ’OURS, 30 m,
tamisage de feuilles mortes et de bois pourri prélevés dans les angles formés
par les contreforts de grands arbres, 3.V.1982 (W)

Sab-82/33: | Sabah (Sandakan Residency): Sepilok: KSFR, forêt près de ’OURS, région
de la cabane (‘‘Cottage’’), prelevement de sol dans la zone de transition
vers la mangrove, 6.V.1982 (B)

Sab-82/34: Sabah (Sandakan Residency): Sepilok: KSFR, forêt près de OURS,
prélèvement de sol dans le pré autour.du ‘‘Cottage’’ (ancienne plantation
d’hévéas), 7.V.1982 (B)

Sab-82/41: Sabah (Sandakan Residency): Sepilok: KSFR, forêt pres du Pond, prélève-
ment de feuilles mortes, 10.V.1982 (B)

Sab-82/43c: Sabah (Interior Residency): route de Kimanis, a 16 milles de Keningau,
héliport, tamisage en forét brumeuse, 1380 m, 12.V.1982 (B a Genève)

Sab-82/50: Sabah (Interior Residency): route de Kimanis, a 16 milles de Keningau,
forêt secondaire entremélée de bananiers, prélèvement de sol dans les angles
formés par les contreforts d’un arbre mort, 1170 m, 13.V.1982 (B a
Genève).

The authors are deeply indebted to Dr. B. Hauser for giving the opportunity to study
this very rich and interesting material and also for his valuable help in the preparation of
the manuscript.

PYGMEPHORIDAE
Allopygmephorus orientalis sp. n.

Measurements: Length: 146-161 um, width: 110-120 um.

Dorsal side (Fig. 1): Propodosoma small, its bigger part covered by the very
large segment C in dorsal view. Peritrema round, well visible. Only one pair of

*B: extraction par appareil BERLESE.
**W: extraction par appareil WINKLER-MOCZARSKI.

HAUSERIPES HUNGARORUM GEN. N., SP. N. 583

Fics 1-6.

Allopygmephorus orie 2: ventral side; 3: leg I;

ntalis sp. n. — 1: dorsal side;
4: leg IV; 5: leg II; 6: leg III

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 38

584 S. MAHUNKA AND L. MAHUNKA-PAPP

exobothridial setae present, anterior setae reduced. Sensillus gradually thickened, curved
between the first and second legs. Setae of segments C and D thin, but its basal end slightly
dilated, bulbiform. Setae of segments E-H much stronger than preceding ones, but
without basal thickening. Setae fi the strongest and longest, e; the shortest, setae 4; twice
as long as hy. Segment Ps with only two pairs of setae, inner pair slightly dilated basally,
outer pair thin but long.

Ventral side (Fig. 2): Apodemes well developed, ap. 2 and ap. 3 waved. All
epimeral setae strong and long, setae 4a and 4b equal in length.

Legs: Tibiotarsus of leg. I (Fig. 3) similar to that of the type species of the genus.
All setae in ventral or ventrolateral position very long, with flagellate end. Claws on legs
II and III (Figs 5, 6) nearly equal in length. Solenidium @, very long. The form and
chaetotaxy of leg IV as shown in Fig. 4.

Material examined: Holotype: Sab-82/27; 4 paratypes: from the same
sample. Holotype and 2 paratypes: MHNG’; 2 paratypes (901-PT-83): HNHM?,

Remarks: The new species stands very near to A. matthesi (Krezal, 1959) and
three other species of this genus (A. brasiliensis and A. cunae, both described by
MAHUNKA in 1969 from Brazil, and A. chinensis Mahunka, 1975 from Hong Kong).
However, the new species is very well distinguishable from the.others by the very strong
heterodactylia on legs II and III. A species described from Tanzania (A. heterodactylus
Mahunka, 1973) has also heterodactylia on legs II and III, however, the solenidium of leg
I wholly differs from the new species.

SCUTACARIDAE
Coronipes hauseri sp. n.

Measurements: Length: 232-297 um, width: 198-237 um.

Dorsal side (Fig. 7): Free margin of clypeus very narrow, clypeus only
slightly broader than segment D. Both pairs of clypeal setae thin, narrowed towards apex,
nearly equal in length. Setae of segments D-H much stronger, slightly obtuse and with
long cilia on their proximal part, with the exception of the extremely long h, no great dif-
ferences in length among these setae. Segment Ps with three pairs of setae, ps, minute,
ps; longer than psi.

Ventral side (Fig. 8): Apodemes strongly developed, ap. 4 reaching to
lateral margin of posterior epimeral plate. Ap. 1 slightly thinner, waved. Epimeral setae
long, thick, well ciliate. Setae Ja and /b nearly equal in length, 3a much longer than 35,
4b much shorter than 4c and not reaching to posterior margin of body. Posterior part of
epimeral plates very broad, with sharp spur laterally, beside leg IV.

Legs: Claw of leg (Fig. 11) small, beside long dorsal tubercle of seta d, also
for the seta 2d;” a smaller, but well separated tubercle present. Solenidium @, very
broad, basally dilated, obtuse, also ~,; broadened. ©, and @, narrow, much smaller. Seta

' MHNG = deposited in the Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

? HNHM = deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest, with the iden-
tification number of the specimens in the Collection of Arachnoidea.

585

586 S. MAHUNKA AND L. MAHUNKA-PAPP

Id’, on legs II and III (Fig. 9) characteristic, similar to that of the other species of this
genus. Pretarsus of leg IV (Fig. 10) without claws, pulvillus well developed.

Material examined: Holotype: Sab-82/43c; 20 paratypes: from the
same sample. Holotype and 13 paratypes: MHNG; 7 paratypes (902-PT-83): HNHM.

Remarks: The new species stands near to the two known species of Coronipes
Mahunka, 1972. However, its solenidium @; is characteristically different from that of
the others. The tibiotarsus of leg I of C. samsinaki (Mahunka, 1966) was unpublished,
now we give a figure for it (Fig. 12).

We dedicate the new species to Dr. B. Hauser, curator of the Geneva Museum, our
best friend, the collector of this very rich material.

Imparipes (Imparipes) burckhardti sp. n.

Measurements: Length: 165-180 um, width: 140-156 um.

Dorsal side (Fig. 13): Clypeus large, clypeal margin wide. Both pairs of
clypeal setae straight, nearly equal in length. Among setae of segment D-F great dif-
ferences in length exist, ratio f>d = h,>e>hp. All setae scarcely ciliate. Setae of seg-
ment Ps much shorter, ps, and ps, equal in length, ps; only half as long as preceding
ones, but bulbiform basally.

Ventral side (Fig. 14): All apodemes well developed, ap. 2 as thick as ap.
sej. Ap. 4 short and standing at acute angle to sternal apodeme. Epimeral setae strong and
long. Every seta reaching to insertion point of the seta behind it. Setae 4b reaching to the
posterior margin of body.

Legs: Tibiotarsus of leg I with comparatively small claw (Fig. 15). Dorsal tubercle
of seta d very long, also seta 24)” originating on it. Solenidium @; very large, sharply
pointed, ©; and @, nearly equal in length, @, greater than these. Solenidium @; of tarsus
of leg II with a much elongated and sharply pointed end, originating at the basis of tarsus.
No spiniform, smooth setae on the tarsi of legs II, and III (Figs 16, 18). All joints of leg IV
(Fig. 17) short, compressed. Solenidium of genu comparatively long. Tarsus and pretarsus
also short, seta much longer than pretarsus.

Material examined: Holotype: Sab-82/41; 2 paratypes from the same
sample; 1 paratype: Sab-82/4; 1 paratype: Sab-82/27; 1 paratype: Sab-82/33; 1 paratype:
Sab-82/34. Holotype and 4 paratypes: MHNG; 2 paratypes (904-PT-83): HNHM.

Remarks: The new species belongs to a species-group, which is characterized
by the two longer inner pairs of setae of segment Ps (ps), ps2) and twice as long as third
pair (ps3). This group consists of some species, mostly from tropical regions, as J. topali
Mahunka, 1963, I. enormus Mahunka, 1970, J. novaeguineae Mahunka, 1972 and
I. malayensis Mahunka, 1972. With the exception of J. enormus, these species have
sharply pointed solenidia on their legs. However, setae 4a and 4b of I. malayensis
originate very near to each other: setae ps of J. topali are much longer than in the new
species, and J. novaeguineae has on its legs 4 much reduced pretarsi and shorter setae
4a-4b. In addition the new species is well distinguished from all the others by its bulbiform
setae ps3.

We dedicate the new species to the well known psyllidologist Dr. D. Burckhardt
(Zürich, now Geneva), companion of Dr. B. Hauser in this collecting trip.

HAUSERIPES HUNGARORUM GEN. N., SP. N. 587

Fics 12-18.

Coronipes samsinaki (Mahunka, 1966) — 12: leg. I.

Imparipes (I.) burckhardti sp. n. — 13: dorsal side; 14: ventral side; 15: leg I; 16: leg II; 17: leg IV;
18: leg III.

588 S. MAHUNKA AND L. MAHUNKA-PAPP

Fics 19-23.

Imparipes (I.) freudigerae sp. n. — 19: dorsal side; 20: ventral side; 21: leg I; 22: leg IV; 23: leg II.

HAUSERIPES HUNGARORUM GEN. N., SP. N. 589

Imparipes (Imparipes) freudigerae sp. n.

Measurements: Length: 136-178 um, width: 133-178 um.

Dorsal side (Fig. 19): Clypeus and clypeal margin large. Both pairs of
clypeal setae long, thin, scarcely ciliate. Setae d, similar in length but thicker. Ratio of
dorsal setae of body: ey; > fi > h>dı = c1>e,>c;. All finely and scarcely ciliate. Three
pairs of setae arising on segment Ps.

Ventral side (Fig. 20): Apodemes well developed, ap. 4 ending halfway to
margin of sternal plate. All epimeral setae — with the exception of setae 2b — setiform,
long, scarcely ciliate. Setae 3a longer than 3b, 4b reaching to posterior margin of body.
Setae 4a originating far from each other, almost parallel with setae 4b.

Legs: Tibiotarsus of leg I (Fig. 21) normally developed. Solenidium ow, larger
than dorsal tubercle of seta d, ©, missing. Solenidium @, of tarsus of leg II (Fig. 23)
short, originating basally. Tarsus and pretarsus of leg IV (Fig. 22) slightly shortened, seta
Id’, longer than pretarsus. Two minute claws visible.

Material examined: Holotype: Sab-82/27; 2 paratypes: from the same
sample. Holotype and 1 paratype: MHNG; 1 paratype (906-PT-83): HNHM.

Remarks: The new species is well characterized by setae 4a, much removed
from each other and the long seta Jd’, on legs IV. On this ground it stands comparatively
near to /mparipes indicus Mahunka, 1971, however, the latter is distinguished from it by
some important characters, e.g. the ratio of notogastral setae and the length of setae 4a
and 4b.

We dedicate the new species to Mme I. Freudiger, preparator in Dr. B. Hauser’s
department of the Geneva Museum.

Imparipes (Imparipes) horakae sp. n.

Measurements: Length: 177-195 um, width: 177-187 um.

Dorsal side (Fig. 24): Clypeus very large, more than twice wider than all
other dorsal segments. Clypeal margin also extremely wide, inner pair of setae emitted on
its boundary line. Both pairs of clypeal setae very long, outer pairs with very long setal
channel at their bases. All setae of segments D-H strong, ratio among them:
e,>h,>d,>h,>f,. Segment Ps with three pairs of setae, ps, thin, short and smooth, ps,
and ps, well ciliate.

Ventral side (Fig. 25): Gnathosoma elongated, with very short setae and a
transversal line basally. Some setae extremely long, as Ja, 2a, 3b, 3c and 4c. Setae 3a
short, obtuse, guttiform, 3c dilated proximally, with ensiform end. Cilia of setae very long
and recurving.

Legs: Tibiotarsus of leg I (Fig. 26) with normal claw. All four solenidia com-
paratively long and thin, &, longer than dorsal tubercle of seta d. Ambulacrum of legs
II (Fig. 28) and III large, wide, solenidium ®; originating basally. Tarsus and pretarsus
of leg IV (Fig. 27) nearly equal in length, pulvillus very long, shaped like a tulip.

Material examined: Holotype: Sab-82/27; 4 paratypes: from the same
sample; 1 paratype: Sab-82/7. Holotype and 3 paratypes: MHNG; 2 paratypes
(903-PT-83): HNHM.

590 S. MAHUNKA AND L. MAHUNKA-PAPP

Remarks: Thenew species is well characterized by the very long and apically
dilated setae 3c. On this ground it is distinguished from all other Jmparipes Berlese, 1913
species.

We dedicate the new species to the well known lepidopterologist Mrs Dr. M. Horak
(Zürich, now Canberra), companion of Dr. B. Hauser in this collecting trip.

Fics 24-28.

Imparipes (I.) horakae sp. n. — 24: dorsal side; 25: ventral side; 26: leg I; 27: leg IV; 28: leg II.

HAUSERIPES HUNGARORUM GEN. N., SP. N. 591

Imparipes (Imparipes) mystax sp. n.

Measurements: Length: 170-177 um, width: 144-158 um.

Dorsal side (Fig. 29): Clypeus large, its margin wide. Both pairs of setae
thin, scarcely ciliate, all arising nearly on a transversal line. Setae d, robust, fı and A;
similar in shape, all well ciliate at their distal half. Setae e) and A, thinner than the
preceding ones, e,>/;. Setae ps, and ps; equal in length, ps, only half as long as ps).

Ventral side (Fig. 30): Gnathosoma (Fig. 34) with one pair of very large
solenidia of palpus. All epimeral setae strong, but not extremely long. Setae 4c much
longer than 4a, 3b and 4b equal in length.

Legs: Setae of tibiotarsus I (Fig. 31) comparatively short. Only three solenidia
present, @ missing. ©; solenidium of leg II (Fig. 32) arising basally, pulvillus of legs II
and III small, sharply pointed. Tarsus and pretarsus of leg IV (Fig. 33) short, seta very
long and strong. Solenidium è; very long, thin, much longer than tarsus.

Material examined: Holotype: Sab-82/50; 17 paratypes: from the same sample;
3 paratypes: Sab-82/27. Holotype and 13 paratypes: MHNG; 7 paratypes (905-PT-83):
HNHM.

Remarks: The new species is distinguished from all the heretofore known
Imparipes species by the extremely long and great solenidia of palpus.

Hauseripes gen. n.

Diagnosis: Family Scutacaridae. Clypeus and clypeal margin very large,
clypeus nearly twice as long as all the other dorsal segments together. Special ornamenta-
tion on clypeal margin squamose. Setae of segments E-F originating very near to each
other, on the margin of segment. Sternal region modified anteriorly, strongly excavated,
small gnathosoma sitting in them, not visible in ventral view. Epimeral region strongly
chitinized. Tibiotarsus of leg I very large, setae /d;7, and dT dilated proximally. Some
setae of legs II and III also dilated. Tibiotarsus of leg IV elongated, with six setae.

Type species: Hauseripes hungarorum sp. n.

Remarks: The new taxon is well distinguishable from all genera of
Scutacarinae by the extremely large clypeus, the withdrawn gnathosoma and by the shape
and chaetotaxy of the legs. It may be a very specialized Scutacaroid taxon.

We dedicate the new genus to Dr. B. Hauser, our friend, for his intensive help and
for our fifteen years of common work in soil zoology.

Hauseripes hungarorum sp. n.

Measurements: Length: 220 um, width: 160 um.

Dorsal side (Fig. 35): Free margin of clypeus nearly as wide as clypeus.
Ornamentation (Fig. 36) very characteristic: compact anteriorly, filelike, a small band
marginally smooth. Four pairs of very strong setae dorsally, inner pair of clypeal setae
stronger than outer one and standing behind it. Setae e,, f, and 4, small, thin and simple.
All three pairs of setae of segment Ps stand next to each other.

592 S. MAHUNKA AND L. MAHUNKA-PAPP

Fics 29-34.

Imparipes (I.) mystax sp. n. — 29: dorsal side; 30: ventral side; 31: leg I;
32: leg II; 33: leg IV; 34: gnathosoma.

HAUSERIPES HUNGARORUM GEN. N., SP. N. 593

Fics 35-42.

Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n. — 35: dorsal side; 36: ornamentation of clypeus;
37: ventral side; 38: leg IV; 39-40: leg I; 41: leg III; 42: leg II.

594 S. MAHUNKA AND L. MAHUNKA-PAPP

Ventral side (Fig. 37): Apodemes very thick and strong, extremely thick is
the sternal apodeme. Sejugal apodeme dilated posteriorly. All epimeral setae strong, some
of them strongly dilated basally. All setae ciliate, with the exception of the short setae 4a.

Legs: Tibiotarsus of leg I (Figs 39-40) very large, peduncle of claw long and
strong, behind it the segment is strongly excavated. Basal tubercle of seta d long, on its
basal part originating seta /d,’’ and solenidium &,. Tibiotarsus with four solenidia @,
scarcely larger than the others. Some setae dilated like a flag. Legs II and III (Figs 42,
41) of normal Scutacaroid type, but some of the setae of tarsus very long, bent inwards.
Solenidium @; of tarsus II originating basally. Trochanter of leg IV (Fig. 38) dilated,
with a strong spur basally. Tibiotarsus elongated, more than twice longer than its width.
Two setae (/v’’, Id,’) very long and strong, all the others small and thin.

Material examined: Holotype: Sab-82/27: MHNG.

Remarks: See after the generic diagnosis.

REFERENCES

MAHUNKA, S. 1966. Zwei neue Arten aus der Gruppe Tarsonemini aus China (Acari). Vest. csl.
Spol. zool. 30: 315-318.

— 1972. The first survey of the Tarsonemid (Acari) fauna of New Guinea. I. Acta zool. hung.,
18: 41-92.

— 1973. Auf Insekten lebende Milben (Acari: Acarida, Tarsonemida) aus Afrika. II. Acta zool.
hung., 19: 289-337.

Revue suisse Zool.

2.395606 | Gene, juin 198

Notes sur quelques mammiferes
du Baluchistan iranien

par

Louis de ROGUIN !

Avec une carte

ABSTRACT

Notes on mammals from Iranian Baluchistan. — A small collection of mammals
from Iranian Baluchistan is studied. New localities are given for several species, and a new
species of microtine rodent and a new subspecies of vespertilionid bat are described.

INTRODUCTION

Les trois piliers de l’étude des mammifères de l’Iran sont BLANFORD (1876),
MISONNE (1959) et LAY (1967). Plus récemment, DEBLASE (1980) a élaboré une synthèse
des Chiroptères.

Le présent travail est une contribution à la connaissance des mammifères du sud-est
de l’Iran (Baluchistan), une des régions les moins bien connues du pays: après les passages
de Blanford, à la fin du XIx® siècle et de Zarudny au début du xx siècle, il faut attendre
les indications de PETTER (1957, 1961) et l’expédition Street de 1962-1963. M. Desfayes
et J.-C. Praz, ornithologues suisses, ont entrepris en mai et juin 1975 une mission d’obser-
vation ornithologique au sud-est de Kerman (DESFAYES and PRAZ, 1978), dont ils ont
rapporté le matériel examiné ici. Cet échantillon de mammifères se compose de représen-
tants de 12 espéces: 1 insectivore, 4 chiroptères, 1 lagomorphe et 6 rongeurs.

Nous décrivons une nouvelle espèce de rongeur et une nouvelle sous-espéce de chirop-
tere, et donnons, pour plusieurs espèces, de nouvelles localités qui étendent leur aire de
distribution. Toutes les mesures sont en mm.

"Muséum d’histoire naturelle, case postale 434, CH-1211 Genève 6, Suisse.

596 L. DE ROGUIN

LISTE DES LOCALITÉS DE RÉCOLTE (carte)

1. JUPAR, 40 kmau sud de Kerman, sur le versant nord du Kuh-e Jupar. Coordonnées:
30°04’ N-57°24’ E, alt. 2200 m. Station: zone désertique caillouteuse a Artemisia sp. a
proximité de la riviere, 2 km en amont de la première zone cultivée de la vallée.

2. ZAHRUD-E BALA, 70 km au sud de Kerman, sur le Kuh-e Hazar. Coordonnées:
29°33’ N-57°19’ E, alt. 2700 m. Station: murs et tas de pierres de la zone cultivée du
village, comportant abricotiers, céréales, luzerne, etc. La zone cultivée est irriguée par des
bisses (canaux) au-dessus desquels se retrouve la zone aride a Artemisia sp.

3. DEH BAKRI, environ 50 km au sud de Tahrud, vallée entourée de collines basses.
Coordonnées: 29°03’ N-57°56’ E (village). Station: alt. 2300-2500 m; zone de pista-

Kerman

\ pv“

Carte des localités de capture.

1: Jupar (Kuh-e Jupar). 2: Zahrud-e Bala (Kuh-e Hazar). 3: Deh Bakri. 4: Kusheh (Kuh-e Taftan).
5: Zarda (Kuh-e Laleh Zar).

MAMMIFERES DU BALUCHISTAN IRANIEN 597

chiers, amandiers et érables, dans laquelle s’installent les nomades et leurs chèvres. Arbres
rabougris, sol minéral sans couverture végétale.

4. KUSHEH, environ 100 km au sud de Zahedan (Baluchistan), sur le versant ouest du
Kuh-e Taftan. Coordonnées: 28°34’ N-61°00’ E, alt. 2250-2600 m. Station: en bas, zone
de production agricole des nomades baloutches (céréales, abricotiers), très empierrée; en
haut, entrée d’une gorge sans rivière, au-dessus des derniers campements nomades.

5. ZARDA, hameau a 3 km au sud de Laleh-Zar, environ 120 km au sud de Kerman, sur
le versant nord du Kuh-e Shah (Kuh-e Laleh Zar sur la plupart des cartes occidentales).
Coordonnées: 29°28’ N-56°49’ E, alt. 3500 m.

INSECTIVORA — SORICIDAE

Crocidura zarudnyi zarudnyi Ognev, 1928

Matériel: 10 adulte, peau et crâne, MHNG 1686.70, Zahrud-e Bala, 15.V.1975. Poids frais 7 g;
diamètre testicule 4 mm; longueur max. crâne 18,55; largeur boîte cränienne 8,25; longueur
rangée dentaire supérieure 8,06.

19 adulte, portante, peau et crâne, MHNG 1686.71, Zahrud-e Bala, 15.V.1975. Poids frais 6 g;
3 +3 embryons; longueur max. crane 18,40; largeur boîte cranienne 8,25; longueur rangée den-
taire supérieure 8,08.

Remarques: La musaraigne grise du Baluchistan est considérée par de nombreux
auteurs comme une sous-espèce de C. pergrisea Miller, 1913 (MISONNE 1959, SIDDIQI
1961, ELLERMAN and MORRISON-SCOTT, 1966, AHMAD and GHALIB, 1979). LAY (1967) la
signale des environs de Zabol (Seistan) comme C. pergrisea. HASSINGER (1970), SPITZEN-
BERGER (1971) et JENKINS (1976) les traitent comme deux espéces distinctes, les séparant
sur la base de leur distribution et de leurs dimensions.

Nos deux exemplaires constituent la seconde mention précise de cette espéce en Iran,
après celle de LAY (1967), la citation originale de OGNEV (1921) étant trop vague pour être
prise en compte. Nos spécimens étendent la répartition de cette espéce d’environ 400 km
vers l’ouest. Vers l’est elle est connue jusqu’au Baluchistan oriental au Pakistan (AHMAD
and GHALIB, 1979) et même jusqu’à Lyallpur (Punjab) d’après TABER ef al. (1967) et
HASSINGER (1970). Cette dernière donnée n’est pas reprise par Ahmad et Ghalib.

CHIROPTERA — RHINOLOPHIDAE

Rhinolophus blasii blasii Peters, 1866

Matériel: 19 adulte, allaitante, peau et crane, MHNG 1703.84, Zahrud-e Bala, 21.V.1975. Avant-
bras 49,15; poids 12 g.
390 adultes, alcool, MHNG 1703.85-87, Kusheh, 13.VI.1975. Avant-bras 45,15, 45,50 et
47,15. Poids respectivement 10, 11 et 11 g.
20 © adultes, alcool, MHNG 1703.88,89. Kusheh, 16.VI.1975. Avant-bras 46,25 et 46,80.
29 Q adultes, alcool, MHNG 1703.90,91. Kusheh, 16.VI.1975. Avant-bras 44,45 et 47,90.

Remarques: Cette espèce, non encore signalée par MISONNE (1959) pour l’Iran, est
capturée pour la première fois près de Mahallat, au sud-ouest de Téhéran (ETEMAD 1964).
Depuis, sa répartition a été étendue a presque tout le pays (LAY, 1967, DEBLASE, 1980).

598 L. DE ROGUIN

Nos sept spécimens de Kusheh complètent encore cette distribution à la zone sud-est,
jusqu’a la frontière irano-pakistanaise. On ne connaît qu’une capture au Pakistan, a
Lahore en 1968 (ROBERTS, 1977), les données d’ ANDERSEN (1905) étant trop peu précises

concernant l’individu de la Mekran Coast capturé par Bingham en 1877.

CHIROPTERA— MOLOSSIDAE

Tadarida teniotis rüppelli (Temminck, 1826)

Matériel: 10 adulte, alcool, MHNG 1704.01, Kusheh, 14.VI.1975. Avant-bras 61,8; poids 34 g.

Remarques. DEBLASE (1980) ne donne que huit spécimens de quatre stations pour
cette espèce en Iran. Notre exemplaire étend la distribution de l’espèce encore un peu vers
l’est. La distinction entre les sous-espèces feniotis (Rafinesque) et rüppelli (Temminck) ne
résidant que dans une nuance de coloration de pelage (LEWIS and HARRISON, 1962), il est
délicat de trancher le probléme sur du matériel conservé en alcool. Comme AELLEN
(1966) et DEBLASE (1980) nous rattachons notre exemplaire a la sous-espèce riippelli,
forme méridionale, de pelage clair, et habitant les zones arides, dans l’attente de pouvoir
examiner du matériel frais.

CHIROPTERA — VESPERTILIONIDAE

Pipistrellus savii caucasicus (Satunin, 1901)

Matériel: 10 adulte, alcool, MHNG 1703.92, Kusheh, 13.VI.1975. Avant-bras 35,0; poids 7 g.
292 Q adultes, alcool, MHNG 1703.93,94, Kusheh, 13.VI.1975. Avant-bras 34,75 et 35,25;
poids respectivement 9 et 8 g.

Remarques: Les dimensions correspondent bien a la sous-espéce caucasicus Satunin,
plus grande que la sous-espèce type. Pipistrellus savii n’est signalée que de quatre stations
en Iran: au nord-est (FARHANG-AZAD, 1969), a l’extrême nord-ouest et au centre-ouest
(3 stations, DEBLASE 1971, 1980). Nos trois exemplaires du Baluchistan étendent donc la
répartition de cette espéce a tout le pays. Plus a l’est encore, elle a été signalée au Punjab
(Inde) (NEUHAUSER, 1970), mais en revanche pas au Pakistan.

Eptesicus bottae taftanimontis subsp. nov.

Holotype: © adulte, alcool et crane, MHNG 1703.100, Kusheh, versant ouest du Kuh-e Taftan
(28°35’ N-61° E), alt. 2250 m, prov. Sistan et Baluchistan, Iran, capturée le 14. VI.1975 par
M. Desfayes et J.-C. Praz, au filet, au-dessus d’un ruisseau.

Paratypes: 5 exemplaires, soit: 10 subadulte, MHNG 1703.95 et 19 adulte, MHNG 1703.96, peaux
et cranes; ainsi que 29 © adultes, MHNG 1703.97,98, alcool et crâne, et 19 subadulte, MHNG
1703.99, alcool et crane, tous de la méme origine que l’holotype.

Description: Sérotine de taille moyenne, avec un avant-bras de 41,9-44,6 (adultes), et
une longueur maximale de crane de 16,6-17,2. Le pelage est long, de coloration brune,
assez uniforme, lavée de gris; plus gris clair sur le ventre. Le déssous est presque blanc
chez les subadultes. Les membranes alaires et les oreilles sont d’un brun foncé grisatre.

Dimensions: Holotype: téte et corps 57; queue 40 (41% de la longueur totale); avant-
bras 42,85; oreille 14; pied postérieur 8,5; longueur max. crane 16,75; longueur condylo-
basale 16,40; constriction interorbitaire 3,70; largeur zygomatique 10,95; largeur entre les

MAMMIFERES DU BALUCHISTAN IRANIEN 599

canines, face externe, 4,90; longueur rangée dentaire supérieure (c-m*) 6,0; longueur
mandibule 12,65; longueur rangée dentaire inférieure (c-m;) 6,50; poids frais 14 g.

Paratypes: Avant-bras 41,2-44,65; longueur max. crane 15,95-17,25; longueur
condylobasale 15,45-17,0; constriction interorbitaire 3,7-3,9; largeur zygomatique
10,45-11,30; largeur entre les canines, face externe, 4,85-5,40; longueur rangée dentaire
supérieure (c-m°) 5,85-6,35; longueur mandibule 12,15-12,90; longueur rangée dentaire
inférieure (c-m3) 6,30-6,95.

Comparaison des mesures des trois sous-espèces de Epresicus bottae d’Iran

| PERSI | LÀ Frs RE
(prés. trav.) | DeBlase 1980 | Hanak et Gaisler 1971 DeBlase 1980
Long. max. crane | (4) 16.6-17.2 (3) 17.1-17.5 (13) 16.0-17.2 (8) 17.8-18.5
Long. condylobasale | (4) 15.8-17.0 (3) 16.8-16.9 (15) 15.8-16.8 (8) 17.1-18.0
Constr. interorbit. 3739.20). BR 41 (5). 35-41 (8) =. 35-42
Larg. zygomatique (4) 10.6-11.3 (3) 10.9-122 (16) 10.3-11.5 (6) 12.4-13.0
Long. rangée dent. sup. (4) 5.9- 6.3 (3) 6.0- 6.5 (9) 6.2-.6.5 (8) 6.0- 6.8
Long. mandibule | (4) 12.2-12.9 (3) 12.9-13.3 (19) 11.8-12.6 (7) 12.7-14.1
Long. rangée dent. inf. (4) 6.5- 6.9 A) 6-142 (8) 6.6- 7.0 (7) 6.8- 7.4
Larg. boîte crânienne | (4) 7.6- 8.3 (3) 8.8- 9.4 CRETE (2) 92-93
|
Larg. mastoidienne | (4) 8.3- 9.1 — 1) 7833-91 (6) 9.8-10.2

|

Comparaisons: Eptesicus bottae taftanimontis est nettement plus petite que E. b. ana-
tolicus Felten, 1971, qui est présente dans le sud-ouest de l’Iran (DEBLASE, 1980). Le
pelage est plus long, de coloration plus uniforme, non bicolore; les membranes alaires plus
brunes que noirätres. Par rapport à E. b. ognevi Bobrinskii, 1918, la nouvelle sous-espèce
est un peu plus petite (voir tableau), la couleur du pelage est plus foncée et plus grise. La
comparaison entre les deux formes est rendue délicate par le faible matériel a disposition,
même dans la littérature. Les femelles étant généralement plus grandes que les mâles, nous
concluons de notre tableau que la forme du Baluchistan est plus petite que celle de l'URSS
et du nord de l’Iran. La forme ognevi n’est connue en Iran que du nord-ouest (province
de Zanjan) (DEBLASE, 1980) et du nord-est, dans la province de Khorassan (FAHRANG-
AZAD, 1969). Près de 1000 km de désert séparent donc les deux formes ognevi et taftani-
montis. Le tableau indique les mesures extrémes des adultes avec le nombre de spécimens
entre parentheses.

A signaler encore, l’altitude de capture de la forme du Baluchistan: 2250 m, ce qui
est supérieur a celles des autres sous-espèces: anatolicus récolté a 1900 m dans le Kurdistan
irakien (HARRISON, 1964), ou omanensis a 2100 m dans le sultanat d’Oman (HARRISON,
1975).

Etymologie: Le nom de la nouvelle sous-espèce provient de Kuh-e Taftan, localité de
capture. C’est un volcan, culminant a 4200 m, a 100 km au sud de Zahedan, près de la
frontière irano-pakistanaise.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 95, 1988 39

600 L. DE ROGUIN

LAGOMORPHA — OCHOTONIDAE

Ochotona rufescens vizier Thomas, 1911

Matériel: 10° adulte, peau et crane, MHNG 1686.97, Zahrud-e Bala, 17.V.1975. Poids frais 180 g;
diamètre testicule 5; longueur max. crane 43,80; constriction interorbitaire 4,65; largeur zygo-
matique 23,70; longueur nasaux 14,25; longueur palatale 17,70; longueur bulle 11,0.
1Q jeune, peau et crane, MHNG 1686.80, méme lieu, 21.V.1975. Poids frais 71 g.

10 adulte, peau et crâne, MHNG 1686.81, Kusheh, 16.VI.1975. Poids frais 185 g; dimensions
du testicule 10x 6; longueur max. crâne 47,0; constriction interorbitaire 4,60; largeur zygo-
matique 23,75; longueur nasaux 14,35; longueur palatale 17,5; longueur bulle 10,8.

Remarques: Cette forme a été décrite du centre de l’Iran, mais se trouve aussi dans
les zones montagneuses de l’est (LAY, 1967). D’autres formes ont été décrites du nord de
l’Iran, de l'Afghanistan et du Pakistan. La forme rufescens Gray, qui occupe le nord-
ouest du Pakistan (SIDDIQI, 1961), est peut-étre remplacée dans l’ouest du Baluchistan
par cette forme vizier Thomas. Notre spécimen du Taftan constitue la capture la plus
orientale de cette sous-espèce. MISONNE (1956) donne des altitudes de capture entre
1200-2700 m, avec une moyenne entre 1800-2400 m pour diverses régions d’Iran.

RODENTIA — CRICETIDAE

Calomyscus bailwardi hotsoni Thomas, 1920

Matériel: 19 adulte, alcool et crane, MHNG 1686.72, Jupar, 09.V.1975.
10 jeune adulte, peau et crâne, MHNG 1686.73, Zahrud-e Bala, 21.V.1975.
10 adulte, peau et crâne, MHNG 1686.74, Kusheh, 2600 m, 10.VI.1975.
19 adulte allaitante, peau et crane, MHNG 1686.75, méme origine que le précédent, 2250 m,
11.VI.1975.

Dimensions: (n= 4). Longueur max. crâne 24,75-26,25 (moy. 25,5); longueur condy-
lobasale 21,6-23,8 (moy. 22,4); largeur zygomatique 12,25-13,40 (moy. 12,5); diastème
6,55-7,25 (moy. 6,7); longueur de la rangée dentaire supérieure 3,40-3,65 (moy. 3,47); lon-
gueur des nasaux 8,85-9,65 (moy. 9,3); largeur de la boîte crânienne 11,1-11,7 (moy. 11,3);
constriction interorbitaire 3,85-4,35 (moy. 4,1).

Remarques: La répartition de cette espèce couvre l’Iran, |’ Afghanistan et l’ouest du
Pakistan. D’après LAY (1967) elle ne serait pas encore signalée du sud-est de l’Iran, mais
cette présence n’est pas une surprise car l’espèce est présente au Baluchistan pakistanais
(THOMAS, 1920, ROBERTS, 1977). Les différentes formes de Calomyscus sont considérées
comme des espèces distinctes par VORONTSOV ef al. (1979), et reprises comme telles par
HONACKI et al. (1982).

Cricetulus migratorius cinerascens (Wagner, 1848)

Matériel: 19 adulte, peau et crâne, MHNG 1686.76, Jupar, 09.V.1975. Longueur occipitonasale
28,15; largeur zygomatique 14,55; constriction interorbitaire 4,5; diastème 8,25; longueur
rangée dentaire supérieure 4,2; dents très usées; poids frais 28 g.

19 adulte allaitante, peau et crâne, MHNG 1686.77, Zahrud-e Bala, 17.V.1975. Longueur
occipitonasale 31,95; largeur zygomatique 15,45; constriction interorbitaire 4,4; diastème 9,6;
longueur rangée dentaire supérieure 4,3; dents très usées; poids frais 48 g.

10" jeune adulte, peau et crâne (brisé), MHNG 1686.78, Kusheh, 2250 m, 13.V1.1975; constric-
tion interorbitaire 4,35; longueur rangée dentaire supérieure 4,1. Poids frais 26 g.

MAMMIFERES DU BALUCHISTAN IRANIEN 601

Remarques: La répartition de cette espèce couvre une large zone de l’Europe du sud-
est au lac Balkhach. En Iran, LAY (1967) la signale de presque tout le pays. La région du
sud-est n’est mentionnée que par THOMAS (1905) à Mashish (= Mashiz) au sud-ouest de
Kerman. Nos spécimens étendent donc la distribution de cette espèce jusqu’à la frontière
irano-pakistanaise. Notons que cette espèce est présente au Pakistan (AHMAD and GHALIB,
1979).

Microtus kermanensis spec. nov.

Holotype: 2 subadulte, peau et crâne, MHNG 1686.84, Zahrud-e Bala, 70 km au sud de Kerman,
2700 m, versant nord du Kuh-e Hazar. Coordonnées: 29°33’ N-57°19’ E, province de Kerman,
Iran; leg. M. Desfayes et J.-C. Praz, 18.V.1975.

Paratype: Q adulte, alcool et crâne (brisé), MHNG 1686.85, Zarda, 3 km sud de Laleh-Zar, 3500 m,
versant nord du Kuh-e Laleh-Zar environ 120 km au sud de Kerman. Coordonnées:
29°38’ N-56°49’ E, province de Kerman, Iran; leg. M. Desfayes et J.-C. Praz, 22.VI.1975.

Diagnose: Campagnol de grande taille, a dos foncé et ventre clair gris jaunatre. Pro-
che de M. transcaspicus Satunin, en différe notamment par la queue plus courte, les carac-
tères de l’interpariétal et la 3° molaire supérieure plus longue.

Description: Campagnol de grande taille, à queue courte (moins d’un tiers de la lon-
gueur téte et corps), et pieds assez longs. Pelage assez uniforme, plus foncé sur le dos que
dessous: dos brun moyen lavé de gris, poils ardoise à pointe jaune marron, entremélés de
poils brun foncé jusqu’au bout et de poils entierement jaune blé mir; devenant plus clair
sur les flancs, lavé de gris pale; transition avec le ventre peu marquée. Ventre a poils
ardoise a pointe beige clair, donnant un aspect gris clair assez uniforme, un peu plus foncé
sur la gorge. Téte de méme teinte que le dos, légèrement roux sur le museau, joues un peu
plus grises, menton clair comme le ventre. Oreilles rondes, grises, peu velues, une touffe
de poils un peu orangés a bout noir en avant de l’oreille. Vibrisses longues, dépassant
l’oreille vers l’arrière, les plus grandes, blanches. Pelotes plantaires 6; mamelles 8.

Crane massif, moins de deux fois aussi long que large. Eminence postorbitaire
marquée. Zygomatiques divergeant peu vers l’arrière. Nasaux peu spatulés; sutures: naso-
frontales simples, prémaxillofrontales effilochées, fronto-pariétales arrondies. Concavité
médiane peu prononcée. Pariétaux relativement longs. Interpariétal triangulaire arrondi,
à bord postérieur nettement convexe. Insertion de la suture pariéto-temporale sur l’inter-
pariétal à la pointe latérale de celui-ci. Dans le foramen optique, l’éminence orbitosphé-
noide est très peu prononcée. Dents: La M? est longue, subégale à M! (plus de 90%), du
type principalis ou complex. M! et M? sans triangles postérointernes supplémentaires.

Dimensions: (externes) (paratype en alcool). Téte et corps 152; queue 43 sans le
pinceau terminal, pinceau 11,8; pied postérieur sans ongle 21,9; oreille 16,1; poids frais
57 g (holotype 41 g). Crane (premier chiffre: holotype; second chiffre: paratype).
Longueur maximale 29,5/—; longueur condylobasale 27,55/—; largeur zygomatique
16,8/—; constriction interorbitaire 4,3/—; longueur du rostre 7,5/8,5; largeur du rostre
5,9/5,8; hauteur du rostre au bord antérieur de l’alvéole de M! 8,5/9,3; longueur des
nasaux 8,7/9,7; largeur des nasaux 4,0/3,8; largeur de la boîte cränienne 12,3/—; hauteur
de la boîte cränienne 11,2/—; diamètre antéropostérieur de l’interpariétal 3,85/—;
diamètre transverse de l’interpariétal 7,7/—; diastème 9,2/10,05; longueur palatale
16,45/16,3; largeur du palais aux coins postéroexternes des M? 5,45/5,9; largeur de la
fosse mésoptérygoide 1,85/—; longueur de la bulle 6,6/—; largeur de la bulle 5,25/—;
hauteur de la bulle 6,6/—; longueur du pariétal 8,24/—; largeur du pariétal 6,39/—;

602 L. DE ROGUIN

longueur de la suture sagittale 5,6/—. Dents. Longueur coronale de la rangée dentaire
supérieure 6,95/6,99; longueur coronale de la M! 2,44/2,56; longueur coronale de la M°
2,42/2,47, rapport M?/M! 0,991/0,964. La M? est du type principalis (3 angles externes
et 4 internes) chez l’holotype, et du type complex (4 angles externes et 5 internes) chez le
paratype.

Etymologie. Le nom de la nouvelle espèce est tiré du nom de la province de Kerman.

Comparaisons. M. kermanensis fait partie du groupe arvalis de grande taille, auquel
appartiennent les formes suivantes (MEIER, 1983): arvalis (sous-espèces ou synonymes
ilaeus et kirgizorum d’apres MALYGIN and DEULIN, 1979), transcaspicus, epiroticus et
rossiaemeridionalis. Transcaspicus et epiroticus sont très proches selon MEIER ef al.
(1981); epiroticus est inclus comme synonyme dans rossiaemeridionalis par MALYGIN and
YATSENKO (1986). M. kermanensis est donc le membre le plus méridional de ce groupe,
séparé de ses plus proches parents par 1000 km de désert (dépressions de Dasht-i Lut et
de Dasht-i Kavir) entre la région de Kerman et la chaîne du Kopet Dag, a la frontière
URSS-Iran.

Les autres espèces de Microtus rencontrées en Iran se rattachent au groupe socialis-
irani-guentheri, et se distinguent des arvalis sensu lato par leur taille réduite, la bulle
tympanique plus longue que le diastéme et la queue égalant le quart de la longueur tête
et corps (CORBET, 1978). La forme mystacinus De Philippi, rattachée a arvalis par
ELLERMAN and MORRISON-SCOTT (1966) et LAY (1967) est intégrée au groupe socialis par
CORBET (1978).

M. arvalis khorkutensis décrite par GOODWIN (1940) de la région de Dasht (nord-est
de l’Iran) est plus petite que M. transcaspicus.

M. kermanensis représente donc un isolat méridional du groupe, localisé à deux
sommets: le Kuh-e Laleh-Zar, qui culmine à 4380 m et le Kuh- e Hazar (4465 m) au sud
de la ville de Kerman.

Nos deux exemplaires ont été comparés a une série de 11 spécimens de M. transcaspi-
cus Sat. provenant de la vallée du Sumbar, dans la chaîne du Kopet Dag occidental (Turk-
ménie, URSS). Ces échantillons nous ont été prétés par O.L. Rossolimo, Moscou (9 spéci-
mens) et H. Felten, Francfort (2 spécimens).

La comparaison entre ces deux espèces porte surtout sur les caractères cräniens et den-
taires (tableau ci-dessous):

Meriones crassus swinhoei (Scully, 1881)

Matériel: 1 crane brisé, MHNG 1686.83, Kusheh, 2250 m, 12.VI.1975. Longueur de la bulle tympa-
nique 14,6; longueur de la rangée dentaire supérieure 4,5; constriction interorbitaire 6,75.

Remarques: M. crassus se distingue de M. libycus que l’on trouve également dans la
région, par le fort développement des bulles tympaniques et son triangle supraméatal
ouvert postérieurement (ELLERMAN, 1949, HARRISON, 1972).

La sous-espèce swinhoei, décrite du sud-est de l’Afghanistan, est présente en Iran
oriental (PETTER et al., 1957, MISONNE, 1959). Elle l’est aussi au Baluchistan pakistanais
(LAY, ANDERSON and HASSINGER, 1970, AHMAD and GHALIB, 1979). Vers l’ouest elle
semble rejoindre progressivement la sous-espèce charon Thomas, qui occupe l’ouest de
l’Iran et l’Iraq. La limite entre les deux est mal définie (KOFFLER, 1972). La localité de
capture de notre exemplaire est donc située dans la zone de répartition connue.

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MAMMIFÈRES DU BALUCHISTAN IRANIEN 603

Caractère M. kermanensis M. transcaspicus

Interpariétal Triangulaire Rectangulaire

Insertion suture Sur les sommets latéraux Sur les bords du rectangle,
pariétotemporale du triangle antérieurement

Eminence orbitosphénoide Trés peu marquée Très marquée

Sutures nasofrontales Très effilochées Peu effilochées
Suture frontopariétale En U évasé En U fermé
Diastème de profil Bombé Plat

Incisive supérieure Tendance orthodonte Tendance proodonte

Rapport M?/M! Plus de 95% 78-93%

Triangles supplémentaires
sur M! et M2 Absents Le plus souvent présents

Meriones persicus baptistae Thomas, 1920

Matériel: 19 adulte portante, peau et crane, MHNG 1686.82, Zahrud-e Bala, 17.V.1975.
6 embryons (3 + 3) de 3 mm, poids frais 115 g; longueur occipitonasale 43,05; longueur palatale
22,5; longueur des fentes palatines 8,0; longueur de la rangée dentaire supérieure 5,1; longueur
de la bulle tympanique 13,2; constriction interorbitaire 6,4.

Remarques: Sur les trois sous-espéces de M. persicus d’Iran, gurganensis Goodwin
semble bien localisée au nord-est. La forme persicus Blanford occupe tout le pays jusqu’au
Baluchistan, également au Pakistan (AHMAD and GHALIB, 1979), et la forme baptistae,
qui se distingue de persicus par la taille un peu supérieure de la bulle tympanique
(CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN, 1947, ELLERMAN, 1947) est restreinte au Balu-
chistan iranien et pakistanais (MISONNE, 1959). Cette forme peut se rencontrer en haute
montagne, entre 2500 et 3000 m en Afghanistan (GAISLER, 1975) et jusqu’a plus de
3200 m au Pakistan (ROBERTS, 1977).

RODENTIA — MURIDAE

Apodemus sylvaticus (Linné, 1758) ssp

Matériel: 10 adulte, peau et crane, MHNG 1686.86, Deh Bakri, 27.V.1975. Poids frais 23 g, dimen-
sions du testicule 7x4; longueur max. crane 26,45; largeur zygomatique 13,40; constriction
interorbitaire 4,60; longueur des fentes palatines 5,12; longueur palatale 13,45; longueur de la
rangée dentaire supérieure 3,92; longueur de la mandibule 13,40.

Remarques: Nous n’avons pas attribué d’identité subspécifique a cet exemplaire unique.
La proximité relative de la forme arianus Blanford, distribuée dans le centre-ouest
(Ispahan-Fars) (BLANFORD, 1881, THOMAS, 1902) et dans le nord-est (GOODWIN, 1940)

604 L. DE ROGUIN

permettrait de rattacher notre exemplaire à cette forme et d’étendre encore vers l’est son
aire de distribution. Mais GOODWIN (1940) signale arianus en forêt et a basse altitude,
tandis qu’il mentionne la forme chorassanicus Ognev et Heptner comme forme d’altitude,
au-dessus de la limite des foréts (à plus de 1600 m) dans l’Elbourz oriental.

La répartition de chorassanicus semblant étre limitée au nord-est de l’Iran, il nous
semble prudent d’attendre davantage de matériel pour élucider ce problème.

REMERCIEMENTS

Nous avons le plaisir de remercier ici le D' Olga L. Rossolimo, Moscou, et le
D' Heinz Felten, Francfort, qui nous ont prété des spécimens de leurs collections, ainsi
que M. Desfayes et J.-C. Praz, qui nous ont fourni le matériel et les indications éco-
logiques sur les lieux de capture.

RESUME

Une collection de mammiféres du Baluchistan iranien est étudiée. De nouvelles loca-
lités sont données, une nouvelle espèce de Microtus et une nouvelle sous-espèce d’ Eptesi-
cus sont décrites.

REFERENCES

AELLEN, V. 1966. Notes sur Tadarida teniotis. Revue suisse Zool. 73: 119-159.

AHMAD, M. Fand S. A. GHALIB. 1979. A checklist of mammals of Pakistan. Rec. zool. Surv. Pakis-
tan 7 (1-2): 1-34 (1975).

ANDERSEN, K. 1905. On some new or little-known bats of the genus Rhinolophus in the collection
of the Museo Civico, Genoa. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genoa 3 (2): 173-195.

BLANFORD, W. T. 1876. Eastern Persia, vol. 2: Zoology and Geology. Eastern Persia Boundary
Commission, London.

— 1881. Note on a Central-Asiatic Field-Mouse (Mus arianus). Ann. Mag. Nat. Hist. (5) 7: 162.

CHAWORTH-MUSTERS, J. L. and J. R. ELLERMAN. 1947. A revision of the genus Meriones. Proc.
Zool. Soc. Lond. 117: 478-504.

CORBET, G. B. 1978. The Mammals of the Palaearctic Region: a taxonomic review. British Museum
(Nat. Hist.), London, 314 pp.

DeBLASE, A. F. 1971. New distributional records of bats from Iran. Fieldiana: Zool. 58 (3): 9-14.
— 1980. The bats of Iran: systematics, distribution, ecology. Fieldiana: Zool. NS 4, 424 pp.

DESFAYES, M. and J.-C. PRAZ. 1978. Notes on habitat and distribution of montane birds in southern
Iran. Bonn. zool. Beitr. 29: 18-37.

MAMMIFERES DU BALUCHISTAN IRANIEN 605

ELLERMAN, J. R. 1947. A key to the Rodentia inhabiting India, Ceylon and Burma, based on collec-
tions in the British Museum. II. J. Mammal. 28 (4): 357-387.

— 1949. The families and genera of living rodents, vol. 3, part 1. British Museum (Nat. Hist.),
London. 210 pp.

ELLERMAN, J. R. and T. C. S. MORRISON-SCOTT. 1966. Checklist of Palaearctic and Indian Mam-
mals, 1758 to 1946. 2nd ed. British Museum (Nat. Hist.), London. 810 pp.

ETEMAD, E. 1964. On three new mammals from Iran (one rat and two bats). Mammalia 28 (4):
652-654.

FARHANG-AZAD, A. 1969. Bats from Khorassan, Iran. Mammalia 33 (4): 730-732.

FELTEN, H. 1971. Eine neue Art der Fledermaus-Gattung Eptesicus aus Kleinasien (Chiroptera:
Vespertilionidae). Senckenb. Biol. 52 (6): 371-376.

GAISLER, J. 1975. Comparative ecological notes on Afghan rodents. Monogr. Biol. 28: 59-74.

GooDwin, G. G. 1940. Mammals collected by the Legendre 1938 Iran Expedition. Amer. Mus.
Novit. 1082: 1-17.

HANAK, V. and J. GAISLER. 1971. The status of Eptesicus ognevi Bobrinskii, 1918, and remarks on
some other species of this genus (Mammalia: Chiroptera). Vestn. Cesk. Spol. Zool.
35 (1): 11-24.

HARRISON, D. L. 1964. The mammals of Arabia. vol. I. Insectivora, Chiroptera, Primates. Benn.
Pub. London. 192 pp.

— 1972. The mammals of Arabia. vol. III. Lagomorpha, Rodentia. Benn. Pub. London. 285 pp.

— 1975. Scientific results of the Oman Flora and Fauna Survey, 1975. Description of a new
subspecies of Botta’s Serotine (Eptesicus bottae Peters, 1869, Chiroptera, Vesperti-
lionidae) from Oman. Mammalia 39 (3): 415-418.
HASSINGER, J. D. 1970. Shrews of the Crocidura zarudnyi-pergrisea group with description of a new
subspecies. Fieldiana: Zool. 58 (2): 5-8.
— 1973. A survey of the mammals of Afghanistan, resulting from the 1965 Street Expedition
(excluding bats). Fieldiana: Zool. 60: 195 pp.
HONACKI, J. H., K. E. KINMAN and J. W. KoEPPL (Eds.). 1982. Mammal species of the World.
Lawrence, Kansas. 696 pp.

JENKINS, P. D. 1976. Variation in Eurasian shrews of the genus Crocidura. Bull. Br. Mus. nat. Hist.
(Zool.) 30: 271-309.

KOFFLER, B. R. 1972. Meriones crassus. Mammalian Species no. 9: 1-4.

Lay, D. M. 1967. A study of the mammals of Iran resulting from the Street Expedition of 1962-1963.
Fieldiana: Zool. 54: 282 pp.

Lay, D. M., J. A. W. ANDERSON and J. D. HASSINGER. 1970. New records of small mammals from
West Pakistan and Iran. Mammalia 34 (1): 98-106.

Lewis, R. E. and D. L. HARRISON. 1962. Notes on bats from the Republic of Lebanon. Proc. Zool.
Soc. London 138 (3): 473-486.

MALYGIN, V. M. and V. B. DEULIN. 1979. Some peculiarities of ecology and behaviour in some species
of the Microtus arvalis group. Zool. Zhurn. 58: 731-741.

MALYGIN, V. M. and V. N. YATSENKO. 1986. Taxonomic nomenclature of sibling species of the com-
mon vole (Rodentia: Cricetidae). Zool. Zhurn. 65: 579-591.

MEIER, M. N. 1983. Evolution and taxonomic status of common voles of the subgenus Microtus in the
fauna of USSR. Zool. Zhurn. 62: 90-101.

MEIER, M.N., T. A. GRISHCHENKO and E. V. ZYBINA. 1981. Experimental hybridization as a method
of studying the degree of divergence of closely related species of the genus Microtus.
Zool. Zhurn 60: 290-300.

606 L. DE ROGUIN

MISONNE, X. 1956. Notes sur les Ochotones de l’Iran. Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique 32 (54): 1-7.

— 1959. Analyse zoogéographique des Mammifères de l’Iran. Mém. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique
2.39: AUST.
NEUHAUSER, H. N. 1970. First positive record of Pipistrellus savii from India. J. Bombay Nat. Hist.
Soc. 67: 319-320.

OGNEv, S. I. 1921. Contribution à la systématique des mammifères insectivores de la Russie. Ann.
Mus. Zool. Acad. Sci., St-Pétersbourg. 22 (4): 311-350.

PETTER, F. 1961. Répartition géographique et écologie des rongeurs désertiques (du Sahara occidental
à l’Iran oriental). Mammalia 25, suppl.: 1-222.

PETTER, F., B. SEYDIAN et P. MOSTACHFI. 1957. Données nouvelles sur la répartition des Gerbillidés
et de quelques autres Rongeurs de l’Iran et de l’ Irak. Mammalia 21: 111-120.

ROBERTS, T. J. 1977. The Mammals of Pakistan. Benn. Pub., London. 361 pp.

SIDDIQI, M. S. 1961. Checklist of mammals of Pakistan with particular reference to the mammalian
collection in the British Museum (Nat. Hist.) London. Biologia 7 (1-2): 93-225.

SPITZENBERGER, F. 1971. Eine neue, tiergeographisch bemerkenswerte Crocidura (Insectivora, Mam-
malia) aus der Tiirkei. Ann. Naturhistor. Mus. Wien 75: 539-552.

TABER, R. D., A. N. SHERI and M.S. AHMAD. 1967. Mammals of the Lyallpur region, West Pakistan.
J. Mammal. 48 (3): 392-407.

THOMAS, O. 1902. On five new mammals from Arabia and Persia. Ann. Mag. Nat. Hist. (7) 10:
487-491.

— 1905. On a collection of mammals from Persia and Armenia presented to the British Museum
by Col. A. C. Bailward. Proc. Zool. Soc. London 1905, 2: 519-527.

— 1920. Scientific results from the mammal survey, no. XXI. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 26 (4):
933-940.

VoRONTSOV, N. M., I. V. KARTAVTSEVA and E. G. PoTAPOVA. 1979. Systematic of the genus Calomys-
cus. Zool. Zhurn.58: 1213-1224.

Revue suisse Zool. Tome 95 | Fasc. 2 p. 607-611 Genève, juin 1988

Systematique évolutive des Pseudosinella.
XIV. Deux especes nouvelles
provenant des Acores (Insecta: Collembola)

par

Maria Manuela da GAMA *

Avec 1 figure

ABSTRACT

Evolutionary systematics of Pseudosinella. XIV. Two new species from Azores
(Insecta: Collembola). — This paper contains the description of two new species of the
genus Pseudosinella from Azores (Islands Terceira and Pico) collected in lava tubes.

INTRODUCTION

Les matériaux qui concernent ces espéces ont été récoltés aux Acores (Iles Terceira
et Pico) dans des tubes de lave par «La Laguna & Edinburgh Acores Expedition 1987».

Il s’agit de deux espèces nouvelles qui appartiennent a la lignée généalogique dérivée
de Lepidocyrtus pallidus Reuter, 1890 emend. Gisin, 1965. En effet, comme leur espéce
ancestrale, elles présentent la soie p sur l’abdomen II et r de la base du labium est rudimen-
taire (GISIN, 1967: 7 et 20; GAMA, 1984).

Je remercie beaucoup les promoteurs de cette expédition de m’avoir confié l’etude de
ces matériaux.

J’exprime aussi mes remerciements a la National Geographic Society (USA) qui a
fourni l’argent pour cette expédition.

Ce travail a été réalisé avec l’appui financier de l’Instituto Nacional de Investigaçäo
Cientifica.

Les abréviations suivantes ont été employées:

MG: Muséum d’Histoire naturelle de Genève.

* Centro de Sistematica e Ecologia, Museu e Laboratörio Zoolögico da Universidade de Coimbra,
3049 Coimbra Codex, Portugal.

608 MARIA MANUELA DA GAMA

UL: Departamento de Biologia Animal (Zoologia) da Universidade de La Laguna,
Tenerife.
MC: Museu e Laboratorio Zoolögico da Universidade de Coimbra.

SYSTÉMATIQUE ET ÉVOLUTION DES ESPÈCES

Pseudosinella azorica n. sp.

STATIONS ET TYPES:

Açores, Pico, Furna do Soldäo, lava tube in a historic flow (1720) in the southern part of the
island, with the main entrance at 30 m a. s. 1. From here to the upper part of the cave (about 600 m
long) it is completely dark with no more entrances, and the surface is covered by a mixed forest of
pine trees, Pittosporum and spontaneous species, 11 exemplaires, leg. «La Laguna & Edinburgh
Acores Expedition 1987», 6-10.VIII.1987 (530 et 1157). L’holotype, en préparation (UL); 5 para-
types, en préparation et en alcool (MG); 5 paratypes, en préparation et en alcool (MC).

Idem, Pico, Furna da Agostina, lava tube in a pahoehoe non-historic flow on the northwest part
of the island. The entrance is about 60 m a. s. 1., in the middle of a dense forest growing over abandoned
fields. The northern part of the cave is quite long (350 m), dark and wet, 3 exemplaires, leg. «La
Laguna & Edinburgh Acores Expedition 1987», 8-12.VIII.1987 (582, 1687 et 1679). Deux paratypes,
en préparation (UL); 1 paratype, en préparation et 1 paratype, en alcool (MC). Idem, Furna da Agos-
tina, Boca, 2 exemplaires (1170). Ces 2 paratypes, en alcool (UL).

Idem, Pico, Furna dos Montanheiros, a very big, 250 m long lava tube in the central plateau of
the island, at 830 m a. s. |. It is in a non-historic flow, covered by grasslands and some small areas
of natural shrub vegetation. It is very wet inside the cave, 1 exemplaire, leg. «La Laguna & Edinburgh
Acores Expedition 1987», 4-10.VIII.1987 (1167). Ce paratype, en alcool (UL).

Idem, Terceira, Gruta das Agulhas, lava tube in a pahoehoe lava flow, with the entrance opening
in the coastal cliff at 5 ma. s. 1. The entrance area is influenced by the sea spray and even sea water.
Deep part of the cave without this marine influence. Surface covered by cultivated fields, 1 exem-
plaire, leg. «La Laguna & Edinburgh Agores Expedition 1987», 29.VII-2.VIII.1987 (420). Ce
paratype, en alcool (MG). Idem, Gruta das Agulhas, Boca, 29 exemplaires (412). Quinze paratypes,
en alcool (UL); 7 paratypes, en alcool (MG); 7 paratypes, en préparation (MC). Idem, Gruta das
Agulhas, Boca, 5 exemplaires (403). Ces paratypes, en alcool (UL). Idem, Gruta das Agulhas, Boca,
1 exemplaire (1553). Ce paratype, en alcool (MG).

SYSTEMATIQUE ET EVOLUTION:

Au premier examen j’ai pensé &tre en présence de Ps. duodecimoculata Bonet, 1931.
En effet, chez la nouvelle espéce la coloration, le nombre des yeux, la répartition des
macrochetes dorsaux (fig. 4 in GISIN et GAMA, 1970: 296), la structure de la griffe, de
l’empodium et de l’ergot tibiotarsal (fig. 6 in GISIN et GAMA, 1970: 297) sont identiques
a l’espece de BONET.

Néanmoins, au fur et à mesure que j’ai approfondi l’étude microscopique de Ps. azo-
rica n. sp. j’y ai trouvé des differences par rapport à Ps. duodecimoculata: la présence du
poil p sur l’abd. II en corrélation avec r minuscule du labium placent la nouvelle espèce
dans la lignée dérivée de Lepidocyrtus pallidus, tandis que Ps. duodecimoculata dérive de
Lep. pseudosinelloides Gisin, 1967 (p absent sur l’abd. II, R du labium cilié) — GISIN
1967a.

PSEUDOSINELLA NOUVELLES DES ACORES 609

Ps. azorica n. sp. s’écarte encore de l’espèce de BONET par l’absence de la soie acces-
soire s de l’abd. IV et par les soies de la base du labium: la seule soie du labium nettement
ciliée chez la nouvelle espèce est M,, contrairement a Ps. duodecimoculata, chez laquelle
toutes les soies labiales sont ciliées.

Il semble que Ps. azorica n. sp. est une des espèces les plus primitives de cette lignée,
non seulement par le nombre des yeux (6+ 6), mais aussi par les caractéres non adaptatifs
qui sont presque tout a fait semblables a ceux de Lep. pallidus (GAMA, 1984).

DESCRIPTION:

Taille: 1,4-1,8 mm. Il y a du pigment ponctiforme relativement dense sur tout le
corps, sur les antennes, sur les pattes, a l’exception des tibiotarses où le pigment est très
faible, ainsi que sur le manubrium, et concentré dans les 6+ 6 yeux. Antennes/diagonale
céphalique = 1,6-1,7. L’organe antennaire III a la structure habituelle. Articles antennaires
sans écailles. Macrochètes dorsaux: R011/00/0101 +2, dont la disposition est celle de la
figure 4 in GISIN et GAMA 1970: 296. Chétotaxie de l’abd. II: pa B q; a. Base du
labium: M, m, rel, L; M est cilié et les autres poils sont en général lisses, r étant rudi-
mentaire; dans quelques individus les autres poils peuvent éventuellement étre ciliés. Soie
accessoire s de l’abd. IV absente. La dent impaire de la griffe (fig. 6 in GISIN et GAMA,
1970: 297) est placée à environ 65% de la créte interne. La dent proximale postérieure est
un peu plus développée et plus basale que la proximale antérieure. Empodium voir
figure 6 in GISIN et GAMA 1970: 297. Ergot tibiotarsal spatulé. La dent anteapicale du
mucron est plus grande que l’apicale.

Pseudosinella ashmoleorum n. sp.*
(Fig. 1)

STATIONS ET TYPES:

Acores, Terceira, Gruta dos Balc6es, lava tube in a non-historic lava flow. Central part of the
island on the north slope, 400 m a. s. 1. Surface covered by grassland, 10 exemplaires, leg. «La
Laguna & Edinburgh Acores Expedition 1987», 26-30. VII.1987 (47). L’holotype, en préparation et
3 paratypes, en alcool (UL); 3 paratypes, en alcool (MG); 3 paratypes, en préparation (MC). Idem,
Gruta dos Balcöes, 10 exemplaires (858). Ces paratypes, en alcool (UL).

Idem, Terceira, Gruta das Agulhas, lava tube in a pahoehoe lava flow, with the entrance opening
in a coastal cliff at 5 ma. s.l. The entrance area is influenced by the sea spray and even sea water.
Deep part of the cave without this marine influence. Surface covered by cultivated fields, 9 exem-
plaires, leg. «La Laguna & Edinburgh Acores Expedition 1987», 29.VII-2.VIII.1987 (292). Trois
paratypes, en alcool (UL); 3 paratypes, en alcool (MG); 3 paratypes, en préparation (MC). Idem,
Gruta das Agulhas, 25 exemplaires (1543). Ces paratypes, en alcool (MG). Idem, Gruta das Agulhas,
Boca, 100 exemplaires (403). Cinquante paratypes, en alcool (UL); 50 paratypes, en alcool (MG).
Idem, Gruta das Agulhas, Boca, 1 exemplaire (1553). Ce paratype, en alcool (UL).

Idem, Terceira, Gruta do Coelho, Boca, volcanic cave in the interior of a cone, with a bubble-
like shape. Central plateau at 540 m a. s. 1. Surface covered by grassland, 8 exemplaires, leg. «La

* Espèce cordialement dédiée au D’ N. Philip Ashmole du Department of Zoology, Edinburgh
University, et à sa femme, qui ont participé a l’expédition qui a récolté ces matériaux.

610 MARIA MANUELA DA GAMA

Laguna & Edinburgh Acores Expedition 1987», 28.VII-1.VIII.1987 (213). Ces paratypes, en alcool
(MC).

Idem, Pico, Furna do Soldäo, lava tube in a historic flow (1720) in the southern part of the
island, with the main entrance at 30 m a. s. 1. From here to the upper part of the cave (about 600 m
long) it is completely dark with no more entrances, and the surface is covered by a mixed forest of
pine trees, Pittosporum and spontaneous species, 6 exemplaires, leg. «La Laguna & Edinburgh
Acores Expedition 1987», 6-10.VIII.1987 (505). Trois paratypes, en alcool (UL); 3 paratypes, en pré-
paration (MG).

Idem, Pico, Furna da Agostina, lava tube in a pahoehoe non-historic flow on the northwest part
of the island. The entrance is about 60 ma. s. 1., in the middle of a dense forest growing over abando-
ned fields. The northern part of the cave is quite long (350 m), dark and wet, 1 ex., leg. «La Laguna
& Edinburgh Acores Expedition 1987», 8-12.VIII.1987 (582). Ce paratype, en préparation (UL).

FIG. 1.

Pseudosinella ashmoleorum n. sp. Griffe III, face postérieure.

SYSTÉMATIQUE ET ÉVOLUTION:

La nouvelle espèce présente les mèmes caractères non adaptatifs «aberrants» de
Ps. gamae Gisin, 1967 a savoir: la trichobothrie céphalique dorsolatérale et le macrochéte
qui l’accompagne ont une position plus mediale que chez les autres espèces, les 4 macro-
chètes céphaliques R sont absents (fig. 17 in GISIN, 1967: 18) et sur l’abdomen IV le
macrochéte médial antérieur se trouve au niveau de la trichobothrie antérieure (fig. 18 in
GISIN, 1967: 19). En ce qui concerne le macrochete qui d’habitude accompagne cette tri-
chobothrie, chez Ps. gamae il est bien petit et chez la nouvelle espèce il semble encore plus
petit, si petit qu’il ne peut pas étre considéré comme un macrochete.

PSEUDOSINELLA NOUVELLES DES ACORES 611

Ps. ashmoleorum n. sp. se sépare encore de l’espèce de GISIN par l’absence de la soie
accessoire s de l’abdomen IV et par trois caractères adaptatifs qui montrent que la nou-
velle espèce est plus évoluée que Ps. gamae: la dent impaire de la griffe (fig. 1) n’est pas
visible chez la plupart des spécimens, étant néanmoins quelquefois à peine perceptible,
l’ergot tibiotarsal est pointu et les antennes sont plus longues que chez Ps. gamae.

DESCRIPTION:

Taille: 1,7-2,2 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale céphalique = 1,8-2,1.
L’organe antennaire III présente la conformation habituelle. Articles antennaires sans
écailles. Macrochètes dorsaux: 0001/00/0300 + 2. La trichobothrie céphalique dorsolaté-
rale et le macrochéte qui l’accompagne ont une position identique a celle de Ps. gamae
(fig. 17 in GISIN, 1967: 18). La disposition des macrochètes de l’abd. IV est aussi tout a
fait semblable à celle de Ps. gamae, c’est-à-dire le macrochete medial antérieur se trouve
au niveau de la trichobothrie (fig. 18 in GISIN, 1967: 19), mais chez la nouvelle espèce le
macrochète qui d’habitude accompagne la trichobothrie antérieure est si petit qu’il ne doit
pas être considéré comme un macrochète. Chétotaxie de l’abd. II: p A B Q; a. Base du
labium: mı m r e 1, 1); les grands poils sont lisses et r est rudimentaire. Soie accessoire
s de l’abd. IV absente. La dent proximale postérieure de la griffe (fig. 1) est très déve-
loppée, plus grande que la dent proximale antérieure et la dent impaire est imperceptible
dans la plupart des spécimens, étant parfois à peine visible. Empodium avec une grande
dent externe. Ergot tibiotarsal pointu. La dent apicale du mucron est plus grande que
l’anteapicale.

RESUME

Cet article comprend la description de deux espèces nouvelles du genre Pseudosinella
provenant des Acores (Iles Terceira et Pico), récoltées dans des tubes de lave.

BIBLIOGRAPHIE

BONET, F. 1931. Estudios sobre Colémbolos cavernicolas con especial referencia a los de la fauna
espanola. Mems Soc. esp. Hist. nat. 14: 231-403.

GAMA, M. M. da. 1984. Phylogénie des espèces européennes de Pseudosinella (Collembola: Ento-
mobryidae). Annis Soc. r. zool. Belg. 114 (1): 59-70.

GISIN, H. 1965. Nouvelles notes taxonomiques sur les Lepidocyrtus. Revue Ecol. Biol. Sol 2:
519-524.

— 1967. Espéces nouvelles et lignées évolutives de Pseudosinella endogés. Mems Estud. Mus.
zool. Univ. Coimbra 301: 1-21.

— 1967a. Deux Lepidocyrtus nouveaux pour l’Espagne. Eos 42: 393-396.

Gisin, H. et M. M. da Gama. 1970. Notes taxonomiques et évolutives sur 4 espèces de Pseudosinella
cavernicoles. Revue suisse Zool. 77 (2): 293-303.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 95 — Fascicule 2

MAURER, Richard und Konrad THALER. Ùber bemerkenswerte Spinnen des Parc National
du Mercantour (F) und seiner Umgebumg (Arachnida: Araneae). Mit Anmerkungen
zum Endemismus in der Spinnenfauna der Meeralpen. (Mit 26 Abbildungen und
Piceni isso): rea vicino DIAL LE nt

LIENHARD, Charles. Quelques espèces inédites de Mesopsocidae (Insecta: Psocoptera)
avec redescription de Hexacyrtoma capensis Enderlein. (Avec 62 figures)......

PETTER, Annie et Serge MORAND. Nématodes de Poissons du Paraguay. IV. Redescrip-
tion de Spinitectus jamundensis Thatcher et Padilha, 1977 (Cystidicolidae, Nema-
Ener en RR E PC COIN

BURCKHARDT, D. On some Australian species of Cyathiger King (Coleoptera: Pselaphidae).
CDI ETERO SI RR serie

BOURGAT, R., R. TOUASSEM et A. MOUAHID. Etude comparative de syncytiums tégu-
mentaires de Trématodes d’Amphibiens. (Avec 7 figures)....................

BELLES, Xavier. Révision du genre Xy/odes Waterhouse (Coleoptera, Ptinidae). (Avec
a DASITER Hel ALARE ACRI IO ee me LR D ue Leeds à

BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay XV:
Atractidae (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs. (With 5 figures) ........

BESUCHET, Claude. Description de deux Batrisodes paléarctiques nouveaux (Coleop-
Bee STI 40 ANRT EN ETES) SERRE OO RE a

GALIANO, Maria Elena. New species of Neonella Gertsch, 1936 (Araneae, Salticidae).
CUI LI RES SORA LES EE Re A TER ET

YosHII, Ryozo. Paronellid Collembola from Caves of Central and South America col-
fab Sininati i OI SR TS) <il ana

Papp, Laszlo. Sphaerocerinae and Copromyzinae (Sphaeroceridae, Diptera) from the
DEAR sont Wit ET fionres) 2.0. un poke ee cles Wale owe koa es i

GEISTHARDT, Michael. Zwei neue Lampyridae aus dem Iran, sowie Anmerkungen zu
einigen bekannten Arten (Coleoptera). (Mit 19 Figuren).....................

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea) of Pakistan. (With
Pe ee eer cr te TO SIRIO A MA PRO PIE ORTONA

KOTTELAT, Maurice. Indian and Indochinese species of Balitora (Osteichthyes: Cypri-
niformes) with descriptions of two new species and comments on the family-group
names Balitoridae and Homalopteridae. (With 6 figures) ....................

329-352

353-376

377-384

385-390

391-399

401-420

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461-469

471-476

477-485

487-504

PALOMO, L. Javier. Etude descriptive des poils de Mus spretus Lataste, 1883. (Avec
3 FIgures) nee IERI RSA TN NE EEE

ROUGEMONT de, G.-M. Notes on some palearctic Stilicus species with special reference
to Turkey (Col. Staphylinidae, Paederinae) 26th contribution to the knowledge of
Staphylinidae. (With. 10Tigures).;: + A eee ee ce O RE

DuBois, Georges. Quelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés au Paraguay par les expé-
ditions du Muséum d’Histoire naturelle de Genève, au cours des années 1979, 1982
et: 1985. (Avec Sfigures)".: lc ROLE

BEAUCOURNU, J. C. et V. MAHNERT. Un Metastivalius nouveau de Nouvelle-Irlande
(Siphonaptera, Pygiopsyllidae). (Avec 7 figures)... .....52.....4). m

BARAUD, Jacques. Contribution à l’étude du genre Haplidia Hope (Coleoptera Scara-
baeoidea, Melolonthidae). (Avec 79 figures et 1 carte) ......................

MAHUNKA, S. and L. MAHUNKA-PAPP. Neue und interessante Milben aus dem Genfer
Museum LIX. Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n. and some other new Tarso-
nemina (Acari) from Sabah (East Malaysia). (With 42 figures) ...............

ROGUIN de, Louis. Notes sur quelques mammiféres du Baluchistan iranien. (Avec une
Carte) Re ee LR DERE IE E

GAMA da, Maria Elena. Systématique évolutive des Pseudosinella. XIV. Deux espèces
nouvelles provenant des Acores (Insecta: Collembola). (Avec 1 figure) ........

505-512

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Volume 95 — Number 2

MAURER, Richard and Konrad THALER. Contribution to the knowledge of the spider
Eamiauole tie sea alps (Southern France)... ia

LIENHARD, Charles. Some new species of Mesopsocidae (Insecta: Psocoptera) with a
kedeseriphion of Hexacyrioma capensis: Enderlein................:2..2.....2:..

PETTER, Annie J. and Serge MORAND. Nematode parasites of Paraguayan Fishes.
IV. Redescription of Spinitectus jamudensis Thatcher et Padilha, 1977 (Cystidico-
„ine, NET AO a sg ares he ene ee Sa Oia ee ne Rei or BEE E

BURCKHARDT, D. On some Australian species of Cyathiter King (Coleoptera: Pselaphidae)

BOURGAT, R., R. TOUASSEM and A. MOUAHID. Comparative study of tegumental
Siem stovAmephibian Trematodes 1.1... ee

BELLES, Xavier. Systematic revision of the genus Xylodes Waterhouse (Coleoptera,
ENTRE) LS ee RI nag OTIS ae RE RE AI Are

BAKER, Michael R. and Claude VAUCHER. Parasitic Helminths from Paraguay XV:
Atractidae (Nematoda: Cosmocercoidea) from Frogs .......................

BESUCHET, Claude. Description of two new Palearctic Batrisodes (Coleoptera: Psela-
USCÌ, do e RR TR ee a PIA N

GALIANO, Maria Elena. New species of Neonella Gertsch, 1936 (Araneae, Salticidae)

YosHII, Ryozo. Paronellid Collembola from Caves of Central and South America col-
ci OLII RES RI

Papp, Laszlo. Sphaerocerinae and Copromyzinae (Sphaeroceridae, Diptera) from the
Serial IGIENE GR

GEISTHARDT, Michael. Two new Lampyridae (Coleoptera) from Iran and notes on
same AST CES ee a a n EN ES ER

SLIPINSKI, Stanislaw Adam. Cerylonidae (Coleoptera, Cucujoidea) of Pakistan......

KOTTELAT, Maurice. Indian and Indochinese species of Balitora (Osteichthyes: Cypri-
niformes) with description of two new species and comments on the family-group
mamessBaltoridae and Homalopteridae eni

PALOMO, L. Javier. Descriptive study of the hairs of Mus spretus Lataste, 1883 ....

ROUGEMONT de, G.-M. Notes on some palearctic Stilicus species with special reference
to Turkey (Col. Staphylinidae, Paederinae). 26th contribution to the knowledge
ci Step CEN ORO,

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SB

DuBois, Georges. Some Strigeoidea (Trematoda) collected from reptiles, birds and
mammals of Paraguay by the Expeditions of Geneva Museum of Natural History,
in 1979; 1982--and! 1989111. LR BEE EN NEE

BEAUCOURNU, J. C. and V. MAHNERT. A new species of the genus Metastivalius from
New Ireland (Siphonaptera, Pygsiopsylidae) Re

BARAUD, Jacques. Contribution to the study of the genus Haplidia Hope ..........

MAHUNKA, S. and L. MAHUNKA-PAPP. New and interesting mites from the Geneva
Museum LIX. Hauseripes hungarorum gen. n., sp. n. and some other new Tarso-
nemina.(Acari) from Sabah.(East Malaysia)...

ROGUIN de, Louis. Notes on mammals from Iranian Baluchistan..................

GAMA da, Maria Manuela. Evolutionary systematics of Pseudosinella. XIV. Two new
species from Azores) (Imsecta:Collembola) A ele

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1. INSTRUCTIONS GÉNÉRALES

Travaux reçus: la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de
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Tirés à part: les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part sans couvertures, les exemplaires
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Abstract: pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court «abstract» en anglais qui paraîtront
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Resume: pour tous les travaux, il est demandé un résumé n’excédant pas, en principe, une demi-page,
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—— deux fois les textes à mettre en PETITES CAPITALES (par exemple les noms d’auteurs cités).

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catégories supérieures et les termes anatomiques ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus
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Noms d’auteurs: les noms d’auteurs cités doivent étre en petites capitales. Cependant, le nom d’auteur
suivant un nom de genre ou d’espece s’écrit en romain et ne doit pas être souligné: A. hamifer Attems.

Bibliographie: les listes bibliographiques doivent étre établies selon le plan suivant: (titre en caractères
ordinaires; références en italique).

PENARD, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp.
1889a. Etudes sur quelques Héliozaires d’eau douce. Archs. Biol. Liége 9: 1-61, 419-472.
18895. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Scl. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539.
MERTENS, R. und H. WERMUTH. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main,
XI+264 pp.
On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans: List of serial
publications in the British Museum (Natural History) Library London 1968.

3. ILLUSTRATIONS

Generalites: toutes les illustrations doivent étre fournies en 3 jeux, c’est-a-dire:
1. les originaux;
2. deux copies des originaux. Ces copies doivent étre réduites au moins au format A4.
Réduction: les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La

reduction definitive est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d’indiquer la reduction qu’ils
souhaitent. Il est recommande de tracer une échelle sur chaque figure.

Dimension: les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de
la justification, soit 18,4 cm de haut — 12,2 cm de large, légende comprise.

Planches: les photos peuvent étre groupées en planches hors texte (avec participation de l’auteur aux
frais). Les planches doivent étre livrées prétes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très
soigneusement coupées et collées à leur place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions
de la justification (18,4 cm X 12,2 cm).

Légendes: les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée.
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4. CORRESPONDANCE
Toute correspondance concernant l’impression d’un travail doit étre échangée avec la rédaction de la
Revue.

Adresse: Rédaction de la Revue suisse de Zoologie — Muséum d'Histoire naturelle
Route de Malagnou Case postale 434 CH-1211 Genève 6 Téléphone (022) 35 91 30

PUBLICATIONS
DU MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

En vente chez GEORG & Cie, libraires a Genève

CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINES par E. PENARD Pelo
2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.—
3. ARAIGNEES par R. DE LESSERT 42.—
4. JSOPODES par J. CARL 8.—
5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT ISO
6. INFUSOIRES par E. ANDRE 18.—
7. OLIGOCHETES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.—
8. COPEPODES par M. THIEBAUD 18.—
9. OPILIONS par KR. DE LESSERT 11.—

10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50
11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.—
12. DECAPODES par J. CARE Li
13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ 11.—
14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.—
15. AMPHIPODES par J. CARL 12.—
16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES |

et POLYCHETES par E. ANDRÉ 17.50
17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.—
18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.—

En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève

REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange
LE RHINOLOPHE par fascicule
(Bulletin du centre d’étude des chauves-souris) Fr. 10.—

CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK
APPARTENANT AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

1" partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.—

COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GISIN
312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.—

THE EUROPEAN PROTURA

THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION
WITH KEYS FOR DETERMINATION

| by J. NOSEK
346 pages, 111 figures in text Fr. 30.—

CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA

‘par Richard L. HOFFMAN
237 pages Fr. 30.—

LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENEVE
par P. GEROUDET, C. GUEX et M. MAIRE
351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 45.—

CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D’ECHINODERMES ACTUELS
CONSERVES DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES,
SUIVI D’UNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ
A LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS
par Michel JANGOUX

67 pages, 11 planches Fr. 15.—

IMPRIME EN SUISSE

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